DNKning funksional genetik tashkiloti. Irsiy materialni tashkil etishning strukturaviy va funktsional darajalari

Molekulyar asos irsiyat Barcha prokaryotlar va eukaryotlar bioorganik moddalarning maxsus sinfiga ega - nuklein kislotalar kimyoviy tarkibi va biologik roliga ko'ra dezoksiribonuklein kislotalar (DNK) va ribonuklein kislotalar (RNK) ga bo'linadi.

Nuklein kislotaning ikkala turi kislotalar ko'p birlikli polinukleotid zanjiriga bog'langan alohida strukturaviy birliklar - nukleotidlardan tashkil topgan ipga o'xshash molekulalardir. Har bir nukleotid quyidagi kimyoviy jihatdan bir-biridan farq qiluvchi uchta qismdan iborat: I) 5-uglerodli qand qoldiqlari, dezoksiriboza (DNKda) va riboza (RNKda) polinukleotid zanjirining “umurtqa suyagi”ni tashkil qiladi; 2) to'rtta azotli asos adenin (A), guanin (G), sitozin (C) va timin (T) (RNK molekulasida oxirgi asos urasil U bilan almashtiriladi) va har bir azotli asos birinchi uglerod bilan kovalent bog'langan. glikozid aloqa orqali shakar atomi; 3) bir shakarning 5" uglerod atomi va boshqasining 3 uglerod atomi o'rtasida fosfodiester bog'larini hosil qilish orqali qo'shni nukleotidlarni bitta zanjirga bog'laydigan fosfat guruhi.

Genetik qayd ma `lumot nuklein kislota molekulasining 5" uchidan 3" uchigacha chiziqli ravishda amalga oshiriladi. Bunday molekulalardan biri millionlab nukleotidlarni o'z ichiga olishi mumkin.

Hujayradagi molekulalar DNK spiral qo'sh zanjir (qo'sh spiral) shaklida mavjud bo'lib, uning iplari antiparallel, ya'ni. qarama-qarshi yo'nalishga ega. DNKning qoʻsh zanjiri komplementar asoslar orasidagi kuchsiz vodorod bogʻlari tufayli hosil boʻladi: adenin timinni, sitozin esa guaninni qatʼiy toʻldiruvchidir.

Aniq ostida sharoitlar Ushbu vodorod aloqalari uzilishi mumkin, bu esa bir zanjirli molekulalarning paydo bo'lishiga olib keladi (DNK denaturatsiyasi) va keyinchalik bir xil komplementar hududlar (renaturatsiya yoki DNK gibridizatsiyasi) o'rtasida yana hosil bo'ladi. Gibridizatsiya jarayonida asl DNK qo'sh spiral aniq tiklanadi. Aynan komplementarlikning mavjudligi hujayra bo'linishining har bir tsiklida DNKning o'z-o'zini ko'paytirishning aniqligini (bu jarayon replikatsiya deb ataladi) va DNK molekulasining buzilgan nukleotid tarkibini tiklashni ta'minlaydi. Qo'sh spiraldagi nukleotidlarning komplementarligi tufayli DNK molekulasining uzunligi odatda asos juftlari (bp), shuningdek, minglab asoslar juftlari (kilobazalar, kb) va millionlab asoslar juftlari (megabazalar, mb) bilan ifodalanadi. Biologik tur sifatida odamlarning DNKsi taxminan 3 milliard bp ni o'z ichiga oladi.

Yo'naltirilgan DNK molekulasi sintezi hujayrada maxsus ferment - DNK polimeraza tomonidan amalga oshiriladi. Bu jarayon sintez joyida qo'sh spiralning "echilishi" va maxsus oqsil-nuklein strukturasi - replikatsiya vilkasi shakllanishini o'z ichiga oladi; Replikatsiya vilkasining qo'sh spiral bo'ylab bosqichma-bosqich rivojlanishi yangi hosil bo'lgan zanjirga bir zanjirli DNK shablonini to'ldiruvchi asoslarning ketma-ket qo'shilishi bilan birga keladi (o'sayotgan DNK zanjirining sintezi har doim 5 dan boshlab qat'iy ravishda davom etadi" 3" gacha).

Komplementar DNK sintezi muhitda o'sib borayotgan molekulaning cho'zilishi uchun alohida "qurilish bloklari" mavjudligini talab qiladi - to'rt turdagi deoksiribonukleotid trifosfat molekulalari (dATP, dTTP, dCTP va dGTP). Butun jarayon maxsus urug'lar - primerlar tomonidan boshlanadi, ular DNK shablonining ma'lum bir boshlang'ich qismini to'ldiruvchi qisqa oligonükleotid molekulalaridir.

Irsiyat va o'zgaruvchanlikning yuqoridagi ta'riflariga asoslanib, hayotning bu ikki xususiyatining moddiy substrati qanday talablarga javob berishi kerakligini taxmin qilishimiz mumkin.

Birinchidan, genetik material bo'lishi kerak o'zini ko'paytirish qobiliyati, kirishga. ko'payish jarayonida irsiy ma'lumotlarni uzating, buning asosida yangi avlod shakllanishi amalga oshiriladi. Ikkinchidan, nasldan naslga o'tadigan xususiyatlarning barqarorligini ta'minlash uchun irsiy material bo'lishi kerak tashkilotingizni doimiy ravishda saqlang. Uchinchidan, irsiyat va o'zgaruvchanlik materiali qobiliyatga ega bo'lishi kerak o'zgarishlarni olish va ularni qayta ishlab chiqarish; o'zgaruvchan sharoitlarda tirik materiyaning tarixiy rivojlanish imkoniyatini ta'minlash. Belgilangan talablar bajarilgan taqdirdagina, irsiyat va o'zgaruvchanlikning moddiy substrati tirik tabiatning mavjudligi va evolyutsiyasining davomiyligi va davomiyligini ta'minlashi mumkin.

Genetik apparatning tabiati haqidagi zamonaviy g'oyalar uni tashkil etishning uchta darajasini ajratishga imkon beradi: genetik, xromosoma Va genomik. Ularning har biri irsiyat va o'zgaruvchanlik materialining asosiy xususiyatlarini va uning uzatilishi va ishlashining muayyan qonuniyatlarini ochib beradi.

3.4. GENETIK APARATNING TASHKIL ETILIShINING GEN DARAJASI

Genetik apparatning elementar funktsional birligi ma'lum bir turdagi hujayra yoki organizmning alohida xarakteristikasini rivojlantirish imkoniyatini belgilaydi. gen(G. Mendel bo'yicha merosxo'r depozit). Genlarni hujayralar yoki organizmlarning bir qator avlodlariga o'tkazish orqali moddiy uzluksizlikka erishiladi - ularning ota-onalari xususiyatlarini avlodlar tomonidan meros qilib olish.

ostida belgisi organizmlarning (hujayralarning) morfologik, fiziologik, biokimyoviy, immunologik, klinik va boshqa har qanday diskretlik birligini tushunish, ya'ni. ular bir-biridan farq qiladigan alohida sifat yoki xususiyat.

Yuqorida sanab o'tilgan organizmlar yoki hujayralar xususiyatlarining aksariyati toifaga kiradi murakkab belgilar, shakllanishi uchun ko'plab moddalar, birinchi navbatda, o'ziga xos xususiyatlarga ega bo'lgan oqsillar - fermentlar, immunoproteinlar, strukturaviy, kontraktil, transport va boshqa oqsillar sintezini talab qiladi. Protein molekulasining xossalari uning polipeptid zanjirining aminokislotalar ketma-ketligi bilan belgilanadi, bu to'g'ridan-to'g'ri tegishli genning DNKsidagi nukleotidlar ketma-ketligi bilan belgilanadi va boshlang'ich, yoki oddiy belgi.

Genetik apparatning funktsional birligi sifatida genning asosiy xususiyatlari uning kimyoviy tuzilishi bilan belgilanadi,

3.4.1. Genning kimyoviy tashkil etilishi

Irsiy materialning kimyoviy tabiatini aniqlashga qaratilgan tadqiqotlar irsiyat va o'zgaruvchanlikning moddiy substrati ekanligini shubhasiz isbotladi. nuklein kislotalar, F. Misher (1868) tomonidan yiringli hujayralar yadrolarida kashf etilgan. Nuklein kislotalar makromolekulalar, ya'ni. yuqori molekulyar vaznga ega. Bu monomerlardan tashkil topgan polimerlar - nukleotidlar, uchta komponentni o'z ichiga oladi: shakar(pentoza), fosfat Va azotli asos(purin yoki pirimidin). C-1 pentoza molekulasidagi birinchi uglerod atomiga azotli asos (adenin, guanin, sitozin, timin yoki urasil) biriktiriladi va ester aloqasi yordamida beshinchi uglerod atomi C-5 ga fosfat biriktiriladi; uchinchi uglerod atomi C-3" doimo gidroksil guruhiga ega - OH (3.1-rasm).

Nukleotidlarning nuklein kislotaning makromolekulasiga qo'shilishi bir nukleotidning fosfati boshqa nukleotidning gidroksil bilan o'zaro ta'siri natijasida sodir bo'ladi. fosfodiester aloqasi(3.2-rasm). Natijada polinukleotid zanjiri hosil bo'ladi. Zanjirning asosi o'zgaruvchan fosfat va shakar molekulalaridan iborat. Yuqorida sanab o'tilgan azotli asoslardan biri pentoza molekulalariga C-1 holatida biriktirilgan (3.3-rasm).

Guruch. 3.1. Nukleotidlarning tuzilishi diagrammasi

Tushuntirish uchun matnga qarang; Ushbu rasmda ishlatiladigan nukleotid komponentlarining belgilari keyingi barcha nuklein kislota diagrammalarida saqlanadi.

Polinukleotid zanjirini yig'ish polimeraza fermenti ishtirokida amalga oshiriladi, bu keyingi nukleotidning fosfat guruhini oldingi nukleotidning 3" pozitsiyasida joylashgan gidroksil guruhiga biriktirilishini ta'minlaydi (3.3-rasm). Belgilangan ferment ta'sirining o'ziga xos xususiyatiga ko'ra, polinukleotid zanjirining o'sishi faqat bir uchida sodir bo'ladi: u erda erkin gidroksil 3" pozitsiyasida. Zanjirning boshlanishi har doim 5" pozitsiyasida fosfat guruhini olib yuradi. Bu bizga 5" va 3" ni ajratish imkonini beradi - tugaydi.

Nuklein kislotalar orasida ikki turdagi birikmalar ajralib turadi: deoksiribonuklein kislotasi(DNK) Va ribonuklein kislotasi(RNK)kislotalar. Irsiy materialning asosiy tashuvchilari - xromosomalar tarkibini o'rganish natijasida ularning kimyoviy jihatdan eng barqaror komponenti irsiyat va o'zgaruvchanlikning substrati bo'lgan DNK ekanligi aniqlandi.

3.4.1.1. DNK tuzilishi. J. Uotson va F. Krik modeli

DNK nukleotidlardan iborat bo'lib, shakar - dezoksiriboza, fosfat va azotli asoslardan biri - purin (adenin yoki guanin) yoki pirimidin (timin yoki sitozin) ni o'z ichiga oladi.

DNKning strukturaviy tashkil etilishining xususiyati shundaki, uning molekulalari bir-biriga ma'lum bir tarzda bog'langan ikkita polinukleotid zanjirini o'z ichiga oladi. 1953 yilda amerikalik biofizik J. Uotson va ingliz biofiziki va genetiki F. Krik tomonidan taklif qilingan DNKning uch o'lchovli modeliga muvofiq, bu zanjirlar o'zlarining azotli asoslari orasidagi vodorod aloqalari orqali bir-biri bilan bog'langan. bir-birini to'ldirish. Bir zanjirning adenini boshqa zanjirning timiniga ikkita vodorod bog'i orqali bog'lanadi va turli zanjirlardagi guanin va sitozin o'rtasida uchta vodorod bog'i hosil bo'ladi. Azotli asoslarning bunday aloqasi ikki zanjir o'rtasida mustahkam bog'lanishni va ular orasidagi teng masofani saqlashni ta'minlaydi.

Guruch. 3.4. DNK molekulasining tuzilishi diagrammasi

Oklar nishonlarning antiparallelligini ko'rsatadi

DNK molekulasidagi ikkita polinukleotid zanjiri birikmasining yana bir muhim xususiyati ularning antiparallelligidir: bir zanjirning 5" uchi ikkinchisining 3" uchi bilan bog'langan va aksincha (3.4-rasm).

Rentgen nurlari diffraktsiyasi ma'lumotlari shuni ko'rsatdiki, ikkita zanjirdan iborat bo'lgan DNK molekulasi o'z o'qi atrofida o'ralgan spiral hosil qiladi. Spiral diametri 2 nm, qadam uzunligi 3,4 nm. Har bir aylanishda 10 juft nukleotid mavjud.

Ko'pincha, ikki tomonlama spirallar o'ng qo'lda - spiral o'qi bo'ylab yuqoriga qarab harakatlanayotganda, zanjirlar o'ngga buriladi. Eritmadagi ko'pchilik DNK molekulalari o'ng qo'lda - B-shaklda (B-DNK). Biroq, chap qo'l shakllari (Z-DNK) ham paydo bo'ladi. Hujayralarda bu DNKning qancha qismi borligi va uning biologik ahamiyati qanday ekanligi hali aniqlanmagan (3.5-rasm).

Guruch. 3.5. Chap qo'l Z shaklidagi fazoviy modellar ( I)

Va o'ng qo'l B shakli ( II) DNK

Shunday qilib, DNK molekulasining strukturaviy tashkil etilishida biz ajrata olamiz asosiy tuzilma - polinukleotid zanjiri, ikkilamchi tuzilma- vodorod aloqalari bilan bog'langan ikkita komplementar va antiparallel polinukleotid zanjiri va uchinchi darajali tuzilish - yuqoridagi fazoviy xususiyatlarga ega uch o'lchamli spiral.

3.4.1.2. DNK molekulasida genetik ma'lumotni qayd etish usuli. Biologik kod va uning xossalari

Avvalo, hayotning xilma-xilligi hujayralardagi turli xil biologik funktsiyalarni bajaradigan oqsil molekulalarining xilma-xilligi bilan belgilanadi. Oqsillarning tuzilishi ularning peptid zanjirlaridagi aminokislotalarning to'plami va tartibi bilan belgilanadi. Aynan shu peptidlardagi aminokislotalarning ketma-ketligi DNK molekulalarida shifrlangan. biologik(genetik)kod. Faqat to'rt xil nukleotidlarning almashinishini ifodalovchi DNK tuzilishining nisbiy primitivligi uzoq vaqt davomida tadqiqotchilarga ushbu birikmani irsiyat va o'zgaruvchanlikning moddiy substrati sifatida ko'rib chiqishga to'sqinlik qildi, unda juda xilma-xil ma'lumotlar shifrlanishi kerak.

1954 yilda G. Gamov DNK molekulalarida axborotni kodlash bir necha nukleotidlarning kombinatsiyasi orqali amalga oshirilishini taklif qildi. Tabiatda mavjud bo'lgan turli xil oqsillarda 20 ga yaqin turli xil aminokislotalar topilgan. Ularning bunday sonini shifrlash uchun faqat nukleotid birikmalarining etarli miqdorini ta'minlash mumkin uchlik kod, unda har bir aminokislota uchta qo'shni nukleotid bilan shifrlangan. Bunda to'rt nukleotiddan 4 3 = 64 triplet hosil bo'ladi. Ikki nukleotiddan iborat kod faqat 4 2 = 16 xil aminokislotalarni shifrlash imkonini beradi.

Genetik kodni to'liq dekodlash 60-yillarda amalga oshirildi. bizning asrimiz. 64 ta mumkin bo'lgan DNK tripletlaridan 61 tasi turli aminokislotalarni kodlaydi; qolgan 3 tasi ma'nosiz yoki "bema'ni uchlik" deb atalgan. Ular aminokislotalarni shifrlamaydi va irsiy ma'lumotni o'qiyotganda tinish belgilari sifatida ishlaydi. Bularga ATT, ACT, ATC kiradi.

Ko'pgina aminokislotalar bir nechta tripletlar tomonidan shifrlanganligida namoyon bo'ladigan kodning aniq ortiqchaligi diqqatga sazovordir (3.6-rasm). Bu triplet kodining xossasidir degeneratsiya, juda muhim, chunki polinukleotid zanjirida bitta nukleotidning almashinishi kabi DNK molekulasi strukturasidagi o'zgarishlar uchlik ma'nosini o'zgartirmasligi mumkin. Shunday qilib yaratilgan uchta nukleotidning yangi birikmasi bir xil aminokislotalarni kodlaydi.

Genetik kodning xususiyatlarini o'rganish jarayonida u kashf qilindi o'ziga xoslik. Har bir triplet faqat bitta o'ziga xos aminokislotalarni kodlash qobiliyatiga ega. Qiziqarli fakt - har xil turdagi tirik organizmlarda kodning to'liq mos kelishi. Bunday ko'p qirralilik Genetik kod biologik evolyutsiya jarayonida Yerdagi tirik shakllarning butun xilma-xilligining kelib chiqishi birligidan dalolat beradi.

Ayrim turlarning mitoxondriyal DNKsida genetik koddagi kichik farqlar aniqlangan. Bu, umuman olganda, kodning universal ekanligi haqidagi fikrga zid emas, lekin u hayot mavjudligining dastlabki bosqichlarida uning evolyutsiyasida ma'lum bir xilma-xillikdan dalolat beradi. Har xil turdagi mitoxondriyalar DNKsidagi kodni dekodlash shuni ko'rsatdiki, barcha holatlarda mitoxondriyal DNK umumiy xususiyatga ega: ACC tripleti ACC deb o'qiladi va shuning uchun bema'ni tripletdan triptofan aminokislotalarining kodiga aylanadi.

Guruch. 3.6. Aminokislotalar va ularni kodlaydigan DNK tripletlari

Boshqa xususiyatlar organizmlarning har xil turlariga xosdir. Xamirturushda GAT tripleti va, ehtimol, butun GA oilasi aminokislota leysin o'rniga treoninni kodlaydi. Sutemizuvchilarda TAG uchligi TAC bilan bir xil ma'noga ega va izolösin o'rniga metionin aminokislotasini kodlaydi. Ba'zi turlarning mitoxondrial DNKidagi TCG va TCC tripletlari aminokislotalarni kodlamaydi, ular bema'ni tripletlardir.

Uchlik, degeneratsiya, o'ziga xoslik va universallik bilan bir qatorda, genetik kodning eng muhim xususiyatlari uning davomiylik Va o'qish paytida bir-birining ustiga chiqmaydigan kodonlar. Bu shuni anglatadiki, nukleotidlar ketma-ketligi bo'shliqlarsiz uchlik bilan o'qiladi va qo'shni tripletlar bir-birining ustiga chiqmaydi, ya'ni. har bir alohida nukleotid berilgan o'qish ramkasi uchun faqat bitta tripletning bir qismidir (3.7-rasm). Bir-birining ustiga tushmaydigan genetik kodning isboti DNKdagi bitta nukleotidni almashtirishda peptiddagi faqat bitta aminokislotaning almashinishidir. Agar nukleotid bir-birining ustiga chiqadigan bir nechta tripletlarga kiritilgan bo'lsa, uni almashtirish peptid zanjiridagi 2-3 aminokislotalarni almashtirishga olib keladi.

Guruch. 3.7. Genetik kodning uzluksizligi va shubhasizligi

Irsiy ma'lumotni o'qiyotganda

Raqamlar nukleotidlarni ko'rsatadi

DNK murakkab organik birikma bo'lib, irsiy axborotning moddiy tashuvchisi hisoblanadi. Bu qo'sh tarmoqlanmagan chiziqli polimer bo'lib, uning monomerlari nukleotidlardir. DNK nukleotidi azotli asos, fosfor kislotasi qoldig'i va dezoksiriboza uglevodidan iborat. Azotli asosda farq qiluvchi 4 xil nukleotidlar mavjud: adenin tarkibiga adenin, sitozin - sitozin, guanin - guanin, timin - timin kiradi. Bir DNK zanjirining azotli asosi ikkinchisining asosi bilan vodorod ko'prigi orqali bog'langan, shuning uchun A T ga, G ga C. Ular bir-birini to'ldiruvchidir. Aynan shu narsaga asoslanib DNKning xususiyati yotadi, bu uning biologik rolini tushuntiradi: o'zini ko'paytirish qobiliyati, ya'ni. avtoreproduktsiyaga. DNK molekulalarining avtoreproduktsiyasi polimeraza fermentlari ta'sirida sodir bo'ladi. Bunday holda, DNK molekulalarining komplementar zanjirlari ochiladi va ajralib chiqadi. Keyin ularning har biri yangisini sintez qila boshlaydi. Nukleotidlardagi asoslarning har biri faqat qat'iy belgilangan tuzilishga ega bo'lgan boshqa nukleotidni biriktirishi mumkinligi sababli, ota-molekulaning aniq ko'payishi sodir bo'ladi.
DNKning asosiy biologik funktsiyasi hujayradagi genetik ma'lumotlarni saqlash, doimiy ravishda o'zini yangilash va uzatishdir.
Genetik kod DNK molekulasidagi aminokislotalarning ketma-ketligini nazorat qiluvchi DNK molekulasidagi nukleotidlarni joylashtirish tizimidir. Genlarning o'zi oqsil sintezida bevosita ishtirok etmaydi. Gen va oqsil o'rtasidagi vositachi mRNKdir. Gen mRNK molekulasini yaratish uchun shablondir. Axborotni kodlash bir nechta nukleotidlarning kombinatsiyasi orqali amalga oshirilishi kerak. Oqsillarning xilma-xilligida 20 ta aminokislotalar topilgan. Ularning bunday sonini shifrlash uchun nukleotidlarning etarli miqdordagi kombinatsiyasi faqat uchta qo'shni nukleotid tomonidan shifrlangan har bir aminokislota bilan ta'minlanishi mumkin. Bunda 4 ta nukleotiddan 64 ta triplet hosil bo'ladi. 64 ta DNK tripletlaridan 61 tasi turli aminokislotalarni kodlaydi, qolgan 3 tasi ma'nosiz yoki bema'ni tripletlar deb ataladi, ular tinish belgilari vazifasini bajaradi. Tripletlar ketma-ketligi oqsil molekulasidagi aminokislotalarning tartibini belgilaydi.
Genetik kodning xususiyatlari:
Degeneratsiya. Bu ko'plab aminokislotalar bir nechta tripletlar tomonidan shifrlanganligida o'zini namoyon qiladi.
O'ziga xoslik. Har bir triplet faqat bitta maxsus aminokislota uchun kodlashi mumkin
Ko'p qirralilik. Biologik evolyutsiya jarayonida Yerdagi tirik shakllarning butun xilma-xilligi kelib chiqishi birligining dalili.
Bu xususiyatlar bilan bir qatorda, genetik kodning eng muhim xususiyatlari o'qish paytida kodonlarning uzluksizligi va shubhasizligidir. Bu shuni anglatadiki, nukleotidlar ketma-ketligi bo'shliqlarsiz uch marta o'qiladi va qo'shni tripletlar bir-birining ustiga chiqmaydi.

Irsiy materialning kimyoviy tabiatini aniqlashga qaratilgan tadqiqotlar buni inkor etib bo'lmaydigan darajada isbotladi irsiyat va o'zgaruvchanlikning moddiy substrati hisoblanadinuklein kislotalar, F. Misher (1868) tomonidan yiringli hujayralar yadrolarida kashf etilgan. Nuklein kislotalar makromolekulalar, ya'ni. yuqori molekulyar vaznga ega. Bu monomerlardan tashkil topgan polimerlar - nukleotidlar, uchta komponentni o'z ichiga oladi: shakar(pentoza), fosfat Va azotli asos(purin yoki pirimidin). C-1 pentoza molekulasidagi birinchi uglerod atomiga azotli asos (adenin, guanin, sitozin, timin yoki urasil) biriktiriladi va ester aloqasi yordamida beshinchi uglerod atomi C-5 ga fosfat biriktiriladi; uchinchi uglerod atomi C-3" har doim gidroksil guruhiga ega - OH ( diagrammaga qarang ).

Guruch. 3.1. Nukleotidlarning tuzilishi diagrammasi

DNK tuzilishi. J. Watson va boshqalarning modeli. Qichqiriq

DNK nukleotidlardan iborat bo'lib, shakar - dezoksiriboza, fosfat va azotli asoslardan biri - purin (adenin yoki guanin) yoki pirimidin (timin yoki sitozin) ni o'z ichiga oladi.

Guruch. 3.4. DNK molekulasining tuzilishi diagrammasi. Oklar sxemalarning antiparallelligini ko'rsatadi

Guruch. 3.5. Chap qo'l Z shaklidagi fazoviy modellar ( I)

va o'ng qo'l B shakli ( II) DNK

Irsiyat materialining asosiy xususiyatlaridan biri bu o'z-o'zidan nusxa ko'chirish qobiliyatidir - replikatsiya. Bu xususiyat ikki to'ldiruvchi zanjirdan tashkil topgan DNK molekulasining kimyoviy tashkil etilishining o'ziga xos xususiyatlari bilan ta'minlanadi. Replikatsiya jarayonida asosiy DNK molekulasining har bir polinukleotid zanjirida komplementar zanjir sintezlanadi. Natijada, bitta DNK qo'sh spiralidan ikkita bir xil qo'sh spiral hosil bo'ladi. Har bir qiz molekulasi bitta ota-ona va bitta yangi sintezlangan zanjirni o'z ichiga olgan molekulalarni ikki barobar ko'paytirishning bu usuli deyiladi. yarim konservativ(2.12-rasmga qarang).

Replikatsiya sodir bo'lishi uchun onaning DNK zanjirlari bir-biridan ajratilgan bo'lishi kerak, ularda qiz molekulalarining qo'shimcha zanjirlari sintezlanadi.

Replikatsiyaning boshlanishi deb ataladigan DNKning maxsus hududlarida sodir bo'ladi ori (ingliz tilidan - boshlanishi). Ular o'ziga xos oqsillar tomonidan tan olinadigan 300 juft nukleotidlar ketma-ketligini o'z ichiga oladi. Ushbu lokuslardagi DNK qo'sh spiral ikki zanjirga bo'linadi va, qoida tariqasida, replikatsiya kelib chiqishining har ikki tomonida polinukleotid zanjirlarining divergentsiya joylari hosil bo'ladi - replikatsiya vilkalari, lokusdan qarama-qarshi yo'nalishda harakat qiladi ori yo'nalishlari. Replikatsiya vilkalari o'rtasida tuzilma deb ataladi replikatsiya ko'zi, Bu erda onaning DNKsining ikkita zanjirida yangi polinukleotid zanjirlari hosil bo'ladi (3.8-rasm, A).

Replikatsiya jarayonining yakuniy natijasi nukleotidlar ketma-ketligi asosiy DNK qo'sh spirali bilan bir xil bo'lgan ikkita DNK molekulasining hosil bo'lishidir.

Prokaryotlar va eukariotlarda DNK replikatsiyasi asosan o'xshashdir, ammo eukaryotlarda sintez tezligi (taxminan 100 nukleotid / s) prokaryotlarga qaraganda (1000 nukleotid / s) pastroqdir. Buning sababi oqsillar bilan juda kuchli birikmalarda eukaryotik DNKning shakllanishi bo'lishi mumkin (3.5.2-bobga qarang), bu uning replikativ sintez uchun zarur bo'lgan despiralizatsiyasini murakkablashtiradi.

1869 yilda shveytsariyalik biokimyogari Fridrix Misher kislotali xossaga ega va hatto hujayralar yadrosidagi oqsillardan ham yuqori molekulyar og'irliklarga ega bo'lgan birikmalarni topdi. Altman ularni nuklein kislotalar deb atagan, lotincha "yadro" so'zidan - yadro. Oqsillar singari, nuklein kislotalar ham polimerdir. Ularning monomerlari nukleotidlardir, shuning uchun nuklein kislotalarni polinukleotidlar deb ham atash mumkin.

Nuklein kislotalar barcha organizmlarning hujayralarida eng oddiyidan tortib to eng yuqorisigacha topilgan. Eng ajablanarlisi shundaki, bu moddalarning kimyoviy tarkibi, tuzilishi va asosiy xususiyatlari turli xil tirik organizmlarda o'xshash bo'lib chiqdi. Ammo agar oqsillarni qurishda taxminan 20 turdagi aminokislotalar ishtirok etsa, unda nuklein kislotalarni tashkil etuvchi faqat to'rt xil nukleotid mavjud.

Nuklein kislotalar ikki turga bo'linadi - dezoksiribonuklein kislotasi (DNK) va ribonuklein kislotasi (RNK). DNK tarkibida azotli asoslar (adenin (A), guanin (G), timin (T), sitozin (C)), dezoksiriboza C5H10O4 va fosfor kislotasi qoldig'i mavjud. RNK tarkibida timin o'rniga urasil (U), dezoksiriboza o'rniga riboza (C5H10O5) mavjud. DNK va RNK monomerlari nukleotidlar bo'lib, ular azotli, purin (adenin va guanin) va pirimidin (urasil, timin va sitozin) asoslari, fosfor kislotasi qoldig'i va uglevodlar (riboza va deoksiriboza) dan iborat.

DNK molekulalari tirik organizmlar hujayra yadrosi xromosomalarida, mitoxondriyalarning ekvivalent tuzilmalarida, xloroplastlarda, prokaryotik hujayralarda va ko'plab viruslarda uchraydi. DNK molekulasining tuzilishi qo'sh spiralga o'xshaydi. DNK ning strukturaviy modeli
qo'sh spiral shakli birinchi marta 1953 yilda amerikalik biokimyogari J. Uotson va ingliz biofiziki va genetiki F. Krik tomonidan taklif qilingan bo'lib, ular DNKning rentgen nurlari diffraktsiya naqshini olgan ingliz biofiziki M. Uilkinson bilan birgalikda mukofotlangan. 1962 yil Nobel mukofoti Nuklein kislotalar biopolimerlar bo'lib, ularning makromolekulalari qayta-qayta takrorlanuvchi birliklar - nukleotidlardan iborat. Shuning uchun ular polinukleotidlar deb ham ataladi. Nuklein kislotalarning eng muhim xususiyati ularning nukleotid tarkibidir. Nukleotidning tarkibi - nuklein kislotalarning tarkibiy birligi - uchta komponentni o'z ichiga oladi:

azotli asos - pirimidin yoki purin. Nuklein kislotalar to'rt xil turdagi asoslarni o'z ichiga oladi: ulardan ikkitasi purinlar sinfiga va ikkitasi pirimidinlar sinfiga kiradi. Halqalardagi azot molekulalarga ularning asosiy xususiyatlarini beradi.

monosaxarid - riboza yoki 2-deoksiriboza. Nukleotidning bir qismi bo'lgan shakar beshta uglerod atomini o'z ichiga oladi, ya'ni. pentoza hisoblanadi. Nukleotidda mavjud bo'lgan pentoza turiga qarab, nuklein kislotalarning ikki turi farqlanadi - riboza o'z ichiga olgan ribonuklein kislotalar (RNK) va dezoksiriboza o'z ichiga olgan dezoksiribonuklein kislotalar (DNK).

fosfor kislotasi qoldig'i. Nuklein kislotalar kislotalardir, chunki ularning molekulalarida fosfor kislotasi mavjud.

SHK tarkibini aniqlash usuli ularning fermentativ yoki kimyoviy parchalanishi jarayonida hosil bo‘lgan gidrolizatlarni tahlil qilishga asoslangan. NCni kimyoviy bo'linishning uchta usuli odatda qo'llaniladi. Kislota gidrolizi og'ir sharoitlarda (70% perklorik kislota, 100 ° C, 1 soat yoki 100% chumoli kislotasi, 175 ° C, 2 soat), ham DNK, ham RNKni tahlil qilish uchun ishlatiladi, barcha N-glikozid bog'larining parchalanishiga olib keladi va purin va pirimidin asoslari aralashmasi hosil bo'lishi.

Nukleotidlar kovalent aloqalar orqali zanjirga bog'langan. Shu tarzda hosil bo'lgan nukleotid zanjirlari vodorod bog'lari orqali butun uzunligi bo'ylab bitta DNK molekulasiga birlashadi: bir zanjirning adenin nukleotidi ikkinchi zanjirning timin nukleotidi bilan, guanin nukleotidi esa sitozin bilan bog'lanadi. Bunday holda, adenin har doim faqat timinni taniydi va unga bog'lanadi va aksincha. Xuddi shunday juftlik guanin va sitozin tomonidan hosil bo'ladi. Bunday asos juftlari nukleotidlar kabi komplementar, ikki zanjirli DNK molekulasini hosil qilish tamoyili komplementarlik printsipi deb ataladi. Nukleotid juftlarining soni, masalan, inson tanasida 3 - 3,5 mlrd.

DNK - nukleotidlar ketma-ketligi bilan kodlangan irsiy ma'lumotlarning moddiy tashuvchisi. DNK zanjirlarida to'rt turdagi nukleotidlarning joylashuvi oqsil molekulalaridagi aminokislotalarning ketma-ketligini aniqlaydi, ya'ni. ularning asosiy tuzilishi. Hujayralarning xususiyatlari va organizmlarning individual xususiyatlari oqsillar to'plamiga bog'liq. Oqsilning tuzilishi va ularning DNK molekulasida joylashish ketma-ketligi haqida ma'lumot beruvchi nukleotidlarning ma'lum birikmasi genetik kodni hosil qiladi. Gen (yunoncha genos - jins, kelib chiqishi) - har qanday belgining shakllanishi uchun mas'ul bo'lgan irsiy materialning birligi. U bitta oqsil molekulasining tuzilishini aniqlaydigan DNK molekulasining bir qismini egallaydi. Muayyan organizm xromosomalarining yagona to'plamida joylashgan genlar to'plami genom deb ataladi va organizmning genetik konstitutsiyasi (uning barcha genlari to'plami) genotip deb ataladi. DNK zanjirida, shuning uchun genotipda nukleotidlar ketma-ketligining buzilishi tanadagi irsiy o'zgarishlarga olib keladi - mutatsiyalar.

DNK molekulalari duplikatsiyaning muhim xususiyati - har biri asl molekula bilan bir xil bo'lgan ikkita bir xil qo'sh spirali hosil bo'lishi bilan tavsiflanadi. DNK molekulasini ikki marta ko'paytirish jarayoni replikatsiya deb ataladi. Replikatsiya eskilarning uzilishi va nukleotid zanjirlarini birlashtiruvchi yangi vodorod aloqalarining shakllanishini o'z ichiga oladi. Replikatsiyaning boshida ikkita eski iplar echib, bir-biridan ajrala boshlaydi. Keyin, bir-birini to'ldirish tamoyiliga ko'ra, ikkita eski zanjirga yangi zanjirlar biriktiriladi. Bu ikkita bir xil juft spiral hosil qiladi. Replikatsiya DNK molekulalarida mavjud bo'lgan genetik ma'lumotlarning to'g'ri nusxalanishini ta'minlaydi va avloddan avlodga o'tadi.

DNK tarkibi

DNK (deoksiribonuklein kislotasi)- bir-biriga bog'langan ikkita polinukleotid zanjiridan iborat biologik polimer. Har bir DNK zanjirini tashkil etuvchi monomerlar to'rtta azotli asoslardan birini o'z ichiga olgan murakkab organik birikmalardir: adenin (A) yoki timin (T), sitozin (C) yoki guanin (G); pentaatomik shakar pentozasi - deoksiriboza, DNKning o'zi, shuningdek, fosfor kislotasi qoldig'i. Bu birikmalar nukleotidlar deb ataladi. Har bir zanjirda nukleotidlar bir nukleotidning dezoksiribozasi va keyingi nukleotidning fosfor kislotasi qoldig'i o'rtasida kovalent bog'lanish hosil qilish orqali birlashadi. Turli zanjirlarni tashkil etuvchi nukleotidlarning bir qismi bo'lgan azotli asoslar o'rtasida paydo bo'ladigan vodorod aloqalari yordamida ikkita zanjir bitta molekulaga birlashtiriladi.

Har xil kelib chiqishi DNKning nukleotid tarkibini o'rganib, Chargaff quyidagi naqshlarni topdi.

1. Barcha DNK, kelib chiqishidan qat'iy nazar, bir xil miqdordagi purin va pirimidin asoslarini o'z ichiga oladi. Demak, har qanday DNKda har bir purin nukleotidi uchun bitta pirimidin nukleotidi mavjud.

2. Har qanday DNK har doim teng miqdorda adenin va timin, guanin va sitozin juftlarini o'z ichiga oladi, ular odatda A=T va G=C deb belgilanadi. Uchinchisi bu qonuniyatlardan kelib chiqadi.

3. Pirimidin yadrosining 4-holatida va purin yadrosining 6-pozitsiyasida (sitozin va adenin) aminokislotalarni oʻz ichiga olgan asoslar soni bir xil pozitsiyalarda (guanin va timin) okso guruhini oʻz ichiga olgan asoslar soniga teng, yaʼni A. +C=G+T. Bu naqshlar Chargaff qoidalari deb ataladi. Shu bilan birga, DNKning har bir turi uchun guanin va sitozinning umumiy miqdori adenin va timinning umumiy miqdoriga teng emasligi aniqlandi, ya'ni (G+C)/(A+T), qoida tariqasida, birlikdan farq qiladi (balki undan ham ko'p, ham kamroq). Ushbu xususiyatga asoslanib, DNKning ikkita asosiy turi ajratiladi: adenin va timin ustun bo'lgan T-tipi va guanin va sitozin ustun bo'lgan G C-tipi.

DNKning ma'lum bir turining nukleotid tarkibini tavsiflovchi guanin va sitozin miqdorining adenin va timin miqdori yig'indisiga nisbati odatda deyiladi. o'ziga xoslik koeffitsienti. Har bir DNK o'ziga xos o'ziga xoslik koeffitsientiga ega, u 0,3 dan 2,8 gacha o'zgarishi mumkin. O'ziga xoslik koeffitsientini hisoblashda kichik asoslarning mazmuni, shuningdek, asosiy asoslarni ularning hosilalari bilan almashtirish hisobga olinadi. Masalan, 6% 5-metilsitozinni o'z ichiga olgan bug'doy urug'i EDNA uchun o'ziga xoslik koeffitsientini hisoblashda ikkinchisi guanin (22,7%) va sitozin (16,8%) miqdorining yig'indisiga kiradi. Chargaffning DNK qoidalarining ma'nosi uning fazoviy tuzilishi o'rnatilgandan keyin aniq bo'ldi.

DNKning makromolekulyar tuzilishi

1953 yilda Uotson va Krik nukleozid qoldiqlarining konformatsiyasi, DNKdagi nukleotidlararo bog'lanishlarning tabiati va DNK nukleotidlar tarkibining qonuniyatlari (Chargaff qoidalari) haqidagi ma'lum ma'lumotlarga tayangan holda, parakristallik shaklining rentgen nurlanishining diffraktsiya naqshlarini dekodlashdi. DNK (namunada 80% dan yuqori namlikda va yuqori konsentratsiyali kontsentratsiyada (Li+) hosil bo'lgan B-shakli). Ularning modeliga ko'ra, DNK molekulasi bir-biriga nisbatan va umumiy o'q atrofida burilgan ikkita polideoksiribonukleotid zanjiridan hosil bo'lgan muntazam spiraldir. Spiralning diametri butun uzunligi bo'ylab deyarli doimiy va 1,8 nm (18 A) ga teng.

DNKning makromolekulyar tuzilishi.

(a)-Uotson-Krik modeli;

(6) B-, C- va T shaklidagi DNK spirallarining parametrlari (spiral o'qiga perpendikulyar proyeksiyalar);

(G)-A-shakldagi DNK spiralining parametrlari;

(d)- A shaklidagi DNK spiralining ko'ndalang kesimi.
Uning identifikatsiya davriga mos keladigan spiral burilish uzunligi 3,37 nm (33,7 A) ni tashkil qiladi. Spiralning bir burilishi uchun bitta zanjirda 10 ta asosiy qoldiq mavjud. Shunday qilib, taglik tekisliklari orasidagi masofa taxminan 0,34 nm (3,4 A) ni tashkil qiladi. Asosiy qoldiqlarning tekisliklari spiralning uzun o'qiga perpendikulyar. Uglevod qoldiqlarining tekisliklari bu o'qdan biroz chetga chiqadi (dastlab Uotson va Krik ular unga parallel bo'lgan deb taxmin qilishgan).

Rasmda molekulaning karbongidrat-fosfat magistralining tashqi tomonga qaraganligi ko'rsatilgan. Spiral shunday o'ralganki, uning yuzasida turli o'lchamdagi ikkita truba ajratilishi mumkin (ular ko'pincha oluklar deb ham ataladi) - katta, kengligi taxminan 2,2 nm (22 A) va kichik, taxminan 1,2 nm. keng (12 A). Spiral dekstrorotatordir. Undagi polideoksiribonukleotid zanjirlari antiparalleldir: bu shuni anglatadiki, agar biz spiralning uzun o'qi bo'ylab bir chetidan ikkinchisiga o'tsak, u holda biz bir zanjirda fosfodiester bog'larini 3"à5" yo'nalishida o'tkazamiz, ikkinchisida - 5"à3" yo'nalishida. Boshqacha qilib aytganda, chiziqli DNK molekulasining har bir uchida bir zanjirning 5" uchi va boshqa zanjirning 3" uchi mavjud.

Spiralning muntazamligi bir zanjirdagi purin asos qoldig'i ikkinchi zanjirdagi pirimidin asos qoldig'iga qarama-qarshi bo'lishini talab qiladi. Yuqorida ta'kidlanganidek, bu talab qo'shimcha asos juftlarini hosil qilish printsipi shaklida amalga oshiriladi, ya'ni bir zanjirdagi adenin va guanin qoldiqlari boshqa zanjirdagi timin va sitozin qoldiqlariga mos keladi (va aksincha).

Shunday qilib, DNK molekulasining bir zanjiridagi nukleotidlar ketma-ketligi boshqa zanjirning nukleotidlar ketma-ketligini aniqlaydi.

Ushbu tamoyil Uotson va Krik modelining asosiy natijasidir, chunki u hayratlanarli darajada sodda kimyoviy atamalarda DNKning asosiy funktsional maqsadi - genetik ma'lumotlar ombori bo'lishini tushuntiradi.

Uotson va Krik modelini ko'rib chiqishni yakunlab, shuni qo'shimcha qilish kerakki, B shaklida bo'lgan DNKdagi qo'shni asosiy qoldiq juftlari bir-biriga nisbatan 36 ° ga aylanadi (C ni bog'laydigan to'g'ri chiziqlar orasidagi burchak). 1 atom qo'shni to'ldiruvchi juftliklarda).
4.1 Dezoksiribonuklein kislotalarni ajratib olish
Tirik hujayralar, sperma bundan mustasno, odatda dezoksiribonuklein kislotaga qaraganda ancha ko'p ribonuklein kislotani o'z ichiga oladi. Dezoksiribonuklein kislotalarni ajratib olish usullariga ribonukleoproteinlar va ribonuklein kislotalar natriy xloridning suyultirilgan (0,15 M) eritmasida eriydigan bo'lsa, dezoksiribonukleoprotein komplekslari aslida erimaydiganligi katta ta'sir ko'rsatdi. Shuning uchun gomogenlashgan organ yoki organizm suyultirilgan tuz eritmasi bilan yaxshilab yuviladi va qoldiqdan kuchli tuz eritmasi yordamida dezoksiribonuklein kislota chiqariladi, so'ngra etanol qo'shib cho'ktiriladi. Boshqa tomondan, xuddi shu qoldiqni suv bilan elutsiya qilish, tuz qo'shilganda dezoksiribonukleoprotein cho'kmaga tushadigan eritma beradi. Asosan ko'p asosli va poli kislotali elektrolitlar orasidagi tuzga o'xshash kompleks bo'lgan nukleoproteinning parchalanishi kuchli tuz eritmasida eritish yoki kaliy tiosiyanat bilan ishlov berish orqali osonlik bilan amalga oshiriladi. Aksariyat oqsillarni etanol qo'shish yoki xloroform va amil spirti bilan emulsiyalash orqali olib tashlash mumkin (oqsil xloroform bilan jel hosil qiladi). Yuvish vositalari bilan ishlov berish ham keng qo'llanilgan. Keyinchalik, dezoksiribonuklein kislotalar suvli n-aminosalisilat-fenol eritmalari bilan ekstraktsiya yo'li bilan ajratilgan. Bu usul yordamida dezoksiribonuklein kislota preparatlari olingan bo‘lib, ularning ba’zilarida qoldiq oqsil bo‘lsa, ba’zilarida deyarli oqsil yo‘q edi, bu esa oqsil-nuklein kislota assotsiatsiyasining tabiati turli to‘qimalarda farqlanishini ko‘rsatadi. Qulay modifikatsiya - bu hayvon to'qimasini 0,15 M fenolftalein difosfat eritmasida bir hil holga keltirish, so'ngra fenol qo'shib DNKni (RNKsiz) cho'ktirish uchun yaxshi hosil beradi.

Dezoksiribonuklein kislotalar, qanday qilib ajratilgan bo'lishidan qat'i nazar, har xil molekulyar og'irlikdagi polimerlarning aralashmalari bo'lib, ayrim turdagi bakteriofaglardan olingan namunalar bundan mustasno.
4.2 Fraksiyalash
Erta ajratish usuli dezoksiribonukleoprotein (masalan, nukleohiston) jellarining molyarligi oshgan natriy xloridning suvli eritmalari bilan ekstraktsiyalash orqali fraksiyonel dissotsiatsiyasini o'z ichiga oladi. Shu tariqa dezoksiribonuklein kislota preparatlari adenin va timinning guanin va sitozin yig‘indisiga har xil nisbati bilan tavsiflangan bir qancha fraksiyalarga bo‘lindi, guanin va sitozin bilan boyitilgan fraksiyalarni ajratish osonroq bo‘ldi. Shunga o'xshash natijalar natriy xlorid eritmalari bilan gradient elutsiya yordamida kizelgurda adsorbsiyalangan gistondan deoksiribonuklein kislotani xromatografik ajratish yo'li bilan olingan. Ushbu usulning takomillashtirilgan versiyasida tozalangan giston fraktsiyalari n-aminobenziltsellyuloza bilan birlashtirilib, oqsilning tirozin va histidin guruhlaridan diazoko'priklarni hosil qildi. Nuklein kislotalarning metillangan zardob albuminida (tashuvchi sifatida diatomli tuproq bilan) fraktsiyalanishi ham tasvirlangan. Kolonnadan ortib borayotgan konsentratsiyali tuz eritmalari bilan elutsiya tezligi molekulyar og'irligiga, tarkibiga (yuqori guaninli nuklein kislotalar sitozinli elute osonroq) va ikkilamchi tuzilishga (denaturatsiyalangan DNK kolonna tomonidan mahalliy DNKga qaraganda mustahkamroq saqlanadi) bog'liq. ). Shu tariqa dengiz qisqichbaqasi Cancer borealis DNKsidan tabiiy komponent — polideoksidenilik-timidil kislota ajratib olindi. Dezoksiribonuklein kislotalarni fraksiyalash ham kaltsiy fosfat bilan to'ldirilgan ustundan gradient elyusiya bilan amalga oshirildi.

DNKning funktsiyalari

DNK molekulasida peptidlardagi aminokislotalarning ketma-ketligi biologik kod yordamida shifrlangan. Har bir aminokislota uchta nukleotid birikmasi bilan kodlanadi, bu holda 64 ta triplet hosil bo'ladi, ulardan 61 tasi aminokislotalarni kodlaydi va 3 tasi ma'nosiz va tinish belgilari (ATT, ACT, ATC) bo'lib xizmat qiladi. Bitta aminokislotaning bir nechta uchlik bilan shifrlanishi deyiladi triplet kod degeneratsiyasi. Genetik kodning muhim xususiyatlari uning o'ziga xosligi (har bir triplet faqat bitta aminokislotalarni kodlash qobiliyatiga ega), universallik (Yerdagi barcha hayotning kelib chiqishi birligini ko'rsatadi) va o'qilganda bir-biriga mos kelmaydigan kodonlardir.

DNK quyidagi funktsiyalarni bajaradi:

irsiy ma'lumotni saqlash gistonlar yordamida sodir bo'ladi. DNK molekulasi burmalanib, avval nukleosomani, keyin esa xromosomalarni tashkil etuvchi geteroxromatinni hosil qiladi;

irsiy materialning uzatilishi DNK replikatsiyasi orqali sodir bo'ladi;

oqsil sintezi jarayonida irsiy ma'lumotni amalga oshirish.

Yuqoridagi qaysi strukturaviy va funksional DNK molekulasining xususiyatlari irsiy ma'lumotni hujayradan hujayraga, avloddan-avlodga saqlash va uzatish, naslda yangi xususiyatlar kombinatsiyasini ta'minlash imkonini beradi?

1. Barqarorlik. U vodorod, glikozid va fosfodiester aloqalari, shuningdek, o'z-o'zidan va induktsiyalangan zararni tiklash mexanizmi bilan ta'minlanadi;

2. Replikatsiya qobiliyati. Ushbu mexanizm tufayli somatik hujayralarda xromosomalarning diploid soni saqlanib qoladi. DNKning genetik molekula sifatida sanab o'tilgan barcha xususiyatlari rasmda sxematik tarzda ko'rsatilgan.

3. Genetik kodning mavjudligi. DNKdagi asoslar ketma-ketligi transkripsiya va translatsiya jarayonlari orqali polipeptid zanjiridagi aminokislotalar ketma-ketligiga aylanadi;
4. Genetik rekombinatsiya qobiliyati. Ushbu mexanizm tufayli bog'langan genlarning yangi birikmalari hosil bo'ladi.