Step jako zbiorowisko roślinne. Współczesne problemy nauki i edukacji. Struktura i skład gatunków leczniczych fitocenoz stepowych

Stepy są główną wartością, dla której utworzono rezerwat. Stepy reprezentowane na jego terytorium są klasyfikowane jako północne lub łąkowe. Oznacza to, że znajdują się one na północnej granicy rozmieszczenia roślinności stepowej.

Spośród innych rodzajów stepów stepy łąkowe najbardziej ucierpiały na skutek rozwoju człowieka. Zajmowane niegdyś przez nich główne przestrzenie zamieniły się w grunty orne. Wszystkie ocalałe obszary stepów łąkowych w Europie Wschodniej leżące na zlewniach (równinach) można teraz policzyć na palcach jednej ręki. Centralny Rezerwat Czarnej Ziemi obejmuje największy z nich - stepy Streletskaya (730 ha) i Kozatskaya (720 ha). Inne mniej lub bardziej duże obszary stepów łąkowych, które przetrwały, to step Yamskaya w rezerwacie przyrody Belogorye (obwód Biełgorod, 410 ha), leśny step Kuncherovskaya i Poperechenskaya stepu leśno-stepowego rezerwatu przyrody Privolzhskaya (obwód Penza, łącznie 450 ha).

Stepy Streletskaya i Kozackie reprezentują najbardziej typowe stepy łąkowe, nigdy nie zaorane (dziewicze), w najlepszym wydaniu. Stepy te unikały orki, gdyż od XVII w. znajdowały się w powszechnym użytkowaniu łuczników i kozaków i były przeznaczone wyłącznie do sianokosów i częściowo do wypasu. Przetrwały do ​​dziś, bo... w 1935 r. weszły w skład Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi, utworzonego dzięki staraniom profesora V.V. Alekhine, który wniósł ogromny wkład w badania stepów całego Centralnego Regionu Czarnej Ziemi, a zwłaszcza regionu Kurska.

Ochrona obszarów stepowych nie stanowi jeszcze pełnego rozwiązania problemu zachowania ich różnorodności biologicznej. Stepy łąkowe zachowują swoje podstawowe cechy dopiero po wyobcowaniu fitomasy nadziemnej. Główną rolę w tym procesie w czasach przedrolniczych (przed rozpoczęciem rolniczego zagospodarowania terenu przez człowieka) odgrywały duże stada zwierząt kopytnych, które pasły się na stepach w znacznych ilościach: dzikie konie – tarpany, saigi, tury. Licznie występowały duże gryzonie, takie jak susły i świstaki, a także niektóre ptaki roślinożerne: dropie, dropie itp. Pożary stepowe najwyraźniej odegrały znaczącą rolę, niszcząc szmaty. Roślinność stepowa w nowoczesnych warunkach bezwzględnie chronionych, tj. przy całkowitym braku ingerencji człowieka w zachodzące procesy stopniowo ustępuje miejsca łąkom i obserwuje się wprowadzanie gatunków drzew i krzewów. Główną tego przyczyną jest intensywne gromadzenie się szmat i długotrwale nie rozkładających się śmieci, tzw. „filcu stepowego”. Wynika to z braku dużych zwierząt fitofagicznych - konsumentów zielonej fitomasy, która co roku umierając, leży na powierzchni gleby. Pod wpływem ściółki zmieniają się warunki temperaturowe, wodne i świetlne górnych poziomów glebowych. W tych nowych warunkach gatunki łąkowe o długich kłączach stają się bardziej konkurencyjne, a z drzewostanów stopniowo znikają zioła stepowe; Zmienia się struktura szaty roślinnej i zmniejsza się bogactwo gatunkowe. Aby uniknąć takich niepożądanych zmian, należy znaleźć odpowiedni zamiennik dla wpływu na trawę stepową, jaki miały wcześniej dzikie zwierzęta i pożary stepowe. Takimi środkami może być sianokosy lub wypas zwierząt domowych, lub kombinacja obu: koszenie, a następnie wypas po zakończeniu. Wybierając strategię ochrony, należy kierować się celem, jakim jest zachowanie maksymalnej różnorodności biologicznej. Cel ten najlepiej osiągnąć łącząc różne tryby, gdy każdy z nich wnosi swój własny wkład. Obecnie stepy rezerwatu utrzymują się dzięki działalności człowieka: sianokosom z różnymi terminami koszenia i różnymi płodozmianami oraz wypasowi zwierząt gospodarskich przy umiarkowanym obciążeniu. Reżim sianokosowy ma opcje: koszenie coroczne, płodozmian z pięcioletnią rotacją, gdy obszar jest koszony przez cztery lata z rzędu, a w piątym roku „odpoczywa”, aby uzupełnić bank nasion w glebie, płodozmian z dziesięcioletnią rotacją i wypasem po zakończeniu (dziewięć lat koszenia i odpoczynku w dziesiątym roku). Zaraz po zorganizowaniu rezerwatu wydzielono także specjalne tereny doświadczalne – tereny całkowicie chronione, na których nie prowadzi się koszenia i wypasu. Na głównym obszarze płaskiego stepu w Rezerwacie Centralnym Czarnoziemu stosuje się system rotacji siana.

Na początku XX wieku na równinach stepów streletskich i kozackich reprezentowane były jedynie koszone odmiany stepów łąkowych. To właśnie one zaproponowano do ochrony jako posiadające wybitne cechy, które obecnie są wymieniane jako główny „odniesienie” dla północnych stepów. Profesor V.V. nazwał to „anomalią botaniczną Kurska”. Alechin te stepy.

Stepy łąkowe rezerwatu charakteryzują się szybką zmianą barw, wyjątkowym bogactwem gatunkowym i bogactwem kompozycji florystycznej, zwartym drzewostanem, w którym znaczącą rolę odgrywa kilka gatunków, dlatego stepy te nazywane są polidominantami. Rośnie tu wiele gatunków roślin stepowych, które poza rezerwatem stały się rzadkie ze względu na zniszczenie ich siedlisk i są wpisane do Czerwonej Księgi Obwodu Kurskiego (2001). W rezerwacie populacje tych gatunków są z reguły dość liczne i dobrze zachowane. Na stepach obszarów Streletsky i Kozatsky rosną następujące rzadkie rośliny stepowe: piwonia cienkolistna, pierzasta trawa z piór, piękna, wąskolistna i owłosiona, bezlistna irys, białawy hiacynt, chaber sumski, wiosenny adonis, żółty len, byliny, żyłkowane, fioletowe kozelety itp.

Na początku ubiegłego wieku stepy miały wyraźnie wyrażony charakter mieszano-trawiasty, tj. W drzewostanie wyraźnie dominowały rośliny dwuliścienne, zarówno pod względem ich roli aspektowej i liczebności, jak i masy w sianie. Trawy również odgrywały bardzo dużą, choć mniej zauważalną rolę w składzie drzewostanu w porównaniu z krzewami. Wśród zbóż dominowały gatunki o mniej lub bardziej szerokich liściach, a także dominowały typy kłączowe i luźnokrzewiaste (nie darniowe), co w połączeniu z liczebnością roślin dwuliściennych pozwoliło V.V. Alechin (1934, s. 28) nazywał północne stepy stepami „kolorowych ziół i traw szerokolistnych”.

Stepy północne charakteryzują się szybką zmianą obrazów fizjonomicznych (aspektów) roślinność związana z kolejnym kwitnieniem różnych gatunków roślin, co stanowi jedną z charakterystycznych właściwości fitocenoz łąkowo-stepowych. Na łąkach na północ od strefy leśno-stepowej i na stepach prawdziwych na południe od niej zmniejsza się barwność zbiorowisk zielnych. Zmiana aspektów stepu Streletskaya została po raz pierwszy opisana w 1907 roku przez V.V. Alechin (1909). Opis ten znalazł się później w wielu publikacjach popularnonaukowych, metodycznych i referencyjnych, aby scharakteryzować „klasyczny” obraz barwnych zmian zachodzących w roślinności stepów łąkowych. „Taka zmiana faz jest niewątpliwie wynikiem przystosowania się roślin stepowych w sensie rozmieszczenia ich w różnych porach sezonu wegetacyjnego: każdy gatunek znalazł dla siebie określone miejsce, nie będąc silnie ograniczonym przez inne i mniej z nimi konkurując” (Alekhin, 1934, s. 23).

Po stopnieniu śniegu, co zwykle ma miejsce na stepie pod koniec marca, dominuje brązowe tło zeszłorocznej trawy. W połowie kwietnia zaczynają pojawiać się pierwsze gatunki kwitnące, najbardziej zauważalny jest otwarty lumbago, czyli trawa senna, z dużymi fioletowymi kwiatami. Niemal równocześnie z nim kwitnie wiosenny adonis lub adonis. Gatunek ten jest liczniejszy i w połączeniu z gruboziarnistym ziarnem syberyjskim już na początku maja tworzy jasnozłocistożółty wygląd stepu. W połowie maja nadal dominują odcienie żółte, ale teraz za sprawą kwitnienia innych gatunków: wiesiołka jarego i miotły ruskiej. W tym czasie młoda trawa już dobrze rośnie, tworząc świeże zielone tło. Na tym tle pod koniec maja żółte kwiaty zastępują jaskrawobiałe i fioletowe plamy kwitnącego ukwiału, mlecznobiałej porcelany i bezlistnego irysa. Na początku czerwca ustala się liliowo-błękitna barwa szałwii łąkowej i groszku drobnolistnego, kwitną także wczesne trawy: pierzaste i owłosione, pierzaste, owcze omszone. Do połowy czerwca obraz staje się bardzo pstrokaty, ponieważ... W tym czasie kwitnie maksymalna liczba gatunków ziół i większość traw. Są to gatunki takie jak koniczyna górska i alpejska, chaber pospolity, kozel fioletowy, oman, krwistoczerwony geranium, wiązówka pospolita, brome przybrzeżna itp. Później, do końca czerwca, dominującym kolorem będzie róż - jest to sainfoina piaskowa kwitnące masowo; Istotną rolę odgrywa także słoma rabatowa z żółtymi, pachnącymi miodem kwiatostanami. Trawnik osiąga największą wysokość i gęstość, zbliża się czas sianokosów. Od lipca step już wyraźnie blaknie, większość gatunków blaknie, a wschodzące trawy przyćmiewają pozostałe kolory. Jednak niektóre gatunki dopiero teraz, w środku lata, wypuszczają wysoko pędy kwiatowe, które są wyraźnie widoczne na tle nabierającego słomkowego stepu: ostróżka Litwinowa o niebieskich kwiatach, ciemiernik czarny z kwiatami ciemnej wiśni. Na niekoszonych obszarach stepu aż do późnej jesieni utrzymuje się słomkowobrązowawe tło zamierających pędów zbóż. Na terenach koszonych wiele gatunków doświadcza wtórnego kwitnienia, a w sprzyjających latach niektóre rośliny potrafią nawet wydać drugi zbiór nasion. Do połowy października można zaobserwować coraz więcej nowych gatunków kwitnących. Kwitnienia wtórnego nie można jednak porównać z kwitnieniem normalnym pod względem bogactwa kolorów i liczby roślin kwiatowych.

Zmiany w kolorowych obrazach mogą zmieniać się z roku na rok: są lata „piórkowej trawy”, kiedy od połowy maja do połowy czerwca step przypomina kołysające się srebrzyste morze i są lata, w których aspekt pierzastej trawy nie jest w ogóle wyrażony . Większość innych gatunków również nie tworzy dobrze zdefiniowanych aspektów rocznie. Zmiana aspektów na przestrzeni lat wiąże się z jednej strony z wahaniami warunków meteorologicznych, z drugiej zaś z okresowością kwitnienia właściwą wielu roślinom zielnym. Podkreślając pewne fazy lub aspekty, znacznie upraszczamy obserwowane zjawiska. Tak naprawdę każda faza zawiera dziesiątki roślin kwitnących, więdnących i kwitnących, co w sumie tworzy niezwykle złożony obraz. Step zmienia swój wygląd nie tylko z dnia na dzień, ale nie pozostaje niezmienny w ciągu dnia, bo... niektóre gatunki otwierają kwiatostany rano, a wraz z nadejściem najgorętszego czasu zamykają się aż do następnego dnia. Są to na przykład rośliny takie jak koza purpurowa i salsefia wschodnia. Inne gatunki otwierają kwiaty tylko na kilka godzin, po czym płatki opadają (len wieloletni i żyłkowany).

Na terenach objętych ochroną bezwzględną rozwój roślin na wiosnę jest zauważalnie opóźniony ze względu na dużą ilość martwych resztek roślinnych, które przyczyniają się do gromadzenia się większej ilości śniegu, który później topnieje. Roślinność znacznie ustępuje różnorodnością barw i bogactwem barw skoszonym obszarom stepu. Wiele gatunków o jasnych kwiatach i dużych kwiatostanach unika niekoszonych obszarów; Rzadko można tu spotkać szałwię łąkową, sanparę piaskową, kozę fioletową, róż i wiele innych gatunków, które są pospolite i obfite na skoszonym i wypasanym stepie.

Rośliny wyższe można podzielić na biomorfy na podstawie cech ogólnej budowy, częstotliwości owocowania i oczekiwanej długości życia: drzewa, krzewy, podkrzewy i półkrzewy, byliny wieloletnie, jednoroczne. Stepy łąkowe pod względem składu głównych biomorfów charakteryzują się przewagą traw wieloletnich, zdolnych do wielokrotnego owocowania w ciągu życia – są to polikarpiki. Zatem wśród głównych składników drzewostanu na stepie Streletskiej ich udział wynosi około 80%. Wśród nich bardzo niewiele jest efemeryd, tj. rośliny, które w krótkim okresie wiosennym zakwitną i zaowocują, po czym obumierają ich nadziemne organy, a cebule lub bulwy pozostają w glebie: hiacynt białawy, cietrzew ruski, cebula czerwona. Tak szybki rozwój efemeryd jest przystosowaniem, aby mieć czas na wykorzystanie wiosennych zapasów wilgoci w glebie, zanim zacznie ona wysychać; ta forma życia jest reprezentowana w bardziej południowych odmianach stepów znacznie szerzej niż na łąkach, gdzie susza i upały nie są tak częste. Na drugim miejscu znajdują się zioła wieloletnie i dwuletnie, które owocują raz w życiu, a potem obumierają - są to rośliny jednokarpiczne; stanowią około 10% składu gatunkowego stepów górskich. Rola jednorocznych efemerycznych jest niewielka zarówno pod względem liczby gatunków, jak i liczebności; w małych ilościach występują krupka włochata, młotnik północny i myszoskoczek żelazisty itd . Niewielką rolę odgrywają także półkrzewy i półkrzewy, w których dolne części łodyg nie zamierają na zimę, są to rośliny takie jak tymianek Marshalla, niektóre rodzaje piołunu. Na równinnym stepie rozprzestrzenianie się drzew i krzewów jest hamowane przez koszenie. W przypadku braku koszenia (pastwiska i reżimy absolutnie zarezerwowane) drzewa i krzewy są reprezentowane przez dość dużą liczbę gatunków, a niektóre z nich są bardzo liczne (kolce, gruszki, jabłonie, głóg, owoc dzikiej róży itp.).

Stepy to otwarte przestrzenie, na których często wieją silne wiatry. W takich warunkach rozsiewanie owoców i nasion przez wiatr jest najskuteczniejszym sposobem na podbój nowych terytoriów. W strefie leśno-stepowej otwarte obszary roślinności zielnej łączą się z połaciami lasów i zaroślami, które zapobiegają rozprzestrzenianiu się roślin stepowych na duże odległości, a wśród nich nie ma wielu gatunków, których owoce są wyposażone w skuteczne urządzenia latające. Takie rośliny nazywane są anemochorami, obejmują przede wszystkim trawy pierzaste, których owoce (ziarniaki) są wyposażone w długie markizy do 40-50 cm. Do czasu dojrzewania markizy te stają się wyraźnie pierzaste, dzięki czemu owoce mogą być przenoszone przez wiatr na odległości do 100 m i większe. Bardzo interesującą formą roślin jest tumbleweed; jest reprezentowany przez niewielką liczbę gatunków. U roślin tej formy do czasu dojrzewania nasion część nadziemna przyjmuje kształt kuli, która odrywa się przy szyjce korzeniowej i toczy się z wiatrem, rozsiewając po drodze nasiona. Najbardziej uderzającym przedstawicielem tej formy w Centralnym Rezerwacie Czarnej Ziemi jest katran tatarski. Stepowe zbocza w rejonie Bukreevy Barmy, gdzie rośnie w znacznej obfitości, w okresie masowego kwitnienia pokryte są dużymi białymi kulami i wyglądają, jakby pasło się na nich stado owiec (zdjęcie). Innymi przedstawicielami tej formy są trinia multistem i pospolity kuter. U wielu gatunków właściwości lotu nasion lub owoców są słabo wyrażone; Rola wiatru polega na tym, że potrząsa jedynie łodygami tych roślin i w ten sposób przyczynia się do siewu. W tym przypadku nasiona odlatują od rośliny matecznej zaledwie na kilkadziesiąt centymetrów (Levina, 1956). Owoce niektórych gatunków pękają podczas dojrzewania i suszenia, a nasiona są rozrzucane z siłą (groch drobnolistny, groszek mleczno-biały itp.); takie rośliny nazywane są autochores. Promień rozszerzania jest również mierzony tylko w dziesiątkach centymetrów lub kilku metrach. Rozsiewanie nasion i owoców za pomocą zwierząt (zoochoria) na stepie najwyraźniej odgrywa rolę podrzędną (Levina, 1965), która jednak nasila się wraz z wprowadzeniem na step roślin drzewiastych o owocach jadalnych dla zwierząt; Myrmecochores są bogatsze od innych - roślin, których owoce zabierają mrówki (fiołki pachnące i skalne, fiołek czubaty, mniszka).

Ze względu na duże bogactwo florystyczne, równomierne rozmieszczenie wielu gatunków i ich dużą liczebność, stepy łąkowe charakteryzują się niezwykle dużym bogactwem gatunkowym i okazowym. Gatunki lub nasycenie florystyczne to liczba gatunków na danym obszarze. V.V. Alechin (1935) odnotował do 77 gatunków roślin naczyniowych na 1 m2 i do 120 gatunków na 100 m2 na stepie Streletskiej. „Takie bogactwo stepu Streletskiej jest absolutnie wyjątkowe i stanowi swego rodzaju «wegetatywną anomalię Kurska» (Alekhin, 1934, s. 65). Później spisy w punktach licznikowych przeprowadzone przez V.N. Gołubiew (1962a) dał jeszcze bardziej uderzające wyniki. Na sześciu badanych metrach odnotowano 87, 80, 61, 77, 80 i 84 gatunki. Podobno tak dużego bogactwa gatunkowego roślin naczyniowych nie spotyka się nigdzie indziej w strefie umiarkowanej.

Próbując znaleźć wyjaśnienie „anomalii zakładu Kursk”, V.V. Alechin pisał, że „może powstać związek między wyjątkowym bogactwem a starożytnością danego terytorium, ponieważ stepy kurskie leżą na Wyżynie Środkowo-Rosyjskiej, która nie znajdowała się pod lodowcem” (1934, s. 65).

NA. Prozorovsky (1948), sprzeciwiając się V.V. Alechin podkreślił, że duże bogactwo gatunkowe stepów kurskich tłumaczy się szczególnie korzystnym połączeniem warunków klimatycznych w tej strefie, a nie starożytnością terytorium, które nie doświadczyło zlodowacenia, czego dowodem jest stopniowa zmiana bogactwa gatunkowego w kierunku wschodnim, co objawia się zarówno na terytorium tego pierwszego, jak i nie znajdującego się pod lodowcem.

ŻOŁNIERZ AMERYKAŃSKI. Dochman (1968, s. 97) uważał, że optymalne hydrotermalne i edaficzne warunki bytowania na stepie leśnym prowadzą do maksymalnego nasycenia osobnikami, tj. wysokie nasycenie okazami oraz dużą liczbę gatunków na jednostkę powierzchni „należy częściowo wyjaśnić niejednorodnością mikrośrodowiska, które zapewnia możliwość zasiedlania zróżnicowanych ekologicznie gatunków roślin na jednostkę powierzchni”.

JESTEM. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966), która również zauważyła, że ​​​​bogactwo gatunkowe stepów łąkowych i łąk stepowych stepu leśnego różni się od wszystkich trawiastych zbiorowisk zlewni Równiny Rosyjskiej, widział przyczyny tego zjawiska w zmiennym charakterze wilgoci , co wyjaśnia występowanie na małych obszarach gatunków o różnej ekologii: stepu odpornego na suszę, mezofitów łąkowych prawdziwych i leśno-łąkowych oraz szeroko pojętych roślin łąkowo-stepowych, które są najbardziej charakterystyczne dla leśnostepu.

JESTEM. Krasnitsky (1983) wyjaśnił przyczyny oznak anomalii botanicznej stepu Streletskaya reżimem ochrony antropogenicznej - koszeniem. Jednak samo koszenie nie doprowadziłoby do takich wskaźników w żadnych warunkach naturalnych. Bogactwo gatunkowe stepów łąkowych Kurska, unikalne dla Holarktyki, można najwyraźniej wytłumaczyć jedynie kombinacją wyżej wymienionych przyczyn: przyrodniczo-historycznych, fizyczno-geograficznych i antropogenicznych.

Koszenie osłabia siłę konkurencyjną gatunków dominujących, ponieważ znaczna część asymilujących się narządów zostaje wyalienowana, co pozbawia je dominującej pozycji w przechwytywaniu światła. Po koszeniu tworzą się nowe nisze ekologiczne, w wyniku czego na niewielkim obszarze może rosnąć razem tak duża liczba gatunków roślin naczyniowych, a indywidualna rola każdego gatunku, nawet dominującego, nie jest zbyt duża, tj. stopień dominacji na stepach łąkowych koszonych jest niski, a większość drzewostanów charakteryzuje się polidominacją; Pokrycie projekcyjne dominujących z reguły nie przekracza 10-15, częściej kształtuje się na poziomie 5-8%.

Bogactwo kompozycji florystycznej i duże bogactwo gatunkowe wyżynnego stepu łąkowego tworzą złożoną strukturę pionową. Warstwa zielna charakteryzuje się dużym zagęszczeniem, glebę odkrytą przez rośliny można dostrzec jedynie poprzez emisje kretoszczurów lub innych mniejszych gryzoni. Projekcyjne pokrycie roślin może osiągnąć 90-100%, średnio nie mniej niż 70-80%. Trawa w okresie maksymalnego rozwoju (czerwiec - początek sierpnia) dzieli się zwykle na kilka podwarstw (różni badacze identyfikują od 4 do 6 podwarstw zielnych). Uwarstwienie zmienia się w trakcie sezonu wegetacyjnego: od wczesnej wiosny do lata staje się bardziej złożone (zwiększa się liczba podwarstw), a jesienią staje się prostsze. Najwyższa podwarstwa, złożona z bromu przybrzeżnego, życicy wysokiej, chabra szorstkiego, trawy skrzelowej, dziewanny mącznej i innych roślin w roku mokrym przekracza 100 cm.Warstwa przyziemna jest typowa, zbudowana głównie z jednego rodzaju mchu zielonego – świerku Tuidium, który może pokryć ponad połowę powierzchni gleby.

Uwarstwieniu drzewostanu towarzyszy nawarstwienie podziemne. Ze względu na głębokość wnikania korzeni wszystkie rośliny można podzielić na trzy grupy: płytko ukorzenione (do 100 cm), średnio ukorzenione (do 200 cm) i głęboko ukorzenione (powyżej 200 cm). Trzeba powiedzieć, że nie wszyscy badacze podzielają ten punkt widzenia. Istnieje również pogląd zupełnie odwrotny: w zbiorowiskach łąkowo-stepowych nie ma prawdziwej struktury warstwowej w podziemnych częściach zbiorowisk.

Najwyższa warstwa gleby, najgęściej spleciona z korzeniami, tworzy gęstą darń, która dobrze chroni glebę przed erozją. Całkowita wielkość warstwy korzeniowej osiąga rekordową głębokość 6 m, a być może nawet większą (Golubev, 1962b). O wyjątkowo dużej głębokości wnikania korzeni roślin stepowych łąkowych decydują właściwości gleby: dobre napowietrzenie i porowatość, wystarczająca wilgotność w dolnych poziomach, począwszy od 1,8 m, głębokie wody gruntowe, brak zasolenia itp.

Całkowita ilość fitomas podziemnych na stepach łąkowych przekracza 2-3 razy masę nadziemną, większość korzeni i kłączy znajduje się w warstwie gleby o głębokości 0-50 cm. Plon fitomasy nadziemnej podlega znacznemu rokowi wahania z roku na rok. W ogólnej fitomasie nadziemnej wyróżnia się części zielone i martwe (szmaty i ściółkę). Zgodnie z wynikami wieloletnich badań na stepie Streletskiej, zielona część fitomasy nadziemnej w warunkach płodozmianu wahała się od 16 do 62 c/ha, średnio 32 c/ha, a całkowita fitomasa nadziemna - od 21 do 94 j./ha średnio - 49 j./ha.ha. W reżimie bezwzględnie zarezerwowanym zielona część fitomasy nadziemnej wahała się od 23 do 55 c/ha, średnio 37 c/ha, a ogólna fitomasa nadziemna – od 50 do 135 c/ha, średnio 91 c /ha (Sobakinskikh, 2000). Zatem w ramach reżimu całkowicie chronionego całkowita fitomasa nadziemna prawie się podwaja, ale wzrost ten wynika głównie z martwej części.

W ciągu ostatniego stulecia zaszły pewne zmiany w roślinności stepu Streletskaya. Stwierdzono spadek udziału w strukturze drzewostanów stepowych łąkowych grupy roślin dwuliściennych, który determinował wysoką barwę stepów łąkowych na początku stulecia. Znacznie wzrosła liczebność traw szerokolistnych, wśród nich nadal największą rolę odgrywa brom przybrzeżny, jednak stosunkowo niedawno życica wysoka przedostała się na stepy wyżynne z łąk i obrzeży lasów i zdobyła silną pozycję; w mokre lata jego pędy generatywne mogą osiągać wysokość 1,3-1,5 m. Dość licznie występują Poa angustifolia, omszona trawa owcza, narośl pospolita, jeżówka, tymotka stepowa i łąkowa.

Spośród traw wielkotrawnych najbardziej charakterystyczna i liczna jest trawa pierzasta, rzadziej angustifolia i owłosiona trawa pierzasta; z gatunków małych darni - kostrzewa, grzebień cienkościenny.

Szczególną cechą stepów łąkowych w pierwszej połowie ubiegłego wieku był duży udział turzycy niskiej, której kępki występowały niemal na każdym metrze kwadratowym. V.V. Alechin uważał go za nieodzownego członka północnych stepów, pisząc nawet o stepach łąkowych z niskim runem turzycy. W drugiej połowie XX wieku jego liczebność i występowanie na stepach wyżynnych znacznie się zmniejszyła.

Zmniejsza się również liczebność białawego hiacyntu. Jeśli wcześniej wspomniano, że gatunek ten brał udział w tworzeniu aspektów wraz z adonisem i pierwiosnkiem, teraz trudno jest policzyć kilkadziesiąt kwitnących okazów na hektar.

Wszyscy obserwatorzy do końca lat 80. zwracali uwagę na niezapominajkę Popowa. SS. Levitsky (1968) napisał, że masowe kwitnienie niezapominajek nadaje czasami niektórym obszarom stepu tak jasnoniebieski kolor, że z daleka można je pomylić z przestrzeniami wodnymi odbijającymi lazurowe niebo. Do chwili obecnej gatunek ten stracił swoją rolę w tworzeniu aspektu i obecnie jest rejestrowany na stepie tylko w niewielkich ilościach.

Podczas gdy liczebność niektórych gatunków maleje, inne zwiększają swoją liczebność. Wspomnieliśmy już powyżej o masowym wprowadzeniu życicy wysokiej, która w pierwszej połowie XX wieku była zupełnie nietypowa dla drzewostanów stepowych wyżynnych. Druga połowa XX wieku na stepie Streletskiej charakteryzuje się występowaniem miejscami wyglądu zboża syberyjskiego, wcześniej wiedziano, że jest to na stepie rzadkie, odnotowano jedynie kilka kęp. Szorstki chaber również stał się bardziej powszechny.

Pozioma struktura pokrywy roślinnej jest złożona, identyfikacja w niej poszczególnych zbiorowisk (fitocenoz) nastręcza poważne trudności, gdyż roślinność zielna charakteryzuje się kontinuum, tj. płynne przejście z jednej społeczności do drugiej, co tłumaczy się raczej jednorodnymi warunkami środowiskowymi na równinach, bogactwem składu gatunkowego i przewagą gatunków o szerokiej amplitudzie ekologicznej. Z drugiej jednak strony stepy łąkowe charakteryzują się złożonością, ze względu na dobrze rozwiniętą mikrorzeźbę i złożoność pokrywy glebowej. Na mikrowzniesieniach o różnych kształtach, o obwodzie do 1 m i większym, i wysokości do 20-40 cm, z reguły rozwijają się grupy z dużym udziałem roślin sucholubnych (kserofilnych). W małych, delikatnych, zaokrąglonych zagłębieniach, zwanych spodkami, liczniej reprezentowane są gatunki bardziej kochające wilgoć (mezofilne). Niejednorodność pokrywy roślinnej jest bardziej zauważalna w warunkach absolutnie chronionych. Skoszony step charakteryzuje się równomiernie rozproszonym rozmieszczeniem większości gatunków roślin, co prowadzi do monotonnego układu szaty roślinnej, ponieważ koszenie jest potężnym czynnikiem wyrównującym.

Klasyfikacja zbiorowisk roślinnych stepów łąkowych również wiąże się z problemami ze względu na bogaty skład gatunkowy, polidominację oraz trudność w odróżnieniu stepów łąkowych od łąk stepowych. Do niedawna dominowało ekologiczno-fitocenotyczne podejście do klasyfikacji, oparte głównie na uwzględnieniu dominujących. Doprowadziło to do identyfikacji dużej liczby małych i niewyraźnych zbiorowisk roślinnych, różniących się często jedynie stosunkiem liczebności tego samego dominującego gatunku, który może znacznie różnić się nie tylko w zależności od miejsca, ale także w obrębie tego samego zbiorowiska z roku na rok. roku, a nawet w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego.

Ostatnio coraz częściej stosuje się podejście florystyczne. Jego zastosowanie do klasyfikacji roślinności stepu Streletskaya umożliwiło sklasyfikowanie wszystkich zbiorowisk wyżynnej części koszonej w jedno zbiorowisko (Averinova, 2005).

Można powiedzieć, że obecnie roślinność wyżynnych stepów łąkowych rezerwatu reprezentowana jest głównie przez zbiorowiska traw trawiastych szerokolistnych ze znacznym udziałem traw darniowych i roślin strączkowych. Wśród ziół szczególnie licznie występują następujące gatunki: adonis wiosenny, wiesiołek wiosenny, jaskier wielokwiatowy, truskawka zielona, ​​wiązówka łąkowa, szałwia łąkowa, trawa Kaufmanna, chaber szorstki, trawa rabatowa, kukurydza zwyczajna, tykwa górska itp. Z roślin strączkowych wyróżnia się m.in. najbardziej zauważalną rolę odgrywają: koniczyna górska i alpejska, groszek cienkolistny, sainfoina piaszczysta itp.

Roślinność łąkowo-stepowa reprezentowana jest nie tylko na równinach stepów Streletskaya i Kozaków, ale także na zboczach legowisk (mew) o przeważnie południowej ekspozycji, gdzie często ma bardziej stepowy charakter niż sam zwykły step ze względu na większą suchość takich siedlisk. Na południowych stokach spotkać można zespoły roślinne, w skład których wchodzą gatunki nie występujące w warunkach wyżynnych tych terenów, a mające charakter bardziej kserofilny. Roślinność nie tworzy już ciągłej osłony, miejscami odsłonięte jest podłoże. Z południowymi stokami kojarzone są głównie zwiędła szałwia i trawa pierzasta, a także trawa sierpowata, echinops rosyjski, rzepak biały, istod syberyjski, aster rumiankowy, wysoki i kilka innych roślin. To właśnie na południowych stokach charakterystyczna jest obecność zarośli stepowych, tzw. dereznyaków, składających się głównie z wiśni stepowych, niskich migdałów, zwanych bobovnikiem, tarniny, rzadziej wiązówki (spirea) Litvinov i niektórych rodzajów biodra róży. Na początku maja, kiedy kwitną jednocześnie tarniny i migdałowce, niektóre stoki stają się bardzo malownicze dzięki połączeniu białych, różowych i zielonych kwiatów. Sam kolcowój (krzew karagana), od którego pochodzi nazwa tych zarośli, występuje obecnie na terenie rezerwatu tylko w odcinku Barkalovka. Na północnych stokach fitocenozy zawierają wiele gatunków mezofilnych, a roślinność ma charakter łąkowy. Poza Rezerwatem Centralnym Czarnoziem pozostałości roślinności stepowej zachowały się do dziś właśnie na zboczach wąwozów i wzdłuż stromych brzegów rzek, tj. w miejscach niewygodnych do orki.

Roślinność łąkowo-stepową można przywrócić w miejsce gruntów ornych, jeśli istnieją do tego sprzyjające warunki: bliskość dziewiczych stepów, które są źródłem nasion, odpowiednie ukształtowanie terenu i gleby oraz wykorzystanie sianokosów. Istnieją pozytywne przykłady takiej restytucji w kilku obszarach rezerwatu, jest to jednak proces powolny. Jeśli ekosystem stepowy można zniszczyć w ciągu kilku godzin przez orkę, odbudowa natury zajmie dziesięciolecia. Tak więc na terenie Kozackiego znajduje się stare 70-letnie złoże „Dalekie Pole” o powierzchni 290 hektarów. Na terenach koszonych roślinność reprezentowana jest obecnie przez zbiorowiska łąkowo-stepowe, które swoimi właściwościami i wyglądem zbliżają się do dziewiczych stepów. Jednak nawet po tak długim czasie eksperci zauważają pewne różnice między odtworzonymi zbiorowiskami a tymi, które nie uległy niszczycielskim wpływom antropogenicznym. W tej części złoża „Dalekie Pole”, w której obowiązywał reżim ochrony bezwzględnej, odtworzono także obszary roślinności stepowej z dobrze rozwiniętymi zbiorowiskami pierzastych, przy czym znaczne wprowadzenie krzewów i drzew, gatunków łąkowych, a nawet leśnych zostało już odnotowane. Na terenie Bukreevy Barmy 40-letnie złoże o powierzchni 20 hektarów jest przykładem stosunkowo szybkiej i udanej odbudowy stepów z trawy pierzastej na południowych stokach osadami kredowymi blisko powierzchni. W tak suchych warunkach zmniejsza się ogólna masa fitomasy, tworzy się mniej znacząca warstwa ściółki, a trawa pierzasta zyskuje przewagę w porównaniu z bardziej mezofilnymi trawami szerokolistnymi, które dominują na równinach (kosmetyczka przybrzeżna i bezosiowa, życica wysoka , tymotka łąkowa itp.).

Tam, gdzie nie ma odpowiednich warunków do naturalnego odtworzenia stepu, roślinność stepową można odtworzyć specjalnie opracowanymi metodami. W 1998 r. zakład Zorinsky stał się częścią Centralnej Elektrowni w Czarnobylu; Ponad 200 hektarów zajmowały dawne grunty orne, które do czasu utworzenia rezerwatu stopniowo zarastały chwastami i roślinnością łąkową, a część gruntów nadal była użytkowana pod uprawę. Możliwości przywrócenia tu roślinności stepowej w sposób naturalny były bardzo ograniczone, gdyż Zachowało się bardzo niewiele obszarów, na których rosły gatunki stepowe, a zasięg tych gatunków był raczej niewielki.

Aby stworzyć korzystniejsze warunki do przywrócenia roślinności stepowej na ugorach i gruntach ornych, w 1999 r. Pracownicy rezerwatu przeprowadzili eksperyment na 6 hektarach w celu przywrócenia stepów za pomocą mieszanki nasion traw z dziewiczego stepu Streletskaya. Mieszankę tę przygotowano poprzez kilkukrotne koszenie różnych powierzchni, tak aby przedostały się do niej nasiona gatunków dojrzewających w różnym czasie, a następnie naniesiono je na powierzchnię doświadczalną. Ta metoda odzyskiwania została opracowana przez D.S. Dzybowa i otrzymał nazwę metody agrostepowej.

Na przestrzeni lat od przeprowadzenia doświadczenia odkryto okazy ponad 80 gatunków roślin, o których można sądzić, że wyłoniły się z wprowadzonego materiału, w tym 46 gatunków stwierdzonych na obszarze doświadczalnym, które nie wchodziły wcześniej w skład lokalnego flora, w tym 23 gatunki - są to rzadkie rośliny stepowe z listy Czerwonej Księgi obwodu kurskiego (2001). Gatunki takie jak brom przybrzeżny, grzebień wąskonogi, len wieloletni i sainfoina piaszczysta stały się dość powszechne na obszarze doświadczalnym, dobrze kwitnąc i owocując. Pierwsze okazy trawy pierzastej zaczęły wchodzić w fazę generatywną w 2002 roku, do chwili obecnej istnieją setki owocujących darni trawy pierzastej i trawy pierzastej.

Ogólnie wyniki tego eksperymentu oceniamy jako skromne, bo Nie udało się osiągnąć ścisłego podobieństwa zrekonstruowanych zbiorowisk do reprezentowanych na stepie Streletskiej. Jeżeli w przyszłości gatunki stepowe zadomowią się w zbiorowiskach roślinnych stanowiska Zorinsky, staną się ich znaczącymi składnikami i rozprzestrzenią się daleko poza obszar doświadczalny, wówczas eksperyment będzie uzasadniony.

W 2010 roku na terenie Streletsky, na powierzchni 7 hektarów dawnego pola ziemniaków, rozpoczęto nowy eksperyment mający na celu odtworzenie roślinności łąkowo-stepowej: na połowie przeprowadzono siew szerokorzędowy kilku gatunków pierzastych traw pola; W przyszłości planuje się wysiać w odstępach między rzędami nasiona ziół stepowych. Metodę tę opracował V.I. Daniłowa i służy do przywrócenia historycznego wyglądu krajobrazu Pola Kulikowo w regionie Tula. W drugiej połowie ponownie zostanie zastosowana metoda agrostepu.

Tekst przygotował dr hab. T.D. Filatowa

Bibliografia

Woronow A.G. Geobotanika. Podręcznik Podręcznik dla butów z wysokim futrem i pediatry. Inst. wyd. 2. M.: Wyżej. szkoła, 1973. 384 s.

Ipatow V.S., Kirikova L.A. Fitocenologia: podręcznik. St. Petersburg: Wydawnictwo Uniwersytetu Państwowego w Leningradzie, 1997. 316 s.

Stepanovskikh A.S. Ekologia ogólna: Podręcznik dla uniwersytetów. M.: JEDNOŚĆ, 2001. 510 s.

Sukachev V.N. Podstawy typologii lasów i biogeocenologii. Ulubiony tr. L.: Nauka, 1972. T. 3. 543 s.

Program i metodologia badań biogeocenologicznych / Studium biogeocenoz leśnych / M.: Nauka, 1974. P. 281-317.

Tsvetkov V.F. Biogeocenoza leśna. Archangielsk, 2003. wyd. 2. 267 s.

pytania

1. Identyfikacja granic biogeocenozy.

2. Biogeocenozotwórcza rola fitocenoz w krajobrazie.

3. Definicja pojęcia „fitocenoza”.

4. Główne objawy fitocenozy.

5. Minimalna wielkość obszaru do identyfikacji fitocenozy.

6. O granicach fitocenoz. Pojęcie kontinuum szaty roślinnej.

7. Różnice w pojęciach „fitocenoza”, „zespół” i „zbiorowisko roślinne”.

Aby kontrolować procesy biogeocenotyczne, trzeba znać prawa, jakim podlegają. Wzorce te są badane przez wiele nauk: meteorologię, klimatologię, geologię, gleboznawstwo, hydrologię, różne działy botaniki i zoologii, mikrobiologię itp. Biogeocenologia syntetyzuje wyniki tych nauk pod pewnym kątem, zwracając przede wszystkim uwagę na interakcje składników biogeocenoz ze sobą i odsłaniając ogólne wzorce rządzące tymi interakcjami. Ta dziedzina wiedzy bada biogeocenozę jako całość i bada jej nieodłączne procesy.

1. Identyfikacja granic biogeocenozy

Wiadomo, że dopiero ustalenie dokładnych granic biogeocenozy umożliwi jej analizę. Im bardziej szczegółowo i precyzyjnie biogeocenoza jest ograniczona w przestrzeni, tym bardziej obiektywna jest ilościowa charakterystyka zachodzących w niej procesów i zjawisk.

Trudność w dokładnym ustaleniu tych granic jest powszechnie znana: „...wyznaczanie granic między nimi ma często charakter warunkowy i w pewnym stopniu subiektywny...”. V.N. Sukachev napisał o tym: „... Różne biogeocenozy mają oczywiście różną grubość pionową, na przykład las, step, pustynia itp. Jednak z reguły możemy założyć, że górna granica biogeocenozy znajduje się kilka metrów powyżej pokrywy roślinnej dolna część znajduje się kilka metrów pod powierzchnią gleby…” (Fundamentals of Forest Biogeocenology, 1964: 32.

E. M. Lavrenko (1962) rozumie granice biogeocenoz w przybliżeniu w ten sam sposób, identyfikując część biosfery, którą nazwał „ fitosfera ".

Powstaje pytanie, jakie kryteria są najbardziej dostępne przy identyfikacji biogeocenoz w przyrodzie?

1. Musisz zacząć od analizy reliefu. Chociaż ulga, jak wiadomo, nie jest częścią składową biogeocenozy, jest bardzo ważnym czynnikiem jej istnienia. Dla pierwszej orientacji w biogeocenozach leśnych podczas ich identyfikacji i delimitacji w przyrodzie może odegrać bardzo ważną rolę. Od tego zaczyna się opis biogeocenozy.

2. W obrębie jednorodnej rzeźby najbardziej wskazującym na jednorodność biogeocenozy jest jednorodność gleby i szaty roślinnej. Spośród tych dwóch wskaźników szczególnie nadaje się do identyfikacji biogeocenoz. jednolitość pokrywę roślinną, dzięki jej widoczności. Dlatego przy wyznaczaniu biogeocenoz w przyrodzie wskazane jest stosowanie fitocenoz. Granice każdej biogeocenozy wyznaczają indywidualnie granice fitocenozy.

Wizualizacja to bardzo ważny szczegół, ale najważniejsze jest to, że wśród składników biogeocenozy to właśnie fitocenoza odgrywa decydującą – biogeocenotyczną rolę.

2. Biogeocenozotwórcza rola fitocenoz w krajobrazie

Fitocenoza jest głównym składnikiem, kluczowym pod każdym względem podsystemem biogeocenozy, w którym zachodzą główne procesy powstawania i transformacji tego, co jest podstawą życia na planecie – materii organicznej. Określa przestrzenne granice biogeocenozy, jej strukturę i wygląd, klimat wewnętrzny, skład, liczebność i rozmieszczenie zwierząt, mikroorganizmów, cechy i intensywność wymiany materiałowej i energetycznej całego systemu biogeocenozy.

Fitocenozy służą:

1) główne odbiorniki i transformatory energii słonecznej,

2) główni dostawcy produktów w biogeocenozie,

3) ich struktura obiektywnie odzwierciedla wszystkie procesy zachodzące w biogeocenozie,

4) jednocześnie są łatwo dostępne do badań bezpośrednio w przyrodzie,

5) dla nich na przestrzeni kilkudziesięciu lat opracowano i nadal rozwija się skuteczne metody badań terenowych oraz metody biurowej obróbki materiałów faktograficznych.

W związku z powyższym szczegółowe badania fitocenozy są obowiązkową częścią każdego badania biogeocenologicznego. Badanie każdego systemu naturalnego zawsze zaczyna się od roślinności. Tematyką naszych wykładów będzie fitocenoza i metody jej badania. Co więcej, wiele wzorców charakterystycznych dla fitocenozy dotyczy także zoocenoz i mikroorganizmów.

Ogólnie rzecz biorąc, badanie fitocenoz sprowadza się do rozwiązania następujących najważniejszych pytań:

• Określenie roli fitocenozy w akumulacji materii organicznej i energii oraz przemianach materii i energii w ogólnym systemie biogeocenozy (pytanie kluczowe!).
• Określenie roli fitocenozy w dynamice biogeocenozy.
• Określenie charakteru i stopnia wpływu fitocenozy na pozostałe składniki biogeocenozy.
• W związku z tym określenie wpływu innych składników biogeocenozy na właściwości, cechy i wydajność „pracy” fitocenozy.
• Określenie charakteru i stopnia oddziaływania fitocenozy na sąsiednie biogeocenozy.
• Określenie formy, metod i środków bezpośredniego i pośredniego oddziaływania na fitocenozę działalności gospodarczej człowieka w celu zwiększenia produktywności biologicznej biogeocenozy i wzmocnienia innych jej korzystnych właściwości.

3. Definicja pojęcia „fitocenoza”

Pierwszą definicję zbiorowiska roślinnego podał G.F. Morozowa (1904) na las, a następnie rozbudowany przez V.N. Sukachev (1908) dla wszystkich zbiorowisk roślinnych. Terminu „fitocenoza” użył w 1915 roku I.K. Pachosky dla „czystych zarośli” (tworzonych przez jeden gatunek rośliny), a dla wszystkich zbiorowisk – V.N. Sukachev (1917) i G. Gams (Gams, 1918).

Fitocenozę, podobnie jak biogeocenozę, należy rozumieć jako zjawisko geograficzne, a mianowicie każda fitocenoza lądowa zajmuje określone terytorium ze swoim charakterystycznym reżimem hydrologicznym, mikrorzeźbą, mikroklimatem i glebami.

V.N. Sukachev (1956) bardzo skutecznie definiuje fitocenozę: „... Fitocenoza, czyli zbiorowisko roślin, to zbiór roślin rosnących razem na jednorodnym terytorium, charakteryzujący się pewnym składem, strukturą, składem i powiązaniami roślin zarówno między sobą, jak i z warunkami środowiskowymi.O charakterze tych zależności decydują z jednej strony żywotne, skądinąd ekologiczne właściwości roślin, z drugiej strony właściwości siedliska, tj. charakter klimatu, gleby i wpływ ludzi i zwierząt…”

Struktura i stan fitocenozy dobrze odzwierciedla zarówno konkurencję, jak i wzajemną pomoc roślin.

PRZYKŁAD. Lipa szerokolistna z roślinnością lianową, fitocenoza leszczyny w środkowej części północno-północno-wschodniego zbocza. ekspozycji (wysokości 250-300 m n.p.m., średnie nachylenie zboczy 15-20).

Stojak na drzewo składa się z 2 poziomów. Charakteryzuje się bardzo dużą gęstością koron – 0,97. Drzewa są zamknięte koronami, a pod ich koronami panuje zmierzch. Pierwszą kondygnację tworzą dąb mongolski, lipy amurskie i mandżurskie, orzech mandżurski, pojedyncze stare drzewa brzozy czarnej i klonu drobnolistnego.

Większość lip to smukłe, pełne drzewa o gładkich pniach. Średnie wskaźniki opodatkowania drzew I rzędu: Dsr 18-20 cm, Nsr - 17-18 m. W dobrze określonym drugim rzędzie dominuje lipa - przeważnie młodsza niż w górnym rzędzie oraz drzewa karłowate, klon drobnolistny . Występuje niewielka domieszka wiązu górskiego, maakii amurskiej i grabu szypułkowego; Dymorfant, klon pseudosiebold i karp mały są rzadkie. Ponadto „wnikają” w niego gadder i euonymus Maksimowicza, których większość osobników koncentruje się w zaroślach.

Trwałość każdego lasu zapewnia odnowienie gatunku drzewostanu matecznego. Runo leśne w ilości 8,6 tys. okazów na hektar reprezentują wszystkie typy drzew. W składzie gatunkowym dominuje klon drobnolistny, w samosiewie występują pojedyncze osobniki gatunku ciemnego iglastego - jodły pełnolistnej (Abies holophylla).Rozmieszczenie runa na obszarze jest równomiernie pogrupowane (klon, lipa, dorsz ) i pojedyncze osobniki (wiąz, orzech włoski, maakia itp. ).

Podszycie jest gęste, dominuje leszczyna mandżurska, pospolita pomarańcza i eleutherokok są pospolite, porzeczka Maksimowicza i wiciokrzew wczesno kwitnący są rzadsze w dużych krzewach, pojedynczy euonymus wielkoskrzydły i małokwiatowy oraz klon z zieloną korą. Kalina Bureinskaya rzadko rośnie w grupach i z reguły wraz z nią - pojedynczymi pędami berberysu amurskiego.

Ze względu na duże zagęszczenie warstw drzew i krzewów drzewostan jest nieliczny. Oprócz maku leśnego wiosennego dominują w nim bazyliszki bulwiaste, turzyce: Ussuri, powracające, długonose, cieciornica bunge, przytulia daurska i paprocie. Podobnie jak drzewostan, stojak na trawę można podzielić na poziomy. Górną, dorastającą do 1 m wysokości, tworzą rosnące wszędzie gatunki dużych ziół: piwonia górska, pluskwiak czarny, arcydzięgiel daurian i amurski, wrona szpiczasta, runo czerwonokwiatowe, lilia dwurzędowa; Azjatycka Wołżanka i potężny Cohosh są rzadkie. Czasami małe, gęsto porośnięte mikrogrupy tworzą średniej wielkości trawy (bulwiaste) do 0,5 m wysokości - smilacina owłosiona, zimujący skrzyp, pokrzywa martwa, konwalia i drobne trawy do 0,25 m wysokości: jarmułka Ussuri, Franchet jaskier, bifolia, ukorzenienie trigonotis, adoxa muskus, kwiat boczny meringia, fiołki Colina, kopyto Siebolda, wątpliwa Jeffersonia, różne rodzaje kokoryczku.

Oprócz roślin tworzących piętra, w opisywanej fitocenozie wyróżnić można także rośliny tzw. ekstrapiętrowe, jak np. aktynidia, trawa cytrynowa, winogrona.

Wszystkie rodzaje ziół można podzielić na grupy ze względu na rozwój sezonowy (niektóre to efemerydy wiosenne (zawilce, korydalis, adonis, lloidia itp.), przechodzą cykl rozwojowy w ciągu miesiąca i już w czerwcu znajdują się w stanie uśpienia. Inne (lilia dwurzędowa, liczi musujące, potężny cohosh itp.) kulminacja rozwoju następuje w lipcu, inne (plectranthus, desmodium, saussurea, akonity) kwitną i pozostają zielone we wrześniu), według pochodzenia (lasy tajgi, drobnolistne , nemoral, łąka itp.), liczebnie (niektóre z nich występują w tak znacznych ilościach, że tworzą ciągłą pokrywę, inne są rzadkie, a jeszcze inne pojedyncze).

Zatem w lesie tym można wyróżnić sześć kondygnacji nadziemnych: dwie drzewiaste, jedną krzewiastą (z podszytem) i trzy zielne.

Po wykopaniu rowu w takim lesie można również zaobserwować nawarstwienie podziemne (choć mniej wyraźne niż nadziemne): korzenie i kłącza traw znajdują się w płytszych poziomach glebowych, korzenie krzewów i drzew w głębszych. Dzięki podziemnemu uwarstwieniu rośliny wykorzystują różne warstwy gleby do pozyskiwania wilgoci i składników odżywczych.

Zatem fitocenoza cechuje:

1. określony skład gatunkowy tworzących go roślin,

2. ich pewna obfitość,

3. pewna struktura i

4. ograniczony do określonego siedliska.

4. Główne objawy fitocenozy

Podstawowe objawy fitocenozy – relacje fitocenotyczne (związki między roślinami) i obecność środowisko fitocenotyczne.

Stworzenie fitośrodowiska jest pierwszą oznaką pojawienia się fitocenozy, ponieważ wpływ organizmów roślinnych na środowisko może już istnieć tam, gdzie nie ma jeszcze wpływu roślin na siebie. ŚRODOWISKO FITOCENOTYCZNE zaczyna się kształtować już w momencie, gdy pojedyncze rośliny, które pojawiły się na obszarze wcześniej pozbawionym lub nie zwartej szaty roślinnej, rosną oddzielnie, nie tworząc ciągłej pokrywy roślinnej.

Już na pierwszych etapach rozwoju roślinności zmieniają się warunki mikroklimatu, niektóre substancje chemiczne wprowadzane są do gleby lub do gleby z martwymi roślinami, a inne są pobierane przez żywe rośliny, zmienia się charakter mikrorzeźby (np. i cząsteczki piasku powstają w pobliżu łodyg roślin), jednym słowem, co się dzieje z przekształceniem środowiska przez rośliny. Następnie, poprzez interakcję roślin, fitocenoza w coraz większym stopniu zmienia środowisko i tworzy własne fitośrodowisko. Ponadto warunki środowiskowe w różnych częściach fitocenozy (na powierzchni gleby, na pniach i w koronach drzew, na różnych wysokościach nad powierzchnią gleby itp.) nie są jednakowe.

Najważniejszą cechą fitocenozy jest obecność powiązań fitocenotycznych, ale INTERAKCJA MIĘDZY ROŚLINAMI rozpoczyna się nieco później niż wpływ roślin na ich siedlisko. Może ono wystąpić jedynie przy określonej gęstości pokrywy roślinnej. Bardzo trudno jednak zauważyć ten moment, w którym rozpoczyna się interakcja między roślinami, ponieważ nie zawsze wiąże się ona z bezpośrednim kontaktem między organizmami.

Fitocenozy powinny zatem obejmować różne etapy rozwoju roślinności, z wyjątkiem pierwszych momentów zasiedlenia roślin na obszarze pozbawionym roślinności.

Kolejną kwestią jest stopień ekspresji środowiska fitocenotycznego i stopień ekspresji zależności między roślinami w fitocenozach. Na niektórych pustyniach i tundrach polarnych pokrywa roślinna jest tak rzadka, że ​​nie można jej uznać za utworzoną z fitocenoz. Przy tak rzadkim pokryciu bardzo trudno jest określić stopień wzajemnego oddziaływania systemów korzeniowych roślin, a przy istniejących metodach badawczych jest prawie niemożliwe określenie stopnia wpływu mikroskopijnych roślin – glonów i bakterii – na środowisko i środowisko. na inne organizmy roślinne, co może być bardzo znaczące. W takich warunkach środowiskowych prawdopodobnie każdy obszar o długotrwałej i dlatego dostosowanej do środowiska pokrywie roślinnej powinien zostać podzielony na fitocenozy.

Ponieważ fitocenoza nie jest jakimkolwiek zbiorem gatunków roślin, a jedynie całkowicie naturalną kombinacją, powstałą w wyniku długiego procesu historycznego i mającą związek z zewnętrznymi warunkami bytu, V.V. Alechin i inni przedstawiciele moskiewskiej szkoły fitocenologicznej uważają, że jako jedną z obowiązkowych cech społeczności jest „zdolność do powrotu do zdrowia” lub „zdolność do względnego powrotu do zdrowia” (Prozorovsky. 1956).

Z tego punktu widzenia za fitocenozy nie można uznać roślinności uprawnej, zgrupowań roślin zasiedlających obszary pozbawione roślinności, a także wszelkich naturalnych zespołów roślin, które nie odtwarzają się po ich zakłóceniu lub zniszczeniu.

Tym samym za fitocenozy nie można by uznać nie tylko wtórnych lasów brzozowych czy osikowych, które po wycięciu pojawiają się w miejscu pierwotnych, ale także pierwotnych lasów północnych strefy umiarkowanej, zamieszkujących obszary z płytkimi wodami gruntowymi, gdyż te lasy nie odnawiają się po wycięciu lub spaleniu, a obszary wycinek i wypaleń ulegają zatapianiu. Nie można uwzględnić także zbiorowisk krzewiastych (lasy leśne, rokitnikowe), które zastąpiły fitocenozy wysokopienne (dąbry, drzewa cedrowo-liściaste).

Jest mało prawdopodobne, aby taki punkt widzenia można było uznać za prawidłowy. Rzeczywiście, w zbiorowiskach kulturowych, w lasach pierwotnych i wtórnych, a także w pionierskich zgrupowaniach roślin (być może z wyjątkiem początkowych stadiów ich istnienia) istnieją cechy, które stanowią zasadnicze cechy fitocenozy: tworzenie się fitośrodowisko i występowanie powiązań fitocenotycznych.

W aktualnej fitocenozie występują dwa rodzaje powiązań między roślinami:

1) konkurencja ze sobą o środki do życia, czyli walkę o byt w szerokim znaczeniu, jak to rozumiał Karol Darwin. To z jednej strony osłabia rośliny, ale z drugiej strony stanowi podstawę doboru naturalnego - najważniejszego czynnika specjacji, a co za tym idzie, procesu ewolucji.

PRZYKŁAD. Różnicowanie i samoprzerzedzanie drzewostanu wraz z wiekiem lub pogorszeniem warunków wzrostu - przeżywają najsilniejsze. Z dziesiątek tysięcy sadzonek i samosiewów w wieku dojrzałości pozostaje mniej niż 1%.

W procesie doboru naturalnego fitocenoza obejmowała gatunki, które są ze sobą powiązane lub od siebie zależne. Obejmuje nie tylko rośliny kwitnące, nagonasienne, paprociopodobne, mchy, skrzypy, mchy, ale także niższe organizmy roślinne: grzyby, glony, bakterie, porosty.

To, co powiedziano o roli doboru naturalnego w tworzeniu zbiorowisk, dotyczy tylko niezakłóconych, ustalonych naturalnych fitocenoz. W fitocenozach rozwijających się na terenach wcześniej pozbawionych roślinności, w pierwszych stadiach rozwoju nie ma bezpośredniego oddziaływania poszczególnych roślin na siebie, w związku z czym zależności pomiędzy poszczególnymi gatunkami nie są jeszcze wyrażone.

2) wzajemna pomoc– rośliny w fitocenozie korzystnie na siebie wpływają: pod koronami drzew żyją cieniolubne zioła, które na otwartych przestrzeniach nie mogą rosnąć lub słabo rosną; pnie drzew i gałęzie krzewów służą jako mechaniczna podpora dla winorośli, na której z kolei osadzają się niezwiązane z glebą epifity.

5. Minimalna wielkość obszaru do identyfikacji fitocenozy

Jak określić minimalną wielkość obszaru, na którym można wyróżnić fitocenozę?

Oczywiście najmniejsze terytorium do identyfikacji fitocenozy powinno mieć takie wymiary, aby wszystkie oznaki samej fitocenozy (skład gatunkowy, struktura itp.), A także wszystkie główne cechy gleby, mikroklimat, mikrorzeźba powierzchniowa, w słowem mogą pojawić się cechy fitośrodowiska.

Jest rzeczą oczywistą, że dla różnych fitocenoz wielkość tego najmniejszego terytorium nie jest taka sama: im prostsza struktura fitocenozy, tym mniejszy jej wpływ na siedlisko, tym mniejsza wielkość terytorium.

W strefie umiarkowanej są one mniejsze na łąkach w porównaniu do lasów. W przypadku lasów umiarkowanych są one mniejsze w porównaniu do lasów tropikalnych.

6. O granicach fitocenoz. Koncepcja kontinuum pokrycia terenu

Pomiędzy fitocenozami mogą istnieć ostre granice, ale częściej przejścia te są stopniowe i niezauważalne. Powoduje to trudności w identyfikacji fitocenoz. Stopniowe przejście od jednego typu fitocenozy do drugiego jest konsekwencją stopniowej zmiany warunków ekologicznych siedliska. Jeśli na wykresie zostaną naniesione zmieniające się wartości dowolnego czynnika (na przykład warunków wilgotności, zasolenia itp.), wówczas będą im odpowiadać stopniowo zmieniające się kombinacje gatunków roślin. Na tej podstawie L.G. Ramensky rozwinął doktrynę ciągłość pokrywy roślinnej(Moskiewska szkoła geobotaniki), czyli, jak to się często nazywa, doktryna kontinuum. Jak podkreśla L.G. Ramensky (1910, 1925, 1937, 1938), „...zdolność roślin do tworzenia różnych kombinacji jest naprawdę niewyczerpana…”, tj. liczba stowarzyszeń jest nieograniczona.

Wielu naukowców, kierując się tym nauczaniem, nie uznaje realności istnienia fitocenoz. Okazuje się, że według L.G. Ramenskiego, w pewnym stopniu warunkowy i zależy nie tylko od związku tej fitocenozy z sąsiednimi, ale także od „wyznaczenia celu, pracy”. Innymi słowy, granice pomiędzy dwoma fitocenozami mogą być nieobecne i mogą być wytyczone odmiennie w różnych przypadkach lub przez różnych badaczy.

Obecnie doktryna ciągłości szaty roślinnej stała się powszechna, szczególnie w pracach amerykańskich naukowców: H. Gleasona (Gleason, 1939), D. Curtisa (1955, 1958), R. Whittakera (1953, 1956, 1960) , F. Egler (Egler, 1951, 1954), polski badacz W. Matuszkiewicz (Matuszkiewicz, 1948). Główną ideą tego nauczania jest niemożność dopasowania całej różnorodności kombinacji roślin z wieloma różnymi grupami przejściowymi w ograniczonej liczbie skojarzeń. Zwolennicy tej koncepcji z reguły uważają fitocenozy (zespoły, zbiorowiska roślinne) za kategorie warunkowe, abstrakcyjne, które nie istnieją w przyrodzie, chociaż, jak uważają niektórzy z nich, są niezbędne z praktycznego lub teoretycznego punktu widzenia.

W związku z tym istotna staje się kwestia istnienia ostrych lub stopniowych granic między fitocenozami. LG Ramensky, T.A. Rabotnov (1967) i inni teoretycy kontinuum uważają, że stopniowe i niejasne granice są regułą, a ostre – wyjątkiem.

Zwolennicy innej doktryny (szkoły leningradzkiej) – o dyskretności szaty roślinnej, np. V.N. Sukachev, G. Durieu, w przeciwieństwie do poglądu L.G. Ramensky’ego uważają, że z reguły granice między skojarzeniami są ostre, ale czasami możliwe są płynne przejścia.

Tak naprawdę obie teorie mają prawo istnieć. Charakter granic pomiędzy fitocenozami odzwierciedla wpływ roślin uprawnych na środowisko. Łagodniejsze przejścia od jednej cenozy do drugiej obserwuje się częściej tam, gdzie wpływ edyfikatorów nie zmienia tak bardzo środowiska, np. na łąkach, oraz ostre przejścia, gdzie jeden potężny edificator zostaje zastąpiony innym (np. na granicach obszary leśne utworzone przez różne gatunki drzew).

Jak zauważył B.A. Bykov (1957) edyfikatorzy swoim wpływem w dużej mierze determinują ostrość granic, nawet przy stopniowej zmianie warunków siedliskowych. Dlatego „...granice zespołów roślinnych są niewątpliwie w przyrodzie zarysowane ostrzej niż granice siedlisk…” (Nitsenko, 1948).

7. Różnice pomiędzy pojęciami „fitocenoza”, „zespół” i „zbiorowisko roślinne”

Przez długi czas wielu naukowców utożsamiało pojęcia „fitocenoza” i „zbiorowisko roślinne”, używając ich jako synonimów. V.N. Sukachev wielokrotnie zwracał uwagę, że terminem „fitocenoza” (zbiorowisko roślinne) można odnosić się do określonych obszarów szaty roślinnej i oznaczać jednostki taksonomiczne różnej rangi: asocjacji, formacji, rodzaju roślinności itp.

Ostatnio (Woronow, 1973) termin „fitocenoza” zaczęto stosować jedynie do określonych obszarów roślinności, które odpowiadają powyższej definicji V.N. Sukacheva.

Stowarzyszenie zwana jednostką typologiczną fitocenoz. S.M. nadaje temu terminowi takie samo znaczenie. Razumowski (1981). W jego interpretacji stowarzyszenie to elementarna jednostka szaty roślinnej, która łączy obszary z tym samym gatunkiem w każdej warstwie i tą samą tendencją sukcesyjną. Rysując analogię, można powiedzieć, że fitocenoza i asocjacja odnoszą się do siebie w taki sam sposób, jak konkretna roślina i gatunek tej rośliny.

PRZYKŁAD. Jadąc autostradą Władywostok-Ussurijsk, możemy powiedzieć, że prawie całą roślinność leśną na tym odcinku reprezentują wtórne lasy dębowe. Powierzchnia tych lasów jest do siebie bardzo podobna. Drzewostan jest dębowy z pojedynczą domieszką brzozy dahurskiej. Podszycie jest fragmentaryczne, reprezentowane przez leszczynę i lespedezę. Roślina okrywowa obejmuje krzewy i turzyce. Jednak mimo bardzo dużego podobieństwa nie da się znaleźć nawet dwóch obszarów o całkowicie identycznych fitocenozach.

Innymi słowy, wszystkie te podobne fitocenozy są tego samego typu i razem reprezentują jedno stowarzyszenie, czyli jeden typ lasu - dąbrowy turzycowo-buszowe.

Asocjacja jest pierwszym krokiem w systemie taksonomicznych jednostek szaty roślinnej różnych rang. Kolejne etapy to: grupa zespołów, formacja, grupa formacji, klasa formacji, rodzaj roślinności; Istnieją również kategorie pośrednie.

Taka obfitość poziomów hierarchicznych zrodziła potrzebę stworzenia specjalnego terminu, który można by zastosować do kategorii taksonomicznej dowolnej rangi, jako takie określenie zaproponował G. Duriez (Du-Rietz, 1936). Pojęcie to jest szersze niż „fitocenoza”. Nie ma określonej objętości. Zatem V.V. Alechin (1950) pisze, że „... społeczność roślin[…] są to zbiorowiska roślinne o większych i mniejszych objętościach, zarówno lasy w ogóle, jak i bory iglaste oraz ich pododdziały, a także ten konkretny ich fragment…”

Zatem zbiorowisko roślinne odnosi się do dowolnego „zbiorowca” roślinnego, w którym rośliny pozostają w określonych relacjach, bez wskazania jego wielkości i charakteru organizacji. W tym przypadku zbiorowisko roślinne można uznać za zjawisko wspólnego życia społecznego roślin. W tak szerokim znaczeniu tego terminu użył V.V. Alechin (1935, 1950, 1951)

Fitocenozy należące do tego samego stowarzyszenia są rozproszone. Graniczą zazwyczaj z fitocenozami należącymi do innych zespołów. Na tym obszarze spotyka się najczęściej kombinacje fitocenoz, które często znacznie różnią się od siebie. Dzieje się tak na skutek różnic w innych składnikach naturalnych, w wyniku czego powstają różne biogeocenozy, czyli tzw. kompleksy przyrodniczo-terytorialne. Właśnie z takimi kompleksami trzeba się zwykle uporać, korzystając z zasobów roślinnych.

Cechy aktywności generatywnej fitocenoz stepowych

S. V. Levykin, doktor geologii, G. V. Kazachkov, doktor biologii,

Instytut Stepowy, Uralski Oddział Rosyjskiej Akademii Nauk, Orenburg

Strefowa fauna stepu, uformowana w specyficznych warunkach wysokiego nasłonecznienia i niewystarczającej wilgoci, ma szeroką gamę możliwości przejawu aktywności generatywnej. Kiedy warunki pogodowe sprzyjają rozwojowi niektórych gatunków, step wielokrotnie zmienia swój wygląd w okresie wegetacyjnym. Wraz z masowym przejawem aktywności generatywnej niektórych roślin na stepie tworzy się gęsty baldachim pędów generatywnych, tworząc określone kolorowe tło

Wzorce zmian aspektów stepowych, charakteryzujące zróżnicowanie stref naturalnych, zostały szczegółowo zbadane przez klasyków studiów stepowych na stacjach naukowych BIN Akademii Nauk ZSRR, na stepach Streletskiej i Kozackiej pod Kurskiem, Starobielskim i Askanijskie stepy Ukrainy. Poniżej przedstawiono główne etapy sezonu wegetacyjnego charakterystyczne dla stepów północnej Eurazji.

1. Stepy łąkowe rosyjskiego regionu Czarnej Ziemi

Na stepach łąkowych Centralnego Regionu Czarnej Ziemi (step Streletskaya koło Kurska) w ramach reżimu koszenia zastępuje się 18 aspektów, a wyróżnia się 16 jasno kwitnących roślin dominujących.

2. Stepy trawiaste Ukrainy

W północnych odmianach stepów trawiastych (stepy Starobielskie na Ukrainie) opisano 7 faz rozwoju roślinności.

3. Stepy kostrzewo-piórowe południowej Ukrainy

Na stepach kostrzewno-piórkowych Ukrainy (dziewicze ziemie Askania) odnotowano aż siedem aspektów.

4. Stepy z trawą trawiastą na południowym Uralu i Trans-Uralu

Za lata 1993-2005 Na standardach stepowych Uralu Południowego i Trans-Uralu zbadano intensywność zmian sezonowych w głównych aspektach fenologicznych standardowych obszarów stepowych. Zidentyfikowano 10 aspektów.

5. Suche stepy trawy kserofito-kostrzewowo-piórkowej północnego Kazachstanu

Zmiana wyglądu stepów kostrzewowo-kostrzewowo-piórkowych i rumiankowo-kostrzewowo-piórkowych (najbardziej kserofityczny wariant stepów trawiastych północnej Eurazji w Kazachstanie) obejmuje siedem faz rozwoju roślinności.

6. Pustynne stepy z trawą piołunowo-kostrzewno-piołową w środkowym Kazachstanie

Badano cechy tych stepów w ich północnej części na przykładzie stacji naukowej Instytutu Botanicznego Akademii Nauk ZSRR (region Karaganda). W sumie odnotowano siedem faz rozwoju roślinności.

7. Cienkie stepy pustynne piołunu i tyrsika środkowego Kazachstanu

Badano cechy stepów w ich północnej i środkowej części na przykładzie stacji naukowej Instytutu Botanicznego Akademii Nauk ZSRR (obwód Karagandy). Cienkie stepy piołunowo-tyrsikowe reprezentują południową granicę roślinności stepowej w północnej Eurazji. Stwierdzono 7 okresów sezonowego stanu wegetacji.

8. Stepy trawiaste Daurii

Nieco inny obraz fenologiczny obserwuje się na stepach typu mongolskiego południowo-wschodniej Transbaikalii. Ten typ stepu charakteryzuje się krótkim okresem wegetacyjnym i przesunięciem maksymalnych opadów w lecie do połowy sezonu. Odnotowano sześć głównych aspektów sezonowych i szczególnych.

O wyjątkowym wyglądzie dziewiczego stepu decyduje połączenie wielu rodzajów traw i różnej intensywności ich kwitnienia. W różnych latach na tym samym obszarze stepu mogą intensywnie rozwijać się różne rodzaje roślin: w latach suchych - zboża i krzewy, w latach wilgotnych

Forbsa.

We współczesnych warunkach rozdrobnienia terytorialnego małych obszarów stepowych fazy biorytmów roślin i warunki klimatyczne sprzyjające masowemu kwitnieniu rzadko pokrywają się na każdym z nich. Naukowcy od dawna zauważyli, że „stare” całkowicie chronione obszary stepowe rzadko wykazują jasne aspekty. Z naszych obserwacji wynika, że ​​najintensywniejszą aktywność generatywną wykazują „młode” stepy – ugory i pastwiska. Rośliny pionierskie zasiedlające opuszczoną przestrzeń życiową znajdują się w lepszych warunkach ekologicznych niż rośliny na dziewiczej glebie. Mają większy obszar karmienia i lepsze oświetlenie. Luźna gleba ugoru ma wyższą produktywność.

Kluczową rolę w aktywności generatywnej flory strefowej odgrywa stosunek ciepła i wilgoci. Ponadto intensywność tworzenia pędów generatywnych zależy od tych dwóch czynników klimatycznych w latach poprzednich i bieżących. Ogólnie rzecz biorąc, w zbiorowisku klimaksowym intensywność kwitnienia dominujących roślin wiąże się z naprzemiennością korzystnych i niekorzystnych warunków w poszczególnych latach. Manifestacja

Masowe kwitnienie tylko w niektórych latach można wytłumaczyć wysokim zużyciem składników odżywczych przez roślinę do tworzenia kwiatów i nasion. W następnym roku (lub kilku latach) roślina, która nie ma już wystarczająco dużego zapasu energii, nie może zakwitnąć i wydać owoców, zwłaszcza jeśli poprzednie lata nie były sprzyjające pod względem warunków pogodowych. W sprzyjających warunkach sezonu wegetacyjnego rośliny do jesieni mogą zgromadzić wystarczającą ilość składników odżywczych, które w przypadku niesprzyjających warunków atmosferycznych będą mogły wykorzystać w przyszłym roku. Udowodniono, że rośliny mają „pamięć” dotyczącą poprzednich warunków pogodowych.

Na przykład odkryliśmy, że powstawanie jasnosrebrzystego wyglądu trawy pierzastej w 2005 r. było ułatwione przez fakt, że w poprzednich latach trawa pierzasta rozwinęła głównie pędy wegetatywne. Ponadto okres jesienny poprzedniego 2004 roku wyróżniał się w 2002 roku zwiększonymi opadami atmosferycznymi (o 110-245%) i wysokimi (1-5° powyżej normy) średnimi temperaturami dobowymi.

Podsumowując powyższe, zauważamy, że sezonowość stepów jest zdeterminowana sezonowymi rytmami dominujących, w tym w okresie jesienno-zimowym. Z reguły poszczególne aspekty sezonowości są monotonne i stosunkowo stabilne. Różni się jedynie czas ich trwania i jasność, w zależności od warunków pogodowych w ciągu roku. Dominanty roślinne, podobnie jak inne rośliny, również potrafią stworzyć charakterystyczne tło kolorystyczne o różnej intensywności - ten szczególny aspekt, który pojawia się nieregularnie. Na przykład zielone tło w maju i słomkowożółty odcień suszącej się trawy w sierpniu to zjawiska sezonowe. Średnio intensywne kwitnienie trawy pierzastej

Aspektem sezonowym jest późna wiosna, a szczególnym aspektem jest ich masowe kwitnienie.

Intensywne zmiany w poszczególnych aspektach są najbardziej charakterystyczne dla stepów łąkowych. Istnieją tak zwane gatunki o charakterze prywatnym, które mogą stworzyć jasne tło: tulipany, trawa pierzasta, szałwia, słoma rabatowa; oraz gatunki o niskim spektrum (szare): kostrzewa, cienkonogie, piołun itp., które nadają sezonowemu aspektowi jedynie niewielki odcień koloru.

Zmiana i intensywność sezonowości i poszczególnych aspektów na stepach jest zdeterminowana naturalnymi warunkami klimatycznymi, ale jest zakłócana przez nieregularne zdarzenia katastroficzne (pożar, powódź, orka itp.).

Przyjrzyjmy się głównym czynnikom wpływającym na intensywność kwitnienia i owocowania jednej z dominujących stepów - trawy pierzastej (Bira\essingiand). Jest to najbardziej charakterystyczny petrofilno-wapienny gatunek stepu równinnego. Wcześniej dominował zwłaszcza na rozległych obszarach

w podstrefie południowego czarnoziemu i ciemnych gleb kasztanowych. To prywatny step dominujący

Jednocześnie najlepsza z traw pierzastych pod względem odżywczym. Na dziewiczym stepie stanowi 75-90% plonu całej rośliny zielnej. W związku z tym uważamy, że gatunek ten może rościć sobie prawo do roli „wizytówki” strefowych stepów pontyjsko-kaspijskich. Pędy wegetatywne trawy pierzastej tworzą stabilny sezonowo zielony wygląd, a jej masowe kwitnienie i owocowanie tworzą srebrzysty częściowy wygląd.

Roczny plon nasion trawy pierzastej, a co za tym idzie intensywność jej charakterystycznego srebrzystego wyglądu, może się znacznie różnić w zależności od pogody i innych warunków środowiskowych. Tak więc, według badań przeprowadzonych w szpitalach naukowych Akademii Nauk ZSRR, plon nasion trawy pierzastej może wahać się od 0 nasion / m2 do 1683 nasion / m2. Z naszych obserwacji (1991-2005), przeprowadzonych w pierwszej połowie czerwca na stepach południowego Uralu (rejon Orenburg, Kazachstan), pierzastka kwitła i owocowała intensywnie w latach 1991, 1998, 1999, 2000, 2002 , 2005. Umiarkowany aspekt zaobserwowano w latach 1993, 1994, w latach 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 gatunek ten w ogóle nie kwitł. Według warunków klimatycznych 1992, 1994, 2003 - wyjątkowo mokry, w latach 1995, 1996, 1998. była susza. Ogólnie rzecz biorąc, w zależności od kombinacji sprzyjających czynników, lata „trawy pierzastej” i „trawy niepiórkowej” obserwuje się bez wyraźnych oznak cykliczności w ich zmianach. Według naszych obserwacji najbardziej „pierzastym” rokiem w ekoregionie stepowym Orenburg-Kazachstan był rok 2005. Według naszych szacunków w tym okresie na standardach stepowych było średnio 1000-1200 traw pierzastych. nasiona trawy pierzastej na 1 m2.

Jak wspomniano powyżej, najintensywniej kwitną młode trawy pierzowe, szczególnie w warunkach sukcesji odłogowanej. O wieku roślin decydowano wyłącznie na podstawie wieku złoża (do 10 lat). Uważa się, że trawa pierzasta żyje kilkadziesiąt lat, dlatego naturalna zmiana pokoleń następuje powoli. W związku z tym wymagane są szczegółowe badania interakcji wewnątrz- i międzypopulacyjnych dominujących stepów. Studiów wymaga wiele pytań: czy w zasadzie następuje starzenie się drzewostanu stepowego, proces jego odnowy w obrębie drzewostanu jest ciągły; czy drzewostany stepowe mają klasy wiekowe podobne do roślinności drzewiastej; w jakim stopniu w miarę dojrzewania i starzenia się drzewostanu (jeśli w ogóle) maleje jego aktywność generatywna, a co za tym idzie intensywność rozmnażania generatywnego.

Częste pożary stepowe, niszczące podszyt zbóż i piołun, przyczyniają się do dominacji starych, dużych kęp zbóż, w tym traw pierzastych. Chociaż przyjmuje się, że we współczesnym

W fitocenozach stepowych odsetek osobników generatywnych wynosi około 70%. Należy jednak zaznaczyć, że nie wiadomo jeszcze dokładnie, do jakiego wieku roślina pozostaje niezbędna do odnowienia nasion. Czy w fitocenozie można wyróżnić odrębne grupy jednego gatunku roślin w różnym wieku? Możliwe, że najstarsze osobniki dominujących stepów w ogóle nie są zdolne do rozmnażania nasion.

Poniżej rozważymy układ czynników środowiskowych wpływających na intensywność rozmnażania generatywnego: cechy charakterystyczne konkretnej populacji dominującej stepowej, a mianowicie: wiek populacji, udział osobników młodych i dojrzałych, czas trwania pauzy charakterystycznej dla gatunek pomiędzy dwoma intensywnymi kwitnieniami (dla traw pierzastych okres ten wynosi średnio 3 lata); czynniki meteorologiczne, a mianowicie: reżim temperaturowy bieżącego roku, ilość opadów jesienią poprzedniego roku, ilość opadów wiosną bieżącego sezonu; czynniki antropogeniczne, a mianowicie: intensywność wypasu, termin i regularność sianokosów, dynamika i intensywność efektów pirogenicznych, stopień izolacji terytorialnej obszarów dziewiczych.

W przypadku trawy pierzastej korzystne warunki do masowego kwitnienia to połączenie optymalnego reżimu ekonomicznego wykorzystania, obfitych opadów jesienią poprzedniego roku i wiosny bieżącego sezonu, optymalnego reżimu temperaturowego wiosną bieżącego sezonu oraz koniec okresu.

tak, zatrzymuje się po ostatnim intensywnym kwitnieniu. Ogólnie czynniki determinujące intensywność owocowania traw pierzastych można różnicować w następujący sposób (tab. 1).

W związku z tym zbieżność nie wszystkich sprzyjających czynników determinuje kwitnienie traw pierzastych w zwykłym średnim trybie. Zbieg najbardziej niekorzystnych czynników powoduje odpowiednią reakcję roślinności: rozwijają się jedynie pędy wegetatywne, markizy w powijakach zanikają i wysychają. Następuje „fałszywe” kwitnienie i powstawanie pustych nasion.

Biorąc pod uwagę wszystkie powyższe, w tym fragmentację współczesnego terytorium dziewiczych stepów, naszym zdaniem, jednocześnie z wprowadzeniem na nich reżimu ochrony terytorialnej, wskazane jest prowadzenie opieki ekosystemowej na niektórych z tych terytoriów, która polega w szczególności na regulowaniu aktywności generatywnej głównych fitodominantów stepowych. O wykonalności tych procesów decydują przede wszystkim dwa powody: konieczność utrzymania wysokiej produktywności nasion stepowych rezerw genetycznych w celu replikacji agrostepów według metody S. Dzybowa oraz duże znaczenie estetyczne zwłaszcza aspektów stepowych dla rozwoju ekoturystyki.

Literatura

1 Alechin, V.V. Esej o roślinności i jej kolejnych zmianach na obszarze stepowym Streletskaya pod Kurskiem // Postępowanie Petersburskiego Towarzystwa Przyrodników. 1909. T. 11.

2 Alechin, V.V. Roślinność ZSRR. M.: Nauka radziecka, 1951. s. 256-321.

3 Borisova, I. V. Rytmy sezonowego rozwoju roślin stepowych i strefowe typy roślinności stepowej w środkowym Kazachstanie // Tr. Nerw. Instytut nazwany im V. L. Komarova Akademia Nauk ZSRR. Seria III (geobotanika). Tom. 17. M.-L.: Wydawnictwo Akademii Nauk ZSRR, 1965. s. 64-100.

4 Borisova, I. V. Zmiana aspektów i stanów sezonowych // Badania biokompleksu w Kazachstanie. L., 1976. Część 3. Kompleksowa charakterystyka głównych zbiorowisk roślinnych pustynnych stepów środkowego Kazachstanu. S. 7881; 145-148.

5 Gorshkova, A. A. Biologia roślin stepowych na pastwiskach Transbaikalii. M.: Nauka, 1966.

6 Zhmykhova, V. S. Zmiana aspektowych obrazów stepu Streletskaya w ramach koszonych i niekoszonych reżimów ochrony // Biografia i gospodarka narodowa: streszczenia raportów. M., 1974. S. 27-30.

7 Ławrenko, E. M. Roślinność stepów Starobielskich / E. M. Ławrenko, G. I. Dokhman // Dziennik cyklu biobotanicznego VUAN. Kijów, 1933. Nr 5-6.

8 Pachosky, I.K. Roślinność obwodu chersońskiego 2. Stepy. Chersoń, 1917.

9 Rabotnov, T. A. Cykl życiowy wieloletnich roślin zielnych w cenozach łąkowych // Tr. Nerw. Instytut nazwany im V. L. Komarova Akademia Nauk ZSRR. Seria III (geobotanika). Tom. 6. M.-L., Wydawnictwo Akademii Nauk ZSRR. 1950.

10Smenova-Tyan-Shanskaya A. M. Dynamika roślinności stepowej. M; L.: Nauka, 1966. 172 s. pTanfilyev, G.I. Badania botaniczne i geograficzne w strefie stepowej // Proceedings of Special Expedition. Las Katedra w Petersburgu 1898.

12 Shalyt, M. S. Esej geobotaniczny „Stan”. Stepy. Rezerwat „Chapley”, niedaleko. Askania-Nova // Biuletyn stacji fototechnicznej Instytutu Stepowego „Chapli”. 1930. T. 1.

1. Czynniki determinujące intensywność owocowania traw pierzastych

Czynniki sprzyjające obfitemu tworzeniu pędów generatywnych Czynniki zmniejszające energię generatywną

Luźne ugory Gęste gleby dziewicze

Przewagi terytorialno-ekologiczne pionierskich etapów demutacji Konkurencja

Populacja młodzieży Kulminacja populacji

Wypas zwierząt kopytnych, głównie koni. Tłumienie drzewostanów poprzez nadmierny wypas

Pojedynczy pożar w okresie jesienno-zimowym Częste wypalanie drzewostanów

Rotacja siana Akumulacja filcu

Mokra jesień Wczesny sianokos w okresie formowania się nasion

Ciepła, mokra wiosna. Sucha jesień

Szczyt gromadzenia składników odżywczych przez roślinę trzy lata po ostatnim masowym kwitnieniu. Suche wczesne gorące źródła

Długa, zimna wiosna

Nagromadzenie opadów stałych poniżej normy

Jako rękopis

AWANESOWA Anna Aleksandrowna

SUKCESJA FITOCENOZ STEPOWYCH EUROPEJSKIEGO LAS-STEPU (na przykładzie Centralnego Rezerwatu Biosfery Czarnej Ziemi im. V.V. Alechina)

Woroneż - 2006

Rozprawę obroniono na Wydziale Botaniki Wydziału Geografii Naturalnej Kursskiego Uniwersytetu Państwowego

Doradca naukowy:

Oficjalni przeciwnicy:

Organizacja wiodąca:

Doktor nauk rolniczych, profesor

Pruzhin Michaił Konstantinowicz

Doktor nauk biologicznych, profesor

Kryłow Artur Georgiewicz

Kandydatka nauk biologicznych Terekhova Natalya Alekseevna

Państwowy Rezerwat Biosfery Woroneż

Obrona odbędzie się w dniu 20 października 2006 r. o godzinie 14:00 na posiedzeniu rady rozprawy doktorskiej D 212.038.05 na Uniwersytecie Państwowym w Woroneżu pod adresem: 394006 Woroneż, ul. Plac Uniwersytecki, aula 1. 59.

Rozprawę można znaleźć w bibliotece Państwowego Uniwersytetu w Woroneżu pod adresem: 394006 Woroneż, ul. Plac Uniwersytecki, 1.

Sekretarz naukowy rady rozprawy doktorskiej

G.I.Barabasz

OGÓLNY OPIS PRACY

Trafność tematu. Badanie sukcesji ma nie tylko głębokie zainteresowanie teoretyczne, ale także znaczenie praktyczne. Ważne jest również zbadanie sukcesji szaty roślinnej, która zachodzi w wyniku zmian, jakie obecnie powoduje człowiek poprzez swoją działalność gospodarczą (Kamyshev, 1964).

Centralny Rezerwat Biosfery Stanu Czarnej Ziemi nazwany na cześć. prof. V.V. Alechina (obwód kurski) jest podstawą do badania zmian w dziewiczych fitocenozach stepowych pod wpływem określonych systemów ochronnych. Stepy łąkowe Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi to unikalne zbiorowiska roślinne, które prawie zniknęły w całej Eurazji w wyniku orki i działalności gospodarczej człowieka (Alekhin, 1936). Przetwarzanie materiału biologicznego zgromadzonego w Państwowym Rezerwacie Biosfery Centralna Czarna Ziemia ma ogromne znaczenie naukowe ze względu na zgodność z programem UNESCO Człowiek i Biosfera (MAB) oraz Konwencją o różnorodności biologicznej dzikiej przyrody, przyjętą w 1992 roku.

Sukcesja fitocenoz łąkowo-stepowych w ramach różnych systemów ochrony nie została dostatecznie zbadana. Należy poznać kierunek tych zmian, aby skorygować zachodzące w nich procesy i zoptymalizować zarządzanie środowiskiem stepowym (Lavrenko, 1959).

2. Określić kierunki sukcesji fitocenoz stepowych z RAZ

3. Identyfikować etapy sukcesji fitodenoz stepowych w ramach RAZ i RPC.

Nowość naukowa pracy. Po raz pierwszy opisano etap lasu otwartego w fitocenozach z reżimem ochrony bezwzględnej i zidentyfikowano etapy sukcesji roślinności w reżimie ochrony bezwzględnie chronionej i reżimie okresowego koszenia. Ujawniono dynamikę ekspansji drzew i krzewów na wszystkich niekoszonych obszarach odcinka Streletsky w Rezerwacie Przyrody Centralna Czarna Ziemia. Łąki założono na obszarach objętych reżimem RPC i zalesiano na obszarach RAZ w fitocenozach stepowych stepu Streletskaya.

Praktyczne znaczenie. Zaprezentowane w rozprawie materiały podsumowują zgromadzone doświadczenia w zakresie ochrony stepów łąkowych w Centralnym Rezerwacie Przyrody Czarna Ziemia, pozwalają na wybór racjonalnych metod ochrony stepów łąkowych i potwierdzają ocenę reżimu rezerwy absolutnej przedstawioną przez N.S. Kamyshev (1965), jako reżim prowadzący do zaniku fitocenoz łąkowo-stepowych i powstania lasów otwartych.

Zatwierdzenie pracy. Główne założenia rozprawy zostały zaprezentowane i omówione na konferencjach naukowych „Fitocenozy północnego stepu leśnego i ich ochrona” (Kursk, 2001), „Flora i roślinność Centralnego Regionu Czarnej Ziemi” (Kursk, 2002, 2003, 2004 ), „Antropogeniczny wpływ na florę i roślinność” (Lipieck , 2001), „Badanie i ochrona przyrody leśno-stepowej” (Kursk, 2002), II Międzynarodowa Konferencja Anatomii i Morfologii Roślin (St. Petersburg, 2002), „Historyczne Krajobraz. Natura. Archeologia. Historia” (Pole Tula-Kulikovo, 2002).

Do chwili obecnej zbadano naturę dziewiczych fitocenoz stepowych wyżynnych stepu Streletskaya (Alekhin, 1936; Lavrenko, 1956, 1991; Kamyshev, 1961, 1964; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Dokhman, 1968; Mirkin, 2000 ; Zozulin, 1959). Odzwierciedlone są zmiany w florze odcinka Streletsky Centralnego Rezerwatu Przyrody Czarnej Ziemi (Alekhin, 1909, 1940; Nosova, 1973; Safonov, Sobakinskikh, Pruzhin, Sapronova, 1998; Zolotukhin, Zolotukhina 2000, 2002). Przeanalizowano dane dotyczące produktywności i bogactwa gatunkowego RAZ i RPC (Alekhin, 1909; Prozorovsky, 1940; Radulescu-Ivan, 1965; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Utekhin, 1977; Sobakinskikh, 2000). Podano definicję sukcesji (Mirkin, Rosenberg, 1998; Rabotnov, 1992) i rozważono zmiany w fitocenozach stepowych pod różnymi systemami ochrony (Alekhin, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Prozorovsky, 1940; Radulescu-Ivan, 1965 ; Petrova, 1990; Sobakinskikh, 2000). Rozważane są zagadnienia cech biomorfologicznych roślin stepu Streletskaya (Prozorovsky, 1940; Pokrovskaya, 1940; Levina, 1956; Zozulin, 1959; Golubev, 1962; Golubeva, 1964, 1965; Persikova, 1966; Paderevskaya 1977, 1979; Zhmykhova , 1979; Zhmykh ova, Filatova, 1997; Filatova, 2000).

Na podstawie podsumowanych danych literaturowych sformułowano cel i cele szczegółowe badania.

Rozdział 2. Obszar, materiały i metody badawcze

Obiektem badań były fitocenozy łąkowo-stepowe odcinka Streletsky Centralnego Rezerwatu Przyrody Czarna Ziemia w warunkach okresowego (dziesięcioletniego rotacji) sianokosów i reżimu absolutnie zastrzeżonego. Do 1959 r. Corocznie koszono część stepu Streletskaya z okresowym koszeniem. Od 1959 r. przestawiono ją na 4-letnią rotację siana, a od 1992 r. na 10-letnią rotację z wypasem po zakończeniu. Tym samym teren ten poddano wszelkim formom okresowego koszenia. Całkowicie chroniony reżim na obszarze Streletsky został wprowadzony w 1935 roku.

Aspektywność badano na stanowisku Streletsky w warunkach okresowego koszenia i reżimu rezerwowego od kwietnia do października 2001-2005. według metody I.N. Beidemana (1974). W wyniku trasy

obserwacje zarejestrowały główne aspekty fitocenoz stepowych.

Standardowe opisy geobotaniczne wykonano w latach 2001-2005. na poletkach próbnych o powierzchni 100 m2 metodami „Geobotaniki Polowej” (1959-1976).

Liczebność roślin rozpatrywano według skali Drudego, gdyż Wszyscy dotychczasowi badacze pracowali w rezerwacie tą metodą. Według tej skali, na obszarach objętych ochroną bezwzględną uwzględniono sadzonki drzew i krzewów wchodzących w skład warstwy zielnej. Klasyfikację roślinności przeprowadzono zgodnie z zasadą ekologiczno-morfologiczną (dominującą) (Yaroshenko, 1953).

Bogactwo gatunkowe fitocenoz stepowych określono w trzech powtórzeniach na metr kwadratowy (Whittaker, 1980). Podstawą analizy biomorfologicznej gatunków jest system form życia Raunkiera (Japan1aer, 1937) z dodatkami do analizy roślinności środkowo-rosyjskiego stepu leśnego autorstwa M.I. Paderewskaya (1977, 1979) oraz dane dotyczące struktur biomorfologicznych zidentyfikowanych przez V.N. Gołubiewa (1962). Do obliczenia wskaźników wilgotności zbiorowisk roślinnych wykorzystano skalę LG. Ramensky (Ramensky i in., 1956)

Produktywność fitocenoz stepowych o reżimie bezwzględnie zarezerwowanym i reżimie okresowego koszenia determinowana była ilością fitomasy nadziemnej w okresie jej maksymalnego rozwoju, kiedy co najmniej 80% gatunków roślin naczyniowych wchodzi w fazę generatywną (maksimum fenologiczne ). Sadzonki na tych terenach pobrano dwa tygodnie później, biorąc pod uwagę opóźnienie w rozwoju roślin w warunkach niekoszonych (Sobakinskikh, 1996).

W celu określenia wartości produktywności biologicznej sadzonki pobierano przy pomocy ramki liczącej o powierzchni 0,25 m2 w 8 powtórzeniach. Alienację przeprowadzono na poziomie gleby, wycinając całą zwartą murawę. Śmieci i mech zbierano do oddzielnych worków. Całą fitomasę nadziemną zróżnicowaliśmy na części zielone i martwe. W zielonej części fitomasy nadziemnej wyróżniono frakcje – grupy gospodarcze i botaniczne: trawy darniowe, trawy kłączowe i krzewiaste, turzyce, rośliny strączkowe, krzewy i mchy. Martwą część cięcia podzielono na szmaty i śmieci. Szmaty to martwe pędy, które zachowały połączenie z rośliną mateczną. Ściółka (filc) to martwa materia roślinna, która tworzy się na powierzchni gleby. Suche próbki poddano analizie wagowej (Utekhin, 1977).

Badano rozmieszczenie drzew i krzewów na wszystkich terenach niekoszonych. Kartowanie gatunków drzew i krzewów przeprowadzono na powierzchniach próbnych o powierzchni 500 m2 i 10 000 m2, których wielkość pozwala, zgodnie z metodą V.N. Sukacheva (1957), określić cechy fitocenoz leśnych. Ponownie odwzorowano profil (6 ha) wytyczony przez V.D. Sobakinskikh w latach 1980-1981, którego akcja rozgrywa się w

w kierunku południkowym od wieży obserwacyjnej pożaru do Petrin Log. Dla wymienionych obszarów zarejestrowano rzuty poziome koron drzew i krzewów oraz ich wysokość. Jako główne kryterium identyfikacji związku między składem gatunkowym drzew, krzewów a ich łączną rolą w fitocenozach preferowano obszar występów korony - pokrycie projekcyjne. Wzdłuż konturów planu narysowano rzuty koron ciągłych zarośli.

Identyfikując główne etapy sukcesji fitocenoz stepowych, granice czasowe wyznaczono na podstawie pełniejszych opisów fitocenoz dokonanych przez badaczy. Za początkowy stan roślinności przyjęto klasyczny opis zbiorowisk z 1933 r. (Alekhin, 1936). Etapy sukcesji wyróżniono według głównych wskaźników składu gatunkowego, bogactwa gatunkowego, proporcji grup ekonomiczno-botanicznych, dominujących zespołów głównych, wskaźników wilgotności L.G. Ramensky'ego (1956), chronologii (Mirkin, 1978). Nazwy etapów sukcesji podano zgodnie z dominującym skojarzeniem.

Do analizy danych wykorzystano metodę statystyki matematycznej z wykorzystaniem programów Microsoft Excel 2002 i Biostat.

Wszystkie nazwy łacińskie roślin podano według S.K. Czerepanow (1995).

Rozdział 3. Aktualny stan fitocenoz stepowych stepu Streletskaya

Badania fitocenoz łąkowo-stepowych stepu Streletskaya wykazały, że zmiany zachodziły w zależności od reżimów ochronnych. Aby ocenić aktualny stan roślinności w warunkach okresowego koszenia i niekoszenia, zbadano fitocenozy zachodniej i środkowej części stepu Streletskaya.

Najczęściej odwiedzana jest zachodnia część stepu Streletskaya, przez którą przebiega ekologiczny szlak wycieczkowy. Liczne badania w tym zakresie prowadzą botanicy, gleboznawcy, mikrobiolodzy, zoologowie i klimatolodzy. Centralna część stepu Streletskaya charakteryzuje się mniejszą ingerencją człowieka, ale większym wpływem zwierząt, które wprowadzają do tych fitocenoz chwasty i gatunki leśne.

Obrazy aspektowe są w zasadzie podobne na całym terytorium stepu Streletskaya. Istnieje różnica w czasie początku faz aspektowych w sekcjach z RAZ i RPK. Rozwój i kwitnienie roślin na nieskoszonym stepie jest opóźnione o 2 tygodnie. Powodem tego jest wpływ ściółki na rozwijające się rośliny, zatrzymując pokrywę śnieżną na dłuższy okres i tworząc barierę dla przenikania światła słonecznego. Obecnie podkreśla się 11 aspektów

(Filatova, 2002) obserwowane są na całym stepie, niektóre fragmentarycznie. Aspekt Pulsatilla patens (L.) Mill i Carex humilis Leyss. wyraża się tylko w krzakach Selichova, a aspekt Adonis vernalis L. - na pastwisku w pobliżu wodopoju, Anemone sylvestris L. tworzy aspekt w odosobnionych miejscach. Myosotis popovii Dobrocz. Jest to rzadkie zjawisko, dlatego nigdzie nie odnotowano jego aspektu. Wiosną, pod koniec kwietnia, Prímula veris L. i Draba sibirica (Pall.) dają ogólny żółty wygląd. ThelL Salvia pratensis L. występuje na całym stepie. Tragopogon orientalis L. s.l. nie zapewnia kolorowego wyglądu podczas kwitnienia. Zaobserwowano nieliczne zakwity Stipa pennata L. i Echium russicum J.F. Gmel.. Różnobarwne aspekty wielokolorowe obserwuje się od początku lata do końca czerwca. Pod koniec czerwca kłosy (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. i C. PreslJ nakładają się na wielobarwne pędy i tworzą ogólnie słomkowobrązowe tło skoszony step.

Udział wagowy i stosunek głównych grup botanicznych i ekonomicznych roślin w zielarstwie wskazuje, że zarówno w fitocenozach niekoszonych, jak i w fitocenozach z okresowym koszeniem dominują zboża, przy czym w obu przypadkach dominują zboża kłączowe (ryc. 1).

EZ step skoszony □ trochę stepu majowego

Ryż. 1. Stosunek masy grup ekonomicznych i botanicznych w fitocenozach stepu koszonego i niekoszonego

Zd - trawy darniowe, zkr - trawy kłączowe i luźne krzaczaste, r - zioła, b - rośliny strączkowe, o - turzyce, m - mchy, c - szmaty, p - ściółka.

Bogactwo gatunkowe na terenach niekoszonych jest dwukrotnie mniejsze (24 gatunki na 1 m2) niż na terenach koszonych (57 gatunków na 1 m2).

Porównanie list gatunków fitocenoz stepowych z absolutnie zastrzeżonym reżimem współczesności i opisem stepu,

podane przez V.V. Alechina (Alekhin, 1936, 1951) pokazuje, że rośliny jednoroczne znikają na niekoszonych terenach i

młode rośliny (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. itp.), których regeneracja nasion jest utrudniona ze względu na ściółkę. Wypadają także wieloletnie rośliny rozetowe (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). jak również Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.)Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. i inne, które nie tolerują zacienienia przez wysokie trawy i działanie ściółki.

Forbs reprezentowane są pojedynczo i rozproszonie, jedynie Galium verum L. s.I i Agrimonia asiatica Juz. czasami spotykane w dużych ilościach. W niektórych miejscach w dużych ilościach występują Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L..

Porównanie otrzymanych przez nas opisów skoszonego stepu z klasycznym, podanym przez V.V. Alekhine (Alekhine, 1936, 1951) pokazuje, że fitocenozy z RPC zachowały swój skład gatunkowy. Na naszych listach nie znalazło się 12 roślin: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.) Kulcz., Helichrysum arearium (L.) Moench itp.

Skład zbóż uległ zmianie na skutek pojawienia się w fitocenozach Arrhenatherum elatius i Bromopsis riparia. Zmniejszyła się liczebność Festuca valesiaca i Carex humilis.

Skład gatunkowy ziół zostaje zachowany, z pewnymi zmianami w liczebności poszczególnych gatunków. Zmniejszyła się liczebność Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Zwiększyliśmy liczebność Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Analiza opisów geobotanicznych fitocenoz stepowych o bezwzględnie powściągliwym reżimie dała podstawę do analizy roślin wypadających i wdzierających się na tereny nieskoszone.

Wśród fitocenoz stepowych o reżimie absolutnie zarezerwowanym przeważają gatunki łąkowe i łąkowo-stepowe, mezokserofity, kseromozofity, rośliny młodociane i jednoroczne półrozetowe oraz rośliny niższych warstw.

Większość gatunków wprowadzonych do fitocenoz stepowych o charakterze rezerwatowym to gatunki leśne i łąkowe, eumezofity i

eurymesophytes, drzewa i krzewy, byliny półrozetowe i poziomo kłączowe, rośliny wyższych poziomów.

Podobieństwo w składzie gatunkowym fitocenoz okresowo koszonych i niekoszonych wynosi 42–44% (wg współczynnika Jaccarda), co wskazuje na istotną różnicę między tymi zbiorowiskami.

Ważną zmianą w ostatnich dziesięcioleciach jest ekspansja drzew i krzewów w zbiorowiska o reżimie bezwzględnie chronionym (ryc. 2). W opisach tych obszarów I.F. Petrova (1990) wskazała jedynie izolowane krzewy. Pojawienie się tych gatunków wiąże się z wprowadzeniem ich nasion do fitocenoz stepowych z pobliskich lasów przez ssaki, ptaki i wiatry.

Ryż. 2. Rzuty koron gatunków drzew i krzewów na powierzchni 500 m2 nieskoszonego obszaru stepu Streletskaya

w ciągu ostatnich 20 lat. Otwarte lasy stwarzają warunki zacienienia pod koronami, co prowadzi do utraty roślin przystosowanych do otwartych przestrzeni.

Badanie liczebności i występowania gatunków w fitocenozach pokazuje szerokie rozmieszczenie Arglengenum elatius na obszarze Streletsky. NI Zolotukhin i I.B. Zolotukhina (2000) wskazują, że szybkie rozprzestrzenianie się tego gatunku rozpoczęło się w latach 60. XX wieku i wiąże się nie tylko z cechami biologicznymi tej rośliny, ale także z mezofityzacją szaty roślinnej na skutek wzrostu wilgotności w ciągu ostatnich 20 lat. Być może to rozprzestrzenianie się Agrenthirum estata wiąże się ze zmianą okresu koszenia: poprzednio koszenie stepu odbywało się od 13 czerwca, obecnie sianokosy prowadzone są na początku lipca. Późniejsze koszenie pozwala na obfite dojrzewanie nasion.

Założenie to potwierdzają prace Wilsona i Clarka (2001) dotyczące wpływu sianokosów na introdukcję i rozprzestrzenianie się Arrhenatherum elatius do zbiorowisk stepowych. Autorzy twierdzą, że coroczne sianokosy wczesnoletnie (do 26 czerwca) przez 5 lat znacząco zmniejszają pokrycie projekcyjne i liczebność życicy.

Zatem zmiany w fitocenozach stepu Streletskaya mają określony kierunek, w zależności od reżimu ochrony. Oświadczenie I.F. Petrova (1990) o zakończeniu sukcesji na terenach nieskoszonych obecnie zaprzecza obecności otwartego lasu. Oczekuje się, że zbiorowiska te zostaną zastąpione fitocenozami leśnymi. Reżim sianokosów zapewnia utrzymanie obszarów stepowych w niezmienionym stanie. Obserwuje się zmianę liczebności niektórych gatunków oraz udziału wagowego zbóż i ziół w trawie.

Rozdział 4. Sukcesja fitocenoz pod wpływem reżimu absolutnie powściągliwego

Wspomniane sukcesje spowodowane są nieodwracalnymi zmianami fitocenoz stepowych, które nastąpiły pod wpływem zmieniających się wzajemnie powiązanych warunków środowiskowych w złożonych systemach zbiorowisk roślinnych stepów łąkowych.

Złożoność stepów łąkowych polega na połączeniu roślin o różnych cechach biologicznych, należących do różnych grup ekologicznych, różnych elementów ekologicznych i fitocenotycznych oraz różnych form życia.

W czasie, jaki upłynął od utworzenia rezerwatu (1935 r.), nastąpiły zmiany w szacie roślinnej, prowadzące do wypierania jednych zbiorowisk przez inne.

Reżim zakazu koszenia stworzony dla fitocenoz stepowych w rezerwacie nigdy nie był typowy dla tych zbiorowisk. Step przedrolniczy był narażony na wpływ roślinożerców kopytnych, później ludzie wykorzystywali stepy na pastwiska i pola siana. Przez całe istnienie stepów stale następowała alienacja fitomas lądowych i wypas.

Absolutnie powściągliwy reżim (likwidacja wypasu i sianokosów), jako egzogenny czynnik antropogeniczny, doprowadził do pojawienia się nowych czynników endogenicznych, które wyraziły się w:

1. Nagromadzenie szmat i śmieci.

2. Opóźnienie opadów śniegu, jego powolne topnienie.

3. Zmiany warunków temperaturowych.

4. Zmiana reżimu wilgotności (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966).

Ponieważ zmiany w roślinności zachodzą w wyniku interakcji fitocenozy i ekotopu spowodowanej procesami rozmnażania i wzrostu roślin, ten proces sukcesyjny jest syngenezą autogenną (Mirkin, 1989).

Analiza opisów zbiorowisk, ich charakterystyki i wartości produktywności biologicznej pozwala na wykrycie cech zmian podstawowych wskaźników. Jednocześnie wyznacza się etapy rozwoju fitocenoz, których granice wyznacza czas najpełniejszych opisów fitocenoz (tabela 1).

Tabela 1

Zmiany głównych wskaźników fitocenoz wraz z TIMES

Etapy sukcesji Bogactwo gatunkowe Udział wagowy traw i ziół w zielu (%) Zbiorowiska dominujące*

100 m2 1m2 Zioła i rośliny strączkowe Ziarna

I (1935-1939) 101 44 62 38 Kostrzewa-forb

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Trawa zaroślowa przybrzeżna

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Trzcinówka gruntowa

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Życica

* Według Alechina (1935); Prozorowski (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965,1967), Dochman (1968), A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966); Petrova (1990), Sobakinskikh (2000), Avanesova (2004)

Przetwarzanie opisów w skalach środowiskowych wskazuje na zmiany fitocenoz w kierunku wzrastającego poziomu wilgoci (wskaźnik 51,9 do 56), co wskazuje na przejście stepów łąkowych w łąki świeże. Według skali LG Stepy łąkowe Ramensky’ego (1956) charakteryzują się wskaźnikami 47–52, natomiast wskaźniki 53–63 charakteryzują łąki suche i świeże.

Na przestrzeni 70 lat (do 2005 r.) drzewostany stepowe objęte reżimem rezerwowym zmieniły się w kierunku:

1. Spadek różnorodności gatunkowej fitocenoz, liczba gatunków na 1 m2 i 100 m2 zmniejszyła się prawie 2-krotnie.

2. Zmiany udziału wagowego głównych gatunków roślin. Zwiększył się udział zbóż w pokosach, zmniejszył się udział ziół i roślin strączkowych.

3. Utrata roślin jednorocznych i młodych, zwłaszcza w pierwszych fazach rozwoju.

5. Wzrost i rozprzestrzenianie się traw pierzastych, kaczkowatych (6070), później ograniczonych, wraz ze wzrostem obecności traw kłączowych (krzemian przybrzeżny).

6. Wzrost wskaźników nawodnienia.

7. Wprowadzenie chwastów leśnych i łąkowych, gatunków brzegowych roślin zielnych.

4.2. Ekspansja drzew i krzewów na stepie Streletskiej

Na VI zjeździe delegatów Ogólnounijnego Towarzystwa Botanicznego w 1978 r. Dyrektor rezerwatu A.M. Krasnitsky i botanicy O.S. Ignatenko, BC Żmychowa, V.D. Sobakinskikh zauważył brak ekspansji roślinności drzewiastej i krzewiastej w rezerwacie w ramach reżimu rezerwatowego (Ignatenko i in., 1978).

Początkowo składniki krzewów znajdowano w fitocenozach stepowych Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Ryba, ex Wołoszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

W opisach fitocenoz stepowych różnych autorów (Alekhin 1935, Dokhman 1967, Semenova-Tyan-Shanskaya 1966, Radulescu-Ivan 1967 i in.) nie wskazano drzew i krzewów, z wyjątkiem wymienionych wyżej krzewów stepowych. W pracy I.F. Petrova (1990), która przeprowadziła badania geobotaniczne stepu Streletskaya, drzew i krzewów nie odnotowano lub oznaczono jako izolowane.

Na wszystkich niekoszonych obszarach stepu Streletskaya zidentyfikowano 13 gatunków drzew i 17 gatunków krzewów. Odkryte przez nas gatunki podaje N.I. Zolotukhin, I.B. Zolotukhina (2002) na liście flory stepu wyżynnego Streletskaya.

Na profilu południkowym określonym przez V.D. Sobakinskikh w latach 1980-1981 (Avanesova, Sobakinskikh, 2006), Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 okaz), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 okazy), Rosa canina L. (2 okazy), Lonicera tatarica L. (1 okaz), Quercus robur L. (3 okazy), Populus trémula L. (3 okazy). Na tej podstawie rok 1980 można uznać za początek ekspansji flory drzewiastej i krzewiastej.

Ponowne zbadanie profilu wykazało znaczny wzrost liczebności drzew krzewiastych. Do chwili obecnej (2005) na profilu zidentyfikowano 46 okazów drzew w różnym wieku (Quercus robur (4 okazy), Populus trémula (4 okazy), Ulmus glabra Huds. (4 okazy), Acer negundo L. (6 okazów) ) , Acer platanoides L. (1 okaz), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 okazów), Malus domowy Borkh i Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 okazów)) i 52

zarośla krzewiaste różnej wielkości (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. i Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l) Z kartografii przykładowych obszarów niekoszonych stepu i profilu Streletskaya wynika, że ​​występy koron drzew i krzewów zajmują obecnie do 20% ich powierzchni (tab. 2).

Pojawienie się drzew i krzewów na terenach niekoszonych może jedynie przyspieszyć ekspansję, bo większość z nich jest obecnie w fazie owocowania. Zamieranie drzew i krzewów

Tabela 2

Projekcyjne pokrycie koron drzew i krzewów na poletkach próbnych stanowiska Streletsky (w%)

Powierzchnia nieskoszona nr 1 500 m2 Powierzchnia nieskoszona nr 2 500 m2 Powierzchnia nieskoszona nr 3 10000 m2 Powierzchnia nieskoszona nr 4 10000 m2 Profil na powierzchni nieskoszonej nr 2 64000 m2

21,5 14 9 3,5 4,7

prawie nie zaobserwowano. Ugruntowane otwarte lasy mogą w dalszym ciągu prowadzić do rozwoju zbiorowisk leśnych. Step leśny charakteryzuje się w zlewniach obecnością zarówno zbiorowisk leśnych, jak i stepów łąkowych. Historia leśnictwa stepowego, doświadczenia i obserwacje zagospodarowania terenów niekoszonych, które podsumował N.F. Komarov (1951) mówi o możliwości zalesiania fitocenoz reżimem chronionym. Ten punkt widzenia potwierdzają prace L.I. Denisman (1967) na temat wykopalisk surczina w przylegającym do stepu traktie Dubroshina, w którym autor twierdzi, że obszar ten był wcześniej stepem. Współczesne prace na Dalekim Polu stepu kozackiego ukazują także zarastanie terenów stepowych drzewami i krzewami (Ryżkowa, Ryżkow, 2001)

Inną opinię można znaleźć na temat odporności fitocenoz stepowych na zarastanie drzewami i krzewami. Polega ona na tym, że otwarte lasy nie ustąpią miejsca lasom, ale przywrócą rodzime fitocenozy stepowe. Ten punkt widzenia opiera się na wyobrażeniach o wyjątkowości leśnego stepu (Dokhman, 1967).

Tym samym dalszy rozwój roślinności na terenach niekoszonych będzie uzależniony od stworzonych na nich nowych warunków ekologicznych, biologii roślin rosnących w zbiorowiskach, zwłaszcza silnych konkurencyjnie drzew i krzewów.

4.2. Etapy sukcesji na obszarach całkowicie chronionych

Na podstawie analizy i uogólnienia dostępnych opisów fitocenoz stepowych dla różnych lat (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965,1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Petrova, 1990; Sobakinskikh, 2000) oraz w wynikach badań własnych (Avanesova, 2004) zidentyfikowano kolejne etapy sukcesji (ryc. 3).

Kostrzewa I stopnia (1935-1939) została zidentyfikowana na podstawie porównania danych V.V. Alechina (1935) i N.A. Prozorowski (1940).

W pierwszym etapie sukcesji obszary różnią się fizjonomicznie. Szata roślinna staje się bardziej jednolita i mniej kolorowa, następuje zmiana wyglądu, rośliny opóźniają się w rozwoju, rosną niektóre gatunki ziół (^1ed¡cago

Etap II etap

Etap III

Zalesienie

o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

czas sukcesji,

Ryż. 3. Schemat sukcesji na obszarach o reżimie całkowicie chronionym

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), odnotowuje się dystrybucję grupową Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..

Nasycenie gatunkowe spada z 54 do 44 gatunków na 1 m2.

Wzrasta współczynnik nasycenia gatunkowego zbóż kłączowych i krzaczastych Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.)Karst..

Wzrasta liczebność traw pierzastych, a w niektórych miejscach obserwuje się ich wygląd. Rola Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis maleje. Liczebność niektórych roślin strączkowych (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.) maleje.

Zmniejsza się liczba roślin jednorocznych i chwastów (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J

Spada liczba pędów na jednostkę powierzchni (Myosotis popovii -38 na 1 m2, Salvia pratensis 24 na 1 m2).

Dominującymi roślinami ze zbóż są Festuca valesiaca, Poa angustifolia L., z ziół - Filipéndula vulgaris Moench.

Mchy występują obficie, na każdym metrze kwadratowym. Rozpoczyna się gromadzenie śmieci.

Etap II: Na podstawie uogólnienia danych G.M. Zozulina (1955), D. Radulescu-Ivan (1965, 1967), G.I. Dohman (1968), AM Semenow-Tyan-Shanskaya (1966)).

W drugim etapie sukcesji dominującą staje się Bromopsis riparia. Zwiększa się liczebność Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Poa angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Udział wagowy zbóż w drzewostanie wzrasta do 50-60%, zaznacza się udział zbóż.

Zwiększa się rozprzestrzenienie i witalność traw pierzastych tworzących ten aspekt. Następuje „kuśtykanie”.

Pojawia się niezbyt pospolity Arrhenatherum elatius. Liczebność Festuca valesiaca i Carex humilis stale maleje.

Zmniejsza się liczebność Vicia tenuifolia, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum i Salvia pratensis.

Mniej jest roślin kwitnących wiosną (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Zmniejsza się udział i liczebność roślin strączkowych, jedynie w niektórych miejscach zauważalną rolę odgrywa Chamaecytisus ruthenicus.

Na tym etapie sukcesji nasycenie gatunkowe wynosi 35 gatunków roślin na 1 m2.

Mchy prawie znikają.

Nagromadzenie ściółki jest ustabilizowane.

Etap III Veynikovaya (1965-1982) został zidentyfikowany na podstawie materiałów I.F. Petrova (1990), V.D. Sobakinskikh (2000).

Na tym etapie sukcesji notuje się wysoki stopień dominacji Calamagrostis epigeios. Płaskie obszary równin i zlewni zajmują zbiorowiska trzciny naziemnej (około 70%). Jego subdominantami są Poa angustifolia, Bromopsis inermis i Stipa pennata. Stowarzyszenia Brome zajmują 20% terytorium. Zespoły traw pierzastych zachowały się jedynie na mikrowysokościach, chociaż Stipa pennata występuje na całej równinie z

stałość 83% i występowanie do 60-80%. Udział wagowy zbóż w drzewostanie jest 3 razy większy niż ziół.

Liczba kolorowych aspektów została zmniejszona do 4. Dominującymi ziołami są Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Nasycenie gatunkowe wynosi 33 gatunki na 1 m2. Etap IV Rozwój lasu otwartego z przewagą zespołu życicy (od 1982 r.) zidentyfikowano na podstawie materiałów V.D. Sobakinskikh (2000) i nasze dane.

Następuje ekspansja drzew i krzewów, które do 2005 roku zajmowały 6-20% terytorium, co zmieniło wygląd nieskoszonego stepu. Dominują Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. Dominującym gatunkiem jest Arrhenatherum elatius; występuje we wszystkich zespołach, tworząc do połowy lata wspólny wygląd na większości nieskoszonego stepu. Carex humilis zniknął całkowicie.

Stwierdza się wprowadzenie gatunków leśnych, brzegowych i łąkowych (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. itp.).

Zwiększyło się występowanie chwastów Urtica dioica i Cirsium setosum. Nasycenie gatunkowe wynosi do 24 gatunków na 1 m2.

Rozdział 5. Sukcesja fitocenoz stepowych pod wpływem sianokosów

Na skoszonym stepie w okresie istnienia rezerwatu warunki środowiskowe uległy zmianie na skutek następujących czynników:

1. Likwidacja wypasu wiosną i jesienią po zarybieniu.

2. Zmiana terminu koszenia. Jeśli wcześniej step był koszony od 13 czerwca, to w okresie ochronnym terminy przesunięto na początek lipca.

3. Pojawienie się nowych metod koszenia. Jeśli wcześniej kosili kosą i grabili siano grabiami, to później przeszli na metody zbioru maszynowego.

Ponieważ zmiany w roślinności są spowodowane zewnętrznym działaniem antropogenicznym w stosunku do fitocenozy, te procesy sukcesyjne należą do bramogenezy allogenicznej (Mirkin, 1989)

Fitocenozy z RPC w nieco zmodyfikowanej formie są zbliżone do oryginalnych, opisanych przez V.V. Alechin (1936) na początku XX wieku. Zmiany głównych wskaźników pozwalają także na wyodrębnienie etapów sukcesji na terenach objętych okresowym koszeniem (tab. 3).

Przetwarzanie opisów w skalach środowiskowych wskazuje, że fitocenozy stepowe z okresowym koszeniem zmieniły wskaźnik wilgotności z 51,9 na 52,7 i obecnie znajdują się na pograniczu stepów łąkowych i łąk suchych, świeżych.

Tabela 3

Zmiany głównych wskaźników fitocenoz z RPC

Etapy sukcesji Bogactwo gatunkowe Udział wagowy traw i ziół w zielu (%) Zbiorowiska dominujące*

100 tys.? 1 m2 Zioła i rośliny strączkowe Ziarna

I (1935-1939) NR 54 62 38 Kostrzewa - trawa mieszana

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Kostrzewa-brzeg-forb

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Forbs i brom przybrzeżny

IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5 Życica zwyczajna

* Według Alechina (1935); Prozorowski (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965,1967), Dochman (1968), A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966); Petrova (1990), Sobakinskikh (2000), Avanesova (2004)

Przy zachowaniu różnorodności gatunkowej fitocenoz stepowych stepu Streletskaya, na obszarach o reżimie sianokosów obserwuje się zmiany, które wyrażają się w następujący sposób:

1. Zwiększenie zasobności zbóż kłączowych i luźnokrzewiastych oraz ich udziału w masie.

2. Hamowanie traw darniowych.

3. Spadek liczebności Carex humilis.

4. Ograniczenie liczebności niektórych roślin zielnych.

5. Utrata jednorocznych i młodych roślin, Miosotispopovii.

6. Rozmieszczenie Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmel.

7. Ograniczenie liczebności gatunków późno kwitnących Veratrum nigrum L..

8. Wzrost wilgotności fitocenoz.

Podczas sianokosów step Streletskaya pozostaje kolorowy, zachowując główne aspekty i charakteryzuje się zbiorowością zbliżoną w swoim stanie do pierwotnego, odnotowanego podczas tworzenia rezerwatu. Reżim sianokosów zapewnia zachowanie różnorodności gatunkowej stepu Streletskaya, odnotowanej na początku wieku w opisach V.V. Alechina.

5.2. Etapy sukcesji na terenach o okresowym koszeniu

Przy identyfikowaniu tych etapów sukcesji uwzględniono pełniejsze opisy fitocenoz dla różnych lat (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Petrova, 1990; Sobakinskikh, 2000, Avanesova, 2004). Na terenach o okresowym koszeniu wyróżnia się 4 etapy sukcesji (ryc. 4).

Kostrzewa I stopnia (1935-1939) została zidentyfikowana na podstawie porównania danych z V.V. Alechina (1935) i H.A. Prozorowski (1940).

Do 1939 r. koszone powierzchnie niewiele się zmieniły w stosunku do pierwotnych. Pokrywa roślinna zachowuje różnorodność gatunkową i podstawowe aspekty. Rośliny przodują w rozwoju roślin na obszarach z RAZ. Zwiększa się żywotność wielu roślin, zwłaszcza Festuca valesiaca i zbóż kłączowych. Stipa pennata zwiększa swoją dystrybucję. Badania aspektów wykazały wzrost liczebności Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

W niektórych miejscach pokrycie mchem sięga 100%. Udział wagowy ziół w drzewostanie jest większy (70%) niż traw.

Etap 1 Etap II Etap III Etap IV

Olugonie

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Czas sukcesji, lata

Ryż. 4. Schemat sukcesji na obszarach o okresowym koszeniu

Etap II Kostrzewa-brzemek-forb. (1940-1965) wyizolowano według G.I. Zozulina (1955), D. Radulescu-Ivan (1965), V.D. Sobakinskikh (2000).

Skład gatunkowy ulega niewielkim zmianom. Dominują Forby. Do 77% stanowią byliny polikarpiczne, jednoroczne stanowią do 9%. Wagowo zioła stanowią 61-71%. Forby wyznaczają wiele barwnych aspektów. Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrichis arenaria (Kit.) DC.. kwitną obficie.Obficie występują Festuca valesiaca, trawy kłączowe i krzaczaste (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.). Istnieją dobrze określone aspekty Stipa pennata. Zmniejsza się obecność mchów.

Nasycenie gatunkowe spada do 56 gatunków na 1 m2.

Etap III Forb-bank brom. (1965-1982) opisano w pracach I.F. Petrova (1990), V.D. Sobakinskikh (2000).

Zwiększa się obszar objęty zespołem przybrzeżnego bromu. Zmniejszyło się uczestnictwo Festuca valesiaca w stowarzyszeniach: opuściło ono grupy dominujące. Udział wagowy ziół jest gorszy niż zbóż. Występowanie Carex humilis w dalszym ciągu spada.

Wśród ziół dominuje Vicia tenuifolia. Filipendula pospolita. Salvia pratensis. Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare ograniczają swoją rolę fitocenotyczną.

Nasycenie gatunkowe wynosi 55 gatunków na 1 m2.

Etap IV Życica zwyczajna (od 1982 r.) oznaczona na podstawie materiałów V.D. Sobakinskikh (2000) i nasze dane.

Zachowany jest główny skład gatunkowy stepów łąkowych i standardowe cechy zbiorowisk.

Przy zachowaniu różnorodności gatunkowej traw występujących w drzewostanach, Bromopsis riparia i Stipa pennata pozostają liczne. Dominującym gatunkiem jest Arrhenatherum elatius, który występuje na wszystkich obszarach badań i obejmuje aspekt forb.

W drzewostanach rosną 4 rodzaje turzyc. Cagex humilis spotykany jest sporadycznie.

Liczne są rośliny strączkowe (13 gatunków), występujące w rozproszonej i izolowanej obfitości. W niektórych miejscach licznie reprezentowana jest tylko Vicia tenuifolia.

Na terenach objętych okresowym koszeniem rozprzestrzenianie się Calamagrostis epigeios jest zahamowane, ponieważ nasiona dojrzewają późno, odrastanie pędów jest spowalniane przez sianokosy.

Bogactwo gatunkowe pozostało na tym samym poziomie.

Zmienił się współczynnik nawilżania L.G. Ramenskiego, w związku ze wzrostem zasobności elementów łąkowych, nastąpiło tworzenie łąk.

Rozdział 6. Porównanie następstwa fitocenoz stepowych Streletskiej

stepy z sukcesjami w innych rezerwatach europejskiego stepu leśnego

W rozdziale omówiono doświadczenia związane z ochroną następujących rezerwatów: „Kamienny Step” regionu Woroneża (Kazantseva, 2002); „Góry Gapicze” obwodu lipieckiego (Daniłow, 2005); „Leśny step Wołgi”, obwód Penza (Kudryavtsev, 2002); „Dziewica Michajłowska” w rejonie Sum, w oddziale Rezerwatu Przyrody Ukraińskiego Stepu (Tkachenko, 2005); „Step kozacki” Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi (Neshataev, 2006).

Porównanie następstwa fitocenoz stepowych stepu Streletskaya z sukcesją w rezerwatach leśno-stepowych wykazało, że w reżimie absolutnie zarezerwowanym stepy łąkowe zarastają drzewami i krzewami, w niektórych przypadkach w szybszym tempie (ponad 65 lat w „ Zarost drzew i krzewów „Step Kamienny” wynosił 60%. Wraz z rozwojem sukcesji na niekoszonych terenach ww. obszarów chronionych nastąpiło zmniejszenie bogactwa gatunkowego. Zmniejszyła się dystrybucja ziół. Na „dziewiczej glebie Michajłowskiej”, podobnie jak na stepie Streletskiej, pojawiły się zbiorowiska życicy (na polach siana) i zbiorowiska pokrzywy (na terenach niekoszonych).

We wszystkich rozpatrywanych rezerwatach, w czasie sukcesji ukierunkowanej na rozwój zbiorowisk drzew i krzewów, dochodzi do zarostu ze względu na gatunki podobne (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus glabra, Ulmus minus).

W fitocenozach łąkowo-stepowych objętych reżimem sianokosowym obserwuje się większe bogactwo gatunkowe i różnorodność cenotyczną w tych reżimach.

Badanie czasu trwania kolejnych etapów na stepie Streletskiej i innych rezerwatach strefy leśno-stepowej pozwala zwrócić uwagę na czas trwania etapów przy zmianie zbiorowisk roślinnych. We wszystkich rezerwatach objętych reżimem rezerwatowym po 40-50 latach przebywania w fitocenozach stepowych zaobserwowano pojawienie się zbiorowisk drzewiastych i krzewiastych oraz lasów otwartych. Co więcej, w niektórych przypadkach działo się to poprzez fazę krzewów („Galichya Mountain”, „leśny step Wołgi”), w innych z jednoczesnym rozprzestrzenianiem się drzew i krzewów („stepy Streletskaya i Kamennaya”).

Sukcesja fitocenoz łąkowo-stepowych europejskiego stepu leśnego potwierdza potrzebę stosowania reżimu sianokosowego w celu zachowania tych zbiorowisk.

2. Przyczyną zmian fitocenoz na obszarach stepu Streletskaya jest egzogeniczny czynnik antropogeniczny, który działa od dawna. Ze względu na działanie całkowicie chronionego reżimu (usuwanie wypasu, sianokosów, spalanie) obserwuje się wpływ czynników endogenicznych (nagromadzenie szmat i ściółki, zmiany warunków temperaturowych, zmiany warunków wilgotności, zacienienie). Sukcesja na obszarach o okresowym koszeniu powstała w wyniku zastąpienia corocznego koszenia płodozmianem, usunięcia wypasu oraz zmiany terminu i sposobu koszenia.

3. Kierunek sukcesji fitocenoz łąkowo-stepowych znajduje odzwierciedlenie w zmianach w bogactwie gatunkowym. Całkowicie chronione obszary stepu Streletskaya zmniejszyły bogactwo gatunkowe prawie o połowę (ze 110 do 49 gatunków roślin na 100 m2 i od 44 do 24 gatunków roślin na 1 m2). Bogactwo gatunkowe na obszarach objętych okresowym koszeniem nie zmienia się praktycznie od chwili utworzenia rezerwatu i wynosi 87 gatunków roślin na 100 m2 i 57 gatunków roślin na 1 m2.

4. Na obszarach objętych ochroną bezwzględną proces sukcesji przebiega w kierunku zanikania roślin jednorocznych i młodych, utraty wieloletnich roślin rozetowych, zmniejszania się roślinności stepowej i wzrostu roślinności łąkowej i leśnej. Współczesne fitocenozy na obszarach o okresowym koszeniu zachowały swój główny skład gatunkowy. W okresie koszenia okresowego zmniejszyła się nieco liczebność roślin stepowych i wzrosła liczebność gatunków łąkowych. Skład zbóż uległ zmianie ze względu na szerokie rozpowszechnienie zbóż kłączowych w fitocenozach.

5. Przy utrzymaniu wskaźników produktywności biologicznej fitomasy lądowej na obszarach bezwzględnie chronionych (9 t/ha) zmienił się udział grup ekonomicznych i botanicznych roślin. Udział wagowy zbóż wzrósł obecnie do 70%. Produktywność biologiczna fitomasy nadziemnej na powierzchniach koszonych wynosiła 4,48 t/ha. Zmiany nastąpiły w proporcjach głównych grup ekonomicznych i botanicznych. Obecnie przeważa udział zbóż (52,5%) nad ziołami, choć w trakcie organizowania rezerwatu odnotowano przewagę ziół nad zbożami.

1) Kostrzewa.

3) Wiejnikowa.

1) Kostrzewa.

3) Brom Forb-bank.

8. Porównanie procesu sukcesji fitocenoz łąkowo-stepowych w Centralnym Rezerwacie Czarnej Ziemi z sukcesją w innych rezerwatach europejskiego stepu leśnego pokazuje, że w reżimie absolutnie zarezerwowanym w fitocenozach stepowych las jasny pojawia się albo przez fazę krzewów (Galichya Góra, leśny step Wołgi) lub z jednoczesnym rozprzestrzenianiem się drzew i krzewów (stepy Streletskaya i Kamennaya). Najbardziej optymalnym sposobem zachowania fitocenoz stepowych jest okresowy system koszenia, który zachowuje cechy standardowych północnych stepów mieszanych.

1. Avanesova A.A. Obserwacje z wycieczki podczas studiowania tematu „Zbiorowiska roślinne” (na przykładzie fitocenoz stepowych) /A.A. Avanesova // Eksperymenty i obserwacje w procesie nauczania botaniki. - Kursk: KSPU, 2001.-str.29-32.

2. Avanesova A.A. Historia badań produktywności i składu gatunkowego fitocenoz sekcji Streletsky Centralnego Rezerwatu Przyrody Czarnej Ziemi / A.A. Avanesova // Fitocenozy północnego stepu leśnego i ich ochrona, - Tula, 2001. - P. 13-15.

3. Avanesova A.A. Wpływ czynników antropogenicznych na skład gatunkowy zbiorowisk stepowych w rejonie Streletsky w regionie Central Czarnoziem

rezerwat nazwany na cześć prof. V.V. Alyokhina / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Antropogeniczny wpływ na florę i roślinność: materiały konferencyjne poświęcone. ku pamięci N.S. Kamysheva, Lipieck, 30 listopada 2001. - Lipetsk: Państwowe Wydawnictwo Lipieck. pe. Uniwersytet, 2001.- s. 60-61.

4. Avanesova A.A. Zmiany fitocenoz stepowych środkowej części Morza Czarnego pod wpływem czynników antropogenicznych /A.A. Avanesova // Edukacja w rozwiązywaniu problemów środowiskowych: materiały międzynarodowej konferencji naukowej. 18-21 września. - Kursk, 2001.- S-91-92.

5. Avanesova A.A. Fitocenozy stepowe to złożone systemy ekologiczne /A.A. Avanesova // Rola nauk botanicznych w edukacji i wychowaniu ekologicznym - Kursk, 2002 - s. 63-70.

6. Avanesova A.A. Charakterystyka całkowicie chronionych fitocenoz sekcji Streletsky w Rezerwacie Przyrody Centralnej Czarnej Ziemi / A.A. Avanesova // Badanie i ochrona przyrody leśno-stepowej. -Tula, 2002.- s. 23-25

7. Avanesova A.A. Bogactwo gatunkowe i produktywność fitocenoz stepowych stepu Streletskaya /A.A. Avanesova // Flora i roślinność Centralnego Regionu Czarnej Ziemi. - Kursk, 2003.- s. 41-44

8. Avanesova A.A. Ekspansja roślinności drzewiastej i krzewiastej na stepie Streletskaya w Rezerwacie Przyrody Centralnej Czarnej Ziemi / A.A. Avanesova // Flora i roślinność Centralnego Regionu Czarnej Ziemi-2003. - Kursk, 2003.-S. 33-36

9. Avanesova A.A. Doświadczenie w ochronie stepu łąkowego w Centralnym Rezerwacie Czarnoziemów im. prof. V.V. Alechina /A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Pole Kulikowo. Krajobraz historyczny. Natura. Archeologia. Fabuła. Tom 1. – Tuła, 2003, – s. 169-186.

10. Avanesova A.A. Dynamika roślinności stepu Streleletskaya (Centralny Rezerwat Czarnej Ziemi) w ramach różnych systemów ochrony / A.A. Avanesova // Bot. Czasopismo. -2004. - T. 89, nr 5 - P.796-812.

11. Avanesova A.A. Cechy morfologiczne Peoria tenuifolia (Paeoniceae) w obszarze Streletsky Centralnego Rezerwatu Biosfery Czarnej Ziemi nazwanego na cześć profesora V.V. Alekhina / A.A. Avanesova // Materiały z II Międzynarodowej Konferencji na temat anatomii i morfologii roślin w Sankt Petersburgu. 14-18 października 2002, Petersburg, 2002, s. 11-12.

12.Avanesova A. Wpływ trybu bezwzględnie zarezerwowanego na fitocenozę stepową rezerwatu Środkowo-Czarnoziemskiego / A.Avanesova // Znaczenie nauczania przedmiotów ścisłych w świetle przemian społecznych i gospodarczych w krajach Europy Środkowo-Wschodniej: Materiały IV IOSTE sympozjum dla krajów Europy Środkowo-Wschodniej.- Kursk, KSU, 2003.- s. 254-256.

13. Avanesova A.A. Naturalne rozmieszczenie drzew i krzewów na niekoszonych obszarach stepu Streletskaya / A.A. Avanesova // Badania botaniczne w azjatyckiej Rosji. Materiały XI Zjazdu RBO. - Barnauł, 2003. - Tom 2 - s. 298.

14. Avanesova A.A. Sukcesja fitocenoz w sekcji Streletsky w środkowej strefie czarnej ziemi / A.A. Avanesova // Flora i roślinność regionu środkowego Czarnoziemu -

2004. Materiały z konferencji naukowej - Kursk, 2004. - s. 49-52.

15. Avanesova A.A., Sobakinskikh V.D. Rozmieszczenie drzew i krzewów na niekoszonych obszarach stepu Streletskaya / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Badania kartograficzne w Centralnym Rezerwacie Czarnej Ziemi (prace Centralnego Rezerwatu Państwowego Czarnej Ziemi, nr 19) – Kursk, 2006 –P. 97-102.

Avanesova Anna Aleksandrowna

Sukcesja fitocenoz stepowych europejskiego stepu leśnego

(na przykładzie Centralnego Rezerwatu Biosfery Czarnej Ziemi im. V.V. Alekhina)

Zezwolenie na działalność wydawniczą nr identyfikacyjny 062248 z dnia 12 listopada 2001 r. Podpisano do publikacji 13 września 2006 r. Format 60x84/16 Papier offsetowy. Druk offsetowy Nakład 100 egz. Zamówienie nr 12

Wydawnictwo Kursk State University 305000, Kursk, ul. Radszczewa, 33

Wydrukowano w laboratorium informacji i wsparcia metodologicznego KSU

Rozdział 1. Badania szaty roślinnej stepu Streletskaya.

1.1. Charakterystyka dziewiczych fitocenoz stepowych wyżynnych stepu Streletskaya.

1.2. Badanie flory stepu Streletskaya.

1.3. Badania produktywności i bogactwa gatunkowego fitocenoz stepowych.

1.4. Sukcesywne zmiany fitocenoz stepowych pod wpływem różnych systemów ochrony.

1,5. Badanie cech biomorfologicznych roślin stepu Streletskaya.

Rozdział 2. Obszar, materiały i metody badawcze.

Rozdział 3. Aktualny stan fitocenoz stepu Streletskaya.

3.1. Skład gatunkowy i produktywność w absolutnie zarezerwowanych i przyległych fitocenozach koszonych w zachodniej części stepu Streletskaya.

3.2. Skład gatunkowy i produktywność w absolutnie zarezerwowanych i przyległych fitocenozach koszonych w środkowej części stepu Streletskaya.

Rozdział 4. Sukcesja fitocenoz stepowych pod wpływem reżimu absolutnie powściągliwego.

4.1. Kierunek zmian roślinności na obszarach o reżimie bezwzględnie chronionym. 4.2. Ekspansja roślinności drzewiastej i krzewiastej na stepie Streletskiej.

4.3. Etapy sukcesji fitocenoz stepowych na obszarach o reżimie bezwzględnie chronionym.

Rozdział 5. Sukcesja fitocenoz stepowych pod wpływem sianokosów.

5.2. Etapy sukcesji fitocenoz stepowych na obszarach o okresowym koszeniu.

Rozdział 6. Porównanie sukcesji fitocenoz stepowych stepu Streletskaya z sukcesją w innych rezerwatach europejskiego stepu leśnego.

Wstęp Rozprawa doktorska z biologii na temat "Sukcesja fitocenoz stepowych europejskiego stepu leśnego"

Trafność tematu. Badanie sukcesji ma nie tylko głębokie zainteresowanie teoretyczne, ale także znaczenie praktyczne. Ważne jest również zbadanie sukcesji szaty roślinnej, która zachodzi w wyniku zmian, jakie obecnie powoduje człowiek poprzez swoją działalność gospodarczą (Kamyshev, 1964).

Centralny Rezerwat Biosfery Stanu Czarnej Ziemi nazwany na cześć. prof. V.V. Alechina (obwód kurski) jest podstawą do badania zmian w dziewiczych fitocenozach stepowych pod wpływem określonych systemów ochronnych. Stepy łąkowe Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi to unikalne systemy, które prawie zniknęły w całej Eurazji z powodu orki i działalności gospodarczej człowieka (Alekhin, 1936). Przetwarzanie materiału biologicznego zgromadzonego w Państwowym Rezerwacie Biosfery Centralna Czarna Ziemia ma ogromne znaczenie naukowe ze względu na zgodność z programem UNESCO Człowiek i Biosfera (MAB) oraz Konwencją o różnorodności biologicznej dzikiej przyrody, przyjętą w 1992 roku.

Sukcesja fitocenoz łąkowo-stepowych w ramach różnych systemów ochrony nie została dostatecznie zbadana. Należy poznać kierunek tych zmian, aby skorygować zachodzące w nich procesy i zoptymalizować zarządzanie środowiskiem stepowym (Lavrenko, 1959).

W strefie leśno-stepowej przeprowadzono wiele badań szaty roślinnej. Wynika to z jego znaczenia gospodarczego, a także faktu, że badanie roślinności stepowej prowadzi do identyfikacji problemów fitocenologicznych i florystycznych (Kultiasov, 1981). Jednym z problemów jest „kwestia stepowa”, która ujawnia przyczyny bezdrzewności stepów (Komarow, 1951).

W ostatnim czasie zaobserwowano duże zmiany w fitocenozach stepowych oraz rozprzestrzenianiu się drzew i krzewów na obszarach objętych reżimem chronionym.

Dane o stanie fitocenoz łąkowo-stepowych uzyskane w różnych latach dostarczają materiału do identyfikacji etapów sukcesji.

Cel i zadania badania. Celem pracy jest zbadanie następstwa fitocenoz stepowych europejskiego stepu leśno-stepowego (na przykładzie Centralnego Rezerwatu Biosfery Czarnej Ziemi im. V.V. Alechina).

Aby osiągnąć ten cel postawiono następujące zadania:

1. Identyfikacja cech aktualnego stanu fitocenoz stepowych z reżimem okresowego koszenia (RPM) i reżimem bezwzględnie zastrzeżonym (RAZ), ze szczególnym uwzględnieniem rozmieszczenia drzew i krzewów.

2. Określić kierunki sukcesji fitocenoz stepowych z RAZ i RPC.

3. Identyfikować etapy sukcesji fitocenoz stepowych w okresie RAZ i RPC.

4. Porównaj postępującą sukcesję roślinności w Centralnym Rezerwacie Czarnej Ziemi ze zmianami w podobnych zbiorowiskach łąkowo-stepowych europejskiego stepu leśno-leśnego.

Nowość naukowa pracy. Po raz pierwszy opisano etap lasu otwartego w fitocenozach z reżimem ochrony bezwzględnej i zidentyfikowano etapy sukcesji roślinności w reżimie ochrony bezwzględnie chronionej i reżimie okresowego koszenia. Ustalono dynamikę ekspansji drzew i krzewów na wszystkich niekoszonych obszarach odcinka Streletsky w Rezerwacie Przyrody Centralnej Czarnej Ziemi. Łąki założono na obszarach objętych reżimem RPC i zalesiano na obszarach RAZ w fitocenozach stepowych stepu Streletskaya.

Podstawowe postanowienia przedstawione do obrony.

1. Analiza zmian składu gatunkowego, bogactwa gatunkowego, produktywności i wskaźników wilgotności według L.G. Ramensky'ego wskazuje na łąkowanie zbiorowisk stepowych stepu Streletskaya w okresie istnienia rezerwatu.

2. W fitocenozach z RPC zmienił się wskaźnik wilgotności (z poziomu 51,9 do 52,7 w skali wilgotności L.G. Ramensky'ego). Obecnie fitocenozy z RPC zlokalizowane są na pograniczu stepów łąkowych i suchych, świeżych łąk. Fitocenozy z RAZ charakteryzują się świeżymi łąkami (56. poziom w skali wilgotności L.G. Ramensky'ego) z ekspansją gatunków leśnych, drzew i krzewów.

3. Ocena następstwa fitocenoz z RAZ i RPC stepu Streletskaya i innych obszarów chronionych wykazała, że ​​zidentyfikowane zmiany są charakterystyczne dla chronionych zbiorowisk łąkowo-stepowych na całym europejskim stepie leśnym.

Praktyczne znaczenie. Zaprezentowane w rozprawie materiały podsumowują dotychczasowe doświadczenia ochrony stepów łąkowych w Centralnym Rezerwacie Przyrody Czarna Ziemia, pozwalają na wybór racjonalnych metod ochrony stepów łąkowych i potwierdzają ocenę N.S. dotyczącą reżimu rezerwatu absolutnego. Kamyshev (1965), jako reżim prowadzący do zaniku fitocenoz łąkowo-stepowych i powstania lasów otwartych.

Zatwierdzenie pracy. Główne założenia rozprawy zostały zaprezentowane i omówione na konferencjach naukowych „Fitocenozy północnego stepu leśnego i ich ochrona” (Kursk, 2001), „Flora i roślinność Centralnego Regionu Czarnej Ziemi” (Kursk, 2002,2003,2004 ), „Antropogeniczny wpływ na florę i roślinność” (Lipieck , 2001), „Badanie i ochrona przyrody leśno-stepowej” (Kursk, 2002), II Międzynarodowa Konferencja Anatomii i Morfologii Roślin (St. Petersburg, 2002), „Historyczne Krajobraz. Natura. Archeologia. Historia” (Pole Tula-Kulikovo, 2002).

Obciążenie pracą. Rozprawa licząca 166 stron składa się ze wstępu, 6 rozdziałów, zakończenia, wniosków i 29 stron aneksu; zawiera 120 stron tekstu głównego, 22 ryciny, 9 tabel. Bibliografia obejmuje 217 tytułów, w tym 9 w językach obcych.

Wniosek Rozprawa doktorska na temat „Botanika”, Avanesova, Anna Aleksandrowna

1. Fitocenozy łąkowo-stepowe stepu Streletskaya w Rezerwacie Przyrody Centralnej Czarnej Ziemi badane są od początku stulecia; Na różnych etapach badań opracowano pełne wykazy fitocenoz, co pozwala prześledzić kierunek procesów sukcesyjnych i zidentyfikować etapy sukcesji na obszarach bezwzględnie chronionych i okresowo koszonych fitocenozach stepu Streletskaya.

2. Przyczyną zmian ficenoz na obszarach stepu Streletskaya jest egzogeniczny czynnik antropogeniczny, który działa od dawna. Ze względu na działanie całkowicie chronionego reżimu (usuwanie wypasu, sianokosów, spalanie) obserwuje się wpływ czynników endogenicznych (nagromadzenie szmat i ściółki, zmiany warunków temperaturowych, zmiany warunków wilgotności, zacienienie). Sukcesja na obszarach o okresowym koszeniu powstała w wyniku zastąpienia corocznego koszenia płodozmianem, usunięcia wypasu oraz zmiany terminu i sposobu koszenia.

3. Kierunek sukcesji fitocenoz łąkowo-stepowych znajduje odzwierciedlenie w zmianach w bogactwie gatunkowym. Całkowicie chronione obszary stepu Streletskaya zmniejszyły bogactwo gatunkowe prawie o połowę (ze 110 do 49 gatunków roślin na 100 m i od 44 do 24 gatunków roślin na 1 m). Bogactwo gatunkowe na terenach objętych koszeniem okresowym od chwili utworzenia rezerwatu praktycznie nie zmienia się i wynosi 87 gatunków roślin na 100 m oraz 57 gatunków roślin na 1 m2.

4. Na obszarach objętych ochroną bezwzględną proces sukcesji przebiega w kierunku zanikania roślin jednorocznych i młodych, utraty wieloletnich roślin rozetowych, zmniejszania się roślinności stepowej i wzrostu roślinności łąkowej i leśnej. Współczesne fitocenozy na obszarach o okresowym koszeniu zachowały swój główny skład gatunkowy. W okresie koszenia okresowego zmniejszyła się nieco liczebność roślin stepowych i wzrosła liczebność roślin łąkowych. Skład zbóż ulegał zmianom w związku z powszechnym występowaniem w fitocenozach zbóż kłączowych i życicy.

5. Przy utrzymaniu wskaźników produktywności biologicznej fitomasy lądowej na obszarach bezwzględnie chronionych (9 t/ha) zmienił się udział grup ekonomicznych i botanicznych roślin. Udział wagowy zbóż wzrósł obecnie do 70%. Produktywność biologiczna fitomasy nadziemnej na powierzchniach koszonych wyniosła J 4,48 t/ha. Zmiany nastąpiły w proporcjach głównych grup ekonomicznych i botanicznych. Obecnie przeważa udział zbóż (52,5%) nad ziołami, choć w trakcie organizowania rezerwatu odnotowano przewagę ziół nad zbożami.

6. Badanie następstwa fitocenoz łąkowo-stepowych stepu Streletskaya wykazało, że obecnie fitocenozy o reżimie absolutnie zarezerwowanym charakteryzują się łąkami świeżymi (indeks 56 w skali ekologicznej L.G. Ramensky'ego) i ulegają ekspansji drzew i krzewów (od 5 do 20% powierzchni niekoszonych). Z analizy opisów w skalach środowiskowych wynika, że ​​fitocenozy stepowe z okresowym koszeniem zmieniły wskaźnik wilgotności z 51,9 na 52,7 i obecnie znajdują się na pograniczu stepów łąkowych i łąk suchych, świeżych.

7. Po raz pierwszy zidentyfikowano etapy sukcesji fitocenoz łąkowo-stepowych i określono ich granice czasowe. Na obszarach o absolutnie zarezerwowanym reżimie stepu Streletskaya opisano 4 etapy sukcesji:

1) Kostrzewa.

2) Trawa przybrzeżna.

3) Wiejnikowa.

4) Rozwój lasu otwartego z przewagą zespołu życicy.

Na obszarach o okresowym koszeniu wyróżnia się następujące etapy sukcesji:

1) Kostrzewa.

2) Kostrzewa-brzemek-forb.

3) Forbs i brom przybrzeżny.

4) Życica zwyczajna.

8. Porównanie procesu eukcesyjnego fitocenoz łąkowo-stepowych w Centralnym Rezerwacie Czarnej Ziemi z sukcesjami w innych rezerwatach europejskiego leśno-stepowego pokazuje, że w reżimie absolutnie zarezerwowanym w fitocenozach stepowych las otwarty pojawia się albo przez fazę krzewów (Galichya Góra, leśny step Wołgi) lub z jednoczesnym rozprzestrzenianiem się drzew i krzewów (stepy Streletskaya i Kamennaya). Najbardziej optymalnym sposobem zachowania fitocenoz stepowych jest okresowy system koszenia, który zachowuje cechy standardowych północnych stepów mieszanych.

Sugestie wykorzystania wyników badań

Zaprezentowane w rozprawie materiały, podsumowujące wieloletnie doświadczenia w ochronie stepów łąkowych na terenie Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi, dostarczają instytucjom ochrony środowiska (rezerwaty, KOP) informacji o kierunkach zmian roślinności, umożliwiając im racjonalny wybór metody ochrony stepów łąkowych i zbiorowisk zielnych. Dane dotyczące sukcesji można wykorzystać do testowania hipotez dotyczących dynamiki roślinności.

Wniosek

Jednym z najważniejszych zadań stojących przed rezerwatami przyrody jest badanie biocenoz we wszystkich relacjach i monitorowanie ich dynamiki w różnych warunkach środowiskowych. Pod tym względem szczególnie interesujące są obserwacje sukcesji roślinności. Produktywność i skład gatunkowy to główne wskaźniki społeczności, które dostarczają informacji charakteryzujących systemy biologiczne. Na podstawie tych wskaźników można określić miejsce zespołów w hierarchii tych systemów, przeanalizować ich znaczenie gospodarcze i ekologiczne, przeprowadzić analizy florygenetyczne, ekologiczno-fitocenotyczne, a także zidentyfikować etapy sukcesji zbiorowisk w trakcie wieloletnich obserwacji .

Obecnie dostępne systemy ochrony na stepie Streletskiej w różnym stopniu zapewniają bezpieczeństwo fitocenoz.

Systemy okresowego koszenia, w przeciwieństwie do reżimu rezerwowego, zachowują różnorodność gatunkową fitocenoz stepu Streletskaya, które mają charakterystyczne cechy północnych, łąkowych, kolorowo mieszanych stepów trawiastych. Reżim ten stwarza warunki bliższe warunkom, w jakich w przeszłości znajdowały się fitocenozy stepu Streletskaya.

Reżim rezerwatowy doprowadził do wielkich zmian w fitocenozach. Obecnie w dużych ilościach dominują zboża, ich liczebność i udział w masie ciętych fitocenoz jest wysoki. Zmniejszyło się występowanie i liczebność ziół. Pojawiły się drzewa i krzewy, których projekcja korony w niektórych miejscach sięga 20%.

Reżim rezerwowy nie istniał przed utworzeniem rezerwatu, jego utworzenie było częścią eksperymentu zainicjowanego przez V.V. Alechin. Obecnie na obszarach o tym reżimie następuje ekspansja elementów leśnych. Obszary te odzwierciedlają związki fitocenotyczne między lasem a stepem. Badania sukcesji na odcinku Streletsky Centralnego Rezerwatu Czarnoziem, a także dane dotyczące zmian fitocenoz stepowych innych rezerwatów europejskiego stepu leśnego, potwierdzają „cykliczną” teorię relacji między lasem a stepem wyrażoną przez G.E. Grosset. Las i step w strefie leśno-stepowej istnieją jednakowo, a między nimi następuje jedynie tymczasowe zastępowanie się nawzajem na różnych obszarach. Jednak główny czynnik hamujący rozprzestrzenianie się lasów na step należy uznać za antropogeniczny, a nie zmiany warunków uprawy. Ten punkt widzenia wyraził V.I. Taliew. Problemowi temu poświęcone są badania Kellera (1931), Semenowej-Tyana-Szanskiej (1966), Smirnowej (2000).

Doświadczenie V.V. Alechina w sprawie działań reżimowych w Centralnym Rezerwacie Czarnej Ziemi ma wyjątkowe znaczenie i zasługuje na wszechstronne badania i omówienie, a jego wyniki należy uwzględnić przy tworzeniu nowych rezerwatów i pomników przyrody w strefie leśno-stepowej.

Bibliografia Rozprawa z biologii, kandydat nauk biologicznych, Avanesova, Anna Aleksandrowna, Woroneż

1. Avanesova A.A. Dynamika roślinności stepu Streleletskaya (Rezerwat Przyrody Centralnej Czarnej Ziemi) w różnych reżimach ochrony / A.A. Avanesova // Dziennik botaniczny. -2004. T. 89, nr 5 – s. 796-812.

2. Avanesova A.A. Doświadczenie w ochronie stepu łąkowego w Centralnym Rezerwacie Czarnoziemów im. prof. V.V. Alekhina / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Pole Kulikowo. Krajobraz historyczny. Natura. Archeologia. Fabuła. -Tula., 2003.-T. 1.-S. 169-186.

3. Alexandrova V.D. Badania zmian szaty roślinnej / V.D. Alexandrova//Geobotanika terenowa.- M.-JL: Science., 1964. -T. 3. -P.300-447.

4. Alexandrova V.D. Kolejne zadania badania zmian szaty roślinnej /

5. B.D. Alexandrova // Problemy współczesnej botaniki. -M.-JL, 1965. -T.1.1. s. 206-209.

6. Alechin V.V. Esej o roślinności i jej kolejnych zmianach na obszarze Stepu Streletskiego pod Kurskiem / V.V. Alechin // Tr. Petersburg wyspa przyrodników, reż. botanika.- 1909. -T. 40, wydanie. 1. -112 s.

7. Alechin V.V. Roślinność stepów regionu środkowej Czarnej Ziemi./ V.V. Alechin Woroneż, 1925. -102 s.

8. Alechin V.V. Roślinność prowincji kurskiej. / V.V. Alechin // Tr. Kursk Gubplan. Kursk, 1926. - Wydanie 4. - 122 s.

9. Alechin V.V. Stepy środkowej Czarnej Ziemi. / V.V. Alechin Woroneż: Gmina, 1934. - 90 s.

10. Yu Alekhin V.V. Problem fitocenozy i nowe dane faktyczne / V.V. Alechin // Naukowiec. zastrzelić. Uniwersytet Państwowy w Moskwie. Część biologiczna. -1935.-Wydanie. 4.-S. 113179.

11. P. Alechin V.V. Metodologia badań terenowych roślinności i flory. / V.V. Alekhine -M.: Ludowy Komisariat ds. Edukacji. -1938. -203 s.

12. Alechin V.V. Doktryna fitocenoz. / V.V. Alechin // Geografia roślin, M., 1938.-P.109-140.

13. Alechin V.V. Flora Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. / V.V. Alechin // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa - M., 1940a. Tom. 1-C. 8-144.

14. I. Alechin V.V. Centralny Rezerwat Czarnej Ziemi, jego organizacja i współczesne terytorium. / V.V. Alechin // Tr. Środkowo-Czarnoz. państwo zastrzelić. - M., 19406-Wydanie 1.-S.Z-7.

15. Alechin V.V. Roślinność ZSRR w głównych strefach. / V.V. Alechin -M, 1936. -P.256-310

16. Alechin V.V. Roślinność ZSRR w głównych strefach. / V.V. Alechin -M., 1951-S. 274-283.

17. Alekhin V.V., Walter G. Podstawy geografii botanicznej. / V.V. Alekhine, G. Walter -M.-JL: Biomedgiz., 1936. -713 s.

18. Atlas regionu kurskiego. / wyd. R.V. Kabonova M, 2000, - 48 s.

19. Afanasyeva E.A. Szkic glebowo-botaniczny stepu Streletskaya. / EA Afanasjewa, V.N. Golubev Kursk, 1962 -66 s.

20. Afanasyeva E.A. Czarnoziemy Wyżyny Środkowo-Rosyjskiej. / EA Afanasyeva -M: Nauka, 1966. -223 s.

21. Bannikova I.A. Step leśny Eurazji (ocena różnorodności florystycznej)./ I.A. Bannikova M., 1998. -145 s.

22. Beideman I.N. Metodologia badania fenologii roślin i zbiorowisk roślinnych. / W. Beideman Nowosybirsk: Nauka, 1974.-153 s.

23. Borisova M.A. Rytm sezonowego rozwoju stepu łąkowego. / MA Borisova // Biuletyn MOIP, biologia, 1960.-T. 65, wydanie. 6.- s. 78-91.

24. Borysow V.A. Chronione obszary przyrodnicze świata. Parki narodowe, rezerwaty, rezerwaty: podręcznik. / VA Borysow, L.S. Belousova-M.: Agropromizdat, 1985, 210 s.

25. Wasilewicz V.I. Metody statystyczne w geobotanice. / V.I., Vasilevich-M-L.: Science, 1969.-231 s.

26. Wasiliew V.I. Prawidłowości procesu zmian roślinności. / W I. Wasiliew // Materiały dotyczące historii i flory roślinności ZSRR - M.: ANSSR, - 1946.- T.2 P. 365-404.

27. Własow A.A. Rola Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi w ochronie różnorodności biologicznej obwodu kurskiego. / AA Własow // Fitocenozy północnego stepu leśnego i ich ochrona. -Tula, 2001. s. 18-21.

28. Własow A.A. Centralny Rezerwat Biosfery Czarnej Ziemi nazwany na cześć. prof. Alechina. Bioróżnorodność. Rozwój. Badania naukowe i monitoring. / AA Własow // Badanie i ochrona przyrody leśno-stepowej. -Tula, 2002-S. 7-11.

29. Własow A.A. Centralny Rezerwat Czarnej Ziemi na obecnym etapie. / AA Własow // Badanie i ochrona naturalnych ekosystemów i rezerwatów w strefie leśno-stepowej. -Kursk, 2005 s. 4-6

30. Worobiow I.I. Idee Dokuchajewa i ochrona terytorialna stepów. / I.I. Worobiow //Biuletyn Stepowy, nr 15-Nowosybirsk, 2004- s. 4-8.

31. Worobiow I.I. Las, step i ludzie Centralnego Regionu Czarnej Ziemi: próba innego spojrzenia na praktykę ochrony stepów. / I.I. Vorobyov // Badanie i ochrona naturalnych ekosystemów w rezerwatach strefy leśno-stepowej. -Kursk, 2005 -S. 26 28.

32. Golubev V.N. Załącznik II do wykazu roślin naczyniowych Centralnego Rezerwatu Ziemi Czarnej. / V.N. Gołubiew // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. -M., 1960. - Wydanie. 6. s. 223-225.

33. Golubev V.N. Załącznik III do wykazu roślin naczyniowych Centralnego Rezerwatu Ziemi Czarnej. / V.N. Gołubiew // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa.- M., 1965.- Wydanie. 8. -S. 68-72.

34. Golubev V.N. O perspektywach prac badawczych w Centralnym Rezerwacie Czarnej Ziemi. / V.N. Gołubiew // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. -M., 1960. - Wydanie. 6. s. 36-50.

35. Golubev V.N. W kierunku wiedzy ekologicznej i biologicznej o roślinności stepów łąkowych. / V.N. Golubev // Dziennik botaniczny, -1962. - T. nr 1-P.25-44.

36. Golubev V.N. Podstawy biomorfologii roślin zielnych środkowego stepu leśnego. / V.N. Gołubiew // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa.- M., 1962.- Wydanie. 7509 s.

37. Golubev V.N. Ekologiczne i biologiczne cechy roślin zielnych i zbiorowisk roślinnych stepu leśnego. / V.N. Golubev M., 1965. -287 s.

38. Golubeva I.V. Niektóre dane na temat podaży nasion żywych w glebach objętych roślinnością łąkową. / IV Golubeva // Biuletyn MOIP, biologia, M., 1962. - T. 67, wydanie. 5- s. 76-89.

39. Golubeva I.V. Skład wiekowy i dynamika populacji koniczyny górskiej i espariny piaskowej w różnych warunkach stepu łąkowego. / IV Golubeva // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. M., 1964.-Wydanie 7.-P. 11-37.

40. Golubeva I.V. O cząsteczce sainfoiny piaszczystej w warunkach stepu łąkowego. / IV Golubeva // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. M., 1965. - Wydanie 9 - s. 90-96.

41. Gorczakowski P.L. Antropogeniczne zmiany roślinności: monitorowanie, ocena, prognozowanie. / PL Gorczakowski // Ekologia nr 5, -M, 1984.- P.3-16

42. Grebenshchikov O. S. Regulacja rozwoju ekosystemów trawiastych na obszarach chronionych. / OS Grebenshchikov // Doświadczenia i zadania rezerwatów przyrody ZSRR - M, 1979 s. 123-129.

43. Zielony FM Zasady i metody monitoringu geosystemów. / FM Zielony, I.N. Klyuev, V.D. Utekhin M.: Nauka, 1989. - 168 s. Green A.M. Zasady, metody i metody prowadzenia stacjonarnych badań geosystemów. / JESTEM. Zielony - M.: IGAN, Preprint 1987.-78p.

44. Grosset G.E. Fluktuacje granic między lasem a stepem w holocenie w świetle doktryny przemieszczeń strefowych. / G.E. Grosset // Biuletyn MOIGT. Biologia. -M., 1961, -T. 36-S. 65-84.

45. Denisov V.G. Budowa morfologiczna pędów i darni Carex humilis Leyss. / V.G. Denisov // Raporty naukowe o szkolnictwie wyższym. Nauki biologiczne. M., -nr 4. -P.62-69.

46. ​​​​Dinesman L.G. Historia lasu Dubroshina na podstawie materiałów z badań surchinów. / L.G. Dinesman // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. -M, 1967.-Wydanie. 10.-S. 101-108.

47. Dokhman G.I. Zależności roślin strączkowych i zbóż w naturalnych fitocenozach stepu północnego. / G.I. Dochman // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. M., 1966-T. P.-S. 8-28.

48. Dokhman G.I. W stronę analitycznego badania struktury fitocenoz stepu północnego (łąkowego). / G.I. Dochman // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. -Kursk: Książka. Wydawnictwo, 1960 T. 6. - s. 51-81.

49. Dokhman G.I. Główny nacisk na proces odtwarzania roślinności na koszonych obszarach stepu Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. / G.I. Dochman // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. M., 1965.-Wydanie 9.-P.3-15.

50. Dokhman G.I. Specyfika rozmieszczenia roślin wśród elementów mikronanoreliefów koszonych obszarów stepu Streletskaya. / G.I. Dochman // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa -Woroneż: Wydawnictwo Woroneż, Uniwersytet, 1965. - Wydanie 8. s. 5-11.

51. Dokhman G.I. Tożsamość stepu leśnego. / G.I. Dochman // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. M., 1967.- Wydanie. 10,- s. 3-16.

52. Dokhman G.I. Step leśny europejskiej części ZSRR. / G.I. Dokhman -M., 1968270 s.

53. Eliseeva V.I. Rozmieszczenie gryzoni myszopodobnych w głównych biotopach Rezerwatu Centralnego Czarnej Ziemi i dynamika liczebności gatunków wiodących. / W I. Eliseeva // Tr. Środkowo-Czarnoz. państwo rezerwa. M.: Lesn. przemysł, 1965. - s. 194-208.

54. Eliseeva V.I. Odżywianie i dynamika populacji lisów w Rezerwacie Centralnym Czarnoziemu. / W I. Eliseeva // Tr. Tsenrt.-Czarnoz. państwo rezerwa. M: Lesn. przemysł, 1971. - s. 92-108.

55. Zhmykhova B.S. Fenologia roślin zielnych drzew i krzewów Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi (wg wieloletnich obserwacji z lat 1939-1969). / PNE. Zhmykhova // Tr. Tsentr.-Czarnozemn. państwo rezerwa.

56. M., 1979. - Wydanie. 12. -S. 77-229.

57. Zhmykhova B.S. Wpływ reżimu sianokosów na fenologię roślin. /

58. p.n.e. Zhmykhova // Skłammy, problem. rezerwy. -Kursk: Książka. wydawnictwo, 1980.1. s. 101-106.

59. Zhmykhova B.S. Ilościowa charakterystyka aspektów zbiorowisk stepowych w ramach różnych systemów ochrony. / PNE. Żmychowa, T.D. Filatova // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. M., 1997.-WYDANIE 15.-str. 52-64.

60. Żukowa JI.A. Życie populacyjne roślin łąkowych. /JI.A. Żukowa. -Ioshkar-ola, 1995. 223 s.

61. Złotin R.I. Antropogeniczne zmiany w ekosystemach stepów rzeczywistych. /RI Złotin, K.S. Chodasheva, NS Kazanskaya//Izwiestia nr 5.-M.: Akademia Nauk ZSRR. Seria Gegraph, 1979. - s. 5-19.

62. Zozulin G.M. Relacje roślinności leśnej i zielnej w Rezerwacie Przyrody Centralna Czarna Ziemia. / G.M. Zozulin // Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. M., 1955.-Wydanie Z.- s. 103-234.

63. Zozulin G.M. Zagadnienia relacji lasu i stepu w środkowej części strefy leśno-stepowej. / G.M. Zozulin // Notatki z historii lokalnej. Kursk, 1959, -S. 141-155.

64. Zozulin G.M. Step Streletskaya. / G.M. Zozulina. Kursk, 1950. - 71 s.

65. Zolotukhin N.I. Analiza dynamiki flory stepu Streletskaya w latach 1900-1999. / N.I., Zolotukhin, I.B. Zołotuchina. //Tr. Środkowo-Czarnoziem. państwo rezerwa. Tom. 16. -Tula, 2000.- s. 41-58.

66. Zolotukhin N.I. Długoterminowa dynamika flory stepu wyżynnego Streletskaya. Szata roślinna Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. /NI Zolotukhin, I.B. Zołotuchina. //Tr. Centrum - Czernoz. państwo rezerwa. Tuła: Grif i K 2002. -Zeszyt 18.- s. 225-257.

67. Zolotukhin N.I. Cechy odtwarzania roślinności na ugórach leśno-stepowych. / N.I. Zolotukhin, I.B. Zołotuchina, T.D. Filatowa. // Pole Kulikowo. -Tula, 2003. T.1 - s. 198-212.

68. Zolotukhin N.I. Złoża na terenie Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. / N.I. Zolotukhin, T.D. Filatowa. // Antropogeniczny wpływ na florę i roślinność - Lipieck, 2001, s. 72-75.

69. Ignatenko O.S. O problemie wykorzystania analiz florystycznych do racjonalnego określenia wielkości i lokalizacji obszarów chronionych. / OS Ignatenko, A.M. Krasnitsky // Teoretyczne. Zagadnienia konserwatorskie w ZSRR. -Kursk, 1975. s. 27-30.

70. Ignatenko O.S. Bogactwo gatunkowe i okazowe zbiorowisk łąkowo-stepowych. / OS Ignatenko, V.D. Sobakinskikh // Biota głównych geosystemów środkowego stepu leśnego. M.: Wydawnictwo IganSSSR, 1976.-S. 50-61.

71. Ignatenko O.S. Problemy ochrony zbiorowisk stepowych w rezerwatach przyrody. / OS Ignatenko, J1.C. Isaeva-Petrov. // Organizacja i ochrona obszarów chronionych. -M., 1979. s. 15-59.

72. Ignatenko O.S. Ochrona rzadkich gatunków roślin Centralnego Rezerwatu Przyrody Czarna Ziemia. / OS Ignatenko, A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya // Botanical Journal, -JL: Science, 1979. Nr 12 - s. 1816–1824.

73. Ignatenko O.S. Flora Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. / OS Ignatenko //Rękopis. Archiwum Centralnej Elektrowni w Czarnobylu. 1984. - 181 s.

74. Ignatieva I.P. O cyklu życiowym polikarpików zielnych korzeni palowych i gronowych. / I.P. Ignatieva // Dziennik botaniczny. -1965.- T.50, nr 7 s. 903-916.

75. Kamenetskaya I.V. Wpływ warunków meteorologicznych na regenerację nasion roślin stepu Streletskaja. / IV Kamenetskaya // Biuletyn MOIP. 1949. - Wydanie 4, T.54. - s. 73 - 78.

76. Kazantsenva T.I. Przekształcenia roślinności stepowej w strefie kontaktu z plantacjami leśnymi (step Kamienny, obwód Woroneża). / T.I. Kazantsenva, N.I. Bobrovskaya, A.I. Paszczenko, V.V. Tiszczenko // Dziennik botaniczny. 2002, - T. 87, nr 12. - s. 87-96.

77. Kamyshev N.S. Wzorce rozwoju roślinności odłogowanej na Stepie Kamiennym. / N.S. Kamyshev // Dziennik botaniczny. -1956- T. 41, nr 1, -S. 33-63.

78. Kamyshev N.S. O geografii, fitocenologii i ewolucji kompleksu leśno-stepowego europejskiej części ZSRR. / N.S. Kamyshev // Postępowanie Centrum-Czarnoz. państwo rezerwa. Woroneż, 1965. - Wydanie. 8. -S. 107-115.

79. Kamyshev N.S. O ekologii traw pierzastych. / N.S. Kamyshev //Dziennik botaniczny. 1955. - T.40, nr 2 - s. 200 - 205.

80. Kamyshev N.S. Doświadczenie nowego podziału na strefy botaniczno-geograficzne Centralnych Regionów Czarnej Ziemi. / N.S. Kamyshev // Dziennik botaniczny. 1964.- T.49, nr 8 - s. 1133 -1146.

81. Keller B.A. Stepy regionu środkowej Czarnej Ziemi. / BA Keller // Stepy Centralnego Regionu Czarnej Ziemi. M.-L: Selkhozgiz, 1931. -S. 319-339.

82. Komarow N.F. Do flory zachodniej części prowincji Woroneż. / N.F. Komarow // Biuletyn. całkowity natury w państwie Woroneża. nie-te. -1928. -Nr 2. -125 s.

83. Komarow N.F. Etapy i czynniki ewolucji szaty roślinnej stepów czarnoziemskich. /N.F. Komarow -M., 1951.-226 s.

84. Komarow N.F. Stepy zachodnie Regiony środkowej Czarnej Ziemi. / N.F. Komarow, E.I. Proskuryakov // Stepy Centralnego Regionu Czarnej Ziemi. -M.-L.: Selkhozgiz, 1931. s. 195 - 309.

85. Czerwona Księga Obwodu Kurskiego. Rzadkie i zagrożone gatunki roślin i grzybów / wyd. N.I. Zolotukhina. -Tula, 2001. Tom 2.-168 s.

86. Czerwona Księga ZSRR: Rzadkie i zagrożone gatunki zwierząt i roślin. / wyd. JESTEM. Borodina ~M., 1984.-T.2.-480 s.

87. Krasnitsky A.M. Znaczenie reżimu okolicznych terytoriów dla rezerwatu. / JESTEM. Krasnitsky // Wiadomości Akademii Nauk ZSRR. Seria geograficzna. -1975.-nr 3.-S. 81-85.

88. Krasnitsky A.M., Dyrenkov S.A. Ocena porównawcza ekosystemów łąkowych i stepowych powstałych w ramach koszonych i niekoszonych systemów ochrony rezerwatowej. / JESTEM. Krasnitsky, SA Dyrenkov // Biuletyn MOIP. Biologia. M., 1982. - T.87, nr 4 - s. 102 - 109.

89. Krasnitsky A.M. Naturalne rozmieszczenie drzew i krzewów na niekoszonych ugorach w Rezerwacie Przyrody Centralna Czarna Ziemia. / JESTEM. Krasnitsky // Dziennik botaniczny. L.: Nauka, 1973. -T. 58. - s. 212 -224.

90. Krasnitsky A.M. Wprowadzone i wyhodowane gatunki drzew i krzewów Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. / JESTEM. Krasnitsky // Postępowanie Centrum-Czarnoz. państwo rezerwa. M., 1971.-Wyd. 11.-S. 84-92.

91. Krasnitsky A.M. Problemy konserwatorskie. / JESTEM. Krasnitsky -M., 1983. - 192 s.

92. Krasnitsky A.M. Wprowadzenie drzew i krzewów na tereny niekoszone Centralnego Rezerwatu Przyrody Czarna Ziemia. / JESTEM. Krasnitsky, T.P. Sosznin // Biuletyn MOIP. Biologia. -1984. -T.89, wydanie 2 -C 88 -97.

93. Kudryavtsev A.Yu. Ogólne tendencje w dynamice roślinności kompleksu leśno-stepowego Wyżyny Wołgi w warunkach absolutnie zastrzeżonego reżimu. / A.Yu. Kudryavtsev // Badanie i ochrona przyrody leśno-stepowej - Tuła, 2002. -P. 33-36.

94. Kultiasov I.M. Roślinność regionów suchych. / ICH. Kultiasov // Roślinność stepów, - Moskiewski Uniwersytet Państwowy, 1981-83 s.

95. Kursanov L.I. Botanika. / L.I. Kursanow. -1951.- T. 2 381 s.

96. Ławrenko E.M. Stepy ZSRR. / JEŚĆ. Ławrenko // Roślinność ZSRR.-1940.-T. 2.-265 s.

97. Ławrenko E.M. Stepy i grunty rolne zamiast stepów. / JEŚĆ. Ławrenko // Szata roślinna ZSRR -1956 T.2 - P.595-731.

98. Ławrenko E.M. Podstawowe wzorce zbiorowisk roślinnych i sposoby ich badania. / JEŚĆ. Ławrenko // Geobotanika terenowa - L.: Nauka, 1959.-T.1-336 s.

99. Ławrenko E.M. Stepy Eurazji. / JEŚĆ. Ławrenko, Z.V. Karamysheva R.I. Nikulina-L., 1991- 144 s.

100. Larin I.V. Rośliny pastewne na pola siana i pastwiska. / IV Larin -1951 -T.2.-70 s.

101. Larin I.V. Uprawa łąk i pastwisk. / IV Larin M.-L.-1955.-109 s.

102. Levina R.E. Do badania rytmu owocowania sainfoiny piaszczystej (Onobrychis arenaria L.). / R.E. Levin // Proceedings of Center-Chernoz. państwo Rezerwa.-M., 1971.-Iss. 11.-S. 29-36.

103. Levina R.E. O metodach rozprzestrzeniania się roślin na stepach. / R.E Levina//Botanical Journal - 1956. -T. 41, nr 5. -Z. 619 633.

104. Levitsky S.S. Wykaz roślin naczyniowych Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. / SS. Levitsky // Proceedings of Center-Chernoz. państwo rezerwa. -M, 1957.-Wydanie. 9.-S. 110-173.

105. Levitsky S.S. Steli. / SS. Levitsky // Centralny Rezerwat Czarnej Ziemi nazwany na cześć. Prof. V.V. Alekhina. M.: Lesn. przemysł, 1968. - s. 54-85.

106. Levitsky S.S. Załącznik IV do wykazu roślin naczyniowych Centralnego Rezerwatu Ziemi Czarnej. / SS. Lewicki // Postępowanie Central-Chernoz. państwo Rezerwa.-M., 1971.-Iss. P.-S. 80-84.

107. Likavichyus A.A. Niektóre zagadnienia metodologiczne w badaniu flory i roślinności obszarów chronionych. / AA Likavicius //Świat flory obszarów chronionych. -Ryga, 1978. s. 125-129.

108. Lyubarsky E.P., Poluyanova V.I. W kierunku badania heterogeniczności cenopopulacji lądowych roślin pełzających. / EP Lyubarsky, V.I. Poluyanova // Nauki biologiczne. M., 1974. - nr 2 - s. 61 - 65.

109. Lyubarsky E.L. Cenopopulacja i fitocenoza. / E.L. Lyubarsky - Kazań, 1976.-157 s.

110. Maltsev A.I. Badania fitosocjologiczne na stepie kozackim. / AI Maltsev // Postępowanie Biura Botaniki Stosowanej i Selekcji - 1924T. 13, wydanie 2. -S. 135-254,

111. Milkov F.N. Step leśny Niziny Rosyjskiej. / F.N. Milkow M., 1950.-294 s.

112. Milkov F.N. Strefy fizyczno-geograficzne regionów środkowego Czarnoziemu. / F.N. Milkow-Woroneż, 1961. 261 s.

113. Milkov F.N. Człowiek i krajobrazy. // F.N. Milkov -M., 1973 -224 s.

114. Mirkin B.M. O rodzajach strategii ekologiczno-cenotycznych u roślin. / B.M. Mirkin // Journal of General Biology. M., 1983. - T.44, nr 5. - s. 601 - 603.

115. Mirkin B.M. Fitocenologia. Zasady i metody. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg M: Nauka, 1978. - 211 s.

116. Mirkin B.M. Słownik objaśniający współczesnej fitocenologii. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg - M.: Nauka, 1983. 133 s.

117. Mirkin B.M. Teoretyczne podstawy współczesnej fitocenologii. / B.M. Mirkin-M, 1985. - 136 s.

118. Mirkin B.M., Naumova L.G. Roślinność (historia i stan obecny podstawowych pojęć). / B.M.Mirkin, L.G. Naumova-Ufa, 1998.-413 s.

119. Mirkin B.M. Nowoczesna nauka o roślinności. / B.M. Mirkin, G.L. Naumova, A.I. Solomets M: Logos, 2000. - 264 s.

120. Michajłowa I.F. Produktywność obszarów wyżynnych stepu Streletskaya w zależności od warunków zewnętrznych. / I.F. Michajłowa, V.O. Iwanow // Postępowanie Centrum-Czarnoz. państwo Rezerwa M., 1978.- Wydanie. 8. -str. 14-22.

121. Długoterminowa dynamika procesów naturalnych i różnorodność biologiczna chronionych ekosystemów Centralnego Regionu Czarnej Ziemi i Ałtaju. / pod. edytowany przez O.V. Ryżkowa // Postępowanie Centrum - Czernoz. państwo Rezerwa. -M: KMK Scientific Press Ltd., 1997. Wydanie 15. - 208 s.

122. Nieszatajew. Yu.N. Metody analizy materiałów geobotanicznych. / Yu.N. Nieszatajew. L.: Leningradzki Uniwersytet Państwowy, 1987. -192 s.

123. Nieszatajew. Yu.N. O niektórych problemach i metodach klasyfikacji roślinności. / Yu.N. Neshataev //Roślinność Rosji. Petersburg, 2001.-№1-P.57-61.

124. Nieszatajew. Yu.N., Novikova L.A. Niektóre metody identyfikacji fitocenoz na stepach łąkowych. / Yu.N. Neshataev, Los Angeles Novikova // Dziennik botaniczny. -1981. T.66, nr 12. - S. 1774 -1781.

125. Neshataev Yu.N. Monitoring roślinności środkoworosyjskiego stepu leśnego. / Yu.N. Nieszatajew, V.N. Uchaczewa // Postępowanie Centrum-Czarnoz. państwo rezerw.-Kursk, 2006. Wydanie. 19.-S. 42-51.

126. Neshataev Yu.N. Główne tendencje zmian roślinności odcinka kozackiego Rezerwatu Przyrody Centralna Czarna Ziemia. / Yu.N. Nieszatajew, V.N. Ukhacheva // Dziedzictwo naukowe V.V. Alechin i rozwój jego idei konserwatorskich. -Kursk, 1982. s. 49-52

127. Nosova L.M. Analiza florogeograficzna północnego stepu europejskiej części ZSRR. /J1.M. Nosova -M, 1973. - 187 s.

128. Odum Yu Podstawy ekologii. / Yu.Odum M, 1975. - 740 s.

129. Olikova I.S. O reżimach ochronnych w Centralnym Rezerwacie Biosfery Czarna Ziemia. / JEST. Olikova, V.D. Sobakinskikh // Ekologia i edukacja. -Kursk: Wydawnictwo KSPU, 1994. s. 20-52.

130. Pachossky N.K. Opis roślinności prowincji Chersoniu P. Step. / N.K. Pachossky-Cherson, 1917. - Wydanie. 13. 336 s.

131. Paderevskaya M.I. O produktywności i korelacji grup ekonomicznych drzewostanów stepowych Streletskiej. / MI Paderewskaya // Notatki naukowe. stan Kursk pe. instytut Kursk, 1967. - Wydanie. 34. - s. 16-24.

132. Paderevskaya M.I. Zagadnienie wyboru układu form życia do analizy roślinności. / MI Paderewskaya // Struktura i dynamika szaty roślinnej. -M.: Nauka, 1977. s. 12-15.

133. Paderevskaya M.I. Lista flory regionu kurskiego. / MI Paderewskaja-Kursk, 1979.-108 s.

134. Petrova I.F. Nowoczesna szata roślinna stepu Streletskaya. Struktura i funkcjonowanie chronionych ekosystemów leśno-stepowych. / JEŚLI. Petrova // Naukowa. prace Centralnego Laboratorium Badań Naukowych Glawochotów RFSRR - M, 1988. s. 35-40

135. Petrova I.F. Wpływ różnych reżimów sianokosów na roślinność. / JEŚLI. Petrova // Stan obecny i perspektywy rozwoju zarządzania rezerwami. -Kursk, 1985, s. 51-52.

136. Petrova I.F. Tendencje zmian roślinności łąkowo-stepowej środkowego stepu leśno-stepowego. / JEŚLI. Petrova M., 1990. - 205 s.

137. Persikova Z.I. Biologia kostrzewy w warunkach koszonych stepów Streletskaya. / Z.I. Persikova Z.I. // Procedury Ogólnounijnego Instytutu Rolniczego Edukacji Korespondencyjnej, 1966. - Wydanie. XVIII. - s. 158-163.

138. Geobotanika terenowa. / wyd. E.M.Lavrenko -M.-L.: Nauka, 1964. -530 s.

139. Pokrovskaya V.M. Step Streletskaya na zdjęciach aspektowych. / V.M. Pokrovskaya // Postępowanie rezerwatu Środkowo-Czernoz. 1940.- Wydanie 1.- s. 145160.

140. Ponomareva R.V. Zawartość i skład próchnicy w czarnoziemach stepu Streletskaya na różnych terenach. / R.V. Ponomareva, T.A. Nikolaev // Postępowanie Central-Czarnoz. państwo rezerwa, M.: Lesnaya prom-ost, 1965. - Wydanie. VII. - s. 209 -235.

141. Prozorowski N.A. Geografia botaniczna z podstawami botaniki. / N.A. Prozorovsky - M., 1956. -240 s.

142. Prozorowski N.A. Zmiany w roślinności stepu Streletskaya przy braku wypasu zwierząt gospodarskich i sianokosów. / NA. Prozorovsky // Postępowanie środkowo-czarnoziemne. państwo rezerwa. -M., 1940. Wydanie. 1. - s. 162-212.

143. Prudnikov N.A. Rośliny naczyniowe regionu kurskiego. / NA. Prudnikov, A.V. Poluyanov-Kursk, KSPU, 1997. - 71 s.

144. Rabotnov T.A. Zarządzanie łąkami. / T.A. Rabotnov M.: Wydawnictwo Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego, 1974. - 384 s.

145. Ramensky L.G. Wprowadzenie do kompleksowych badań gruntowo-geobotanicznych gruntów. / L.G. Ramensky M: Selkhozgiz, 1938. - 620 s.

146. Ramensky L.G. Ekologiczna ocena użytków rolnych na podstawie pokrywy roślinnej. / L.G. Ramensky, I.A. Tsatsenkin, O.N. Chizhikov, N.A., Antipin M.: Selkhozgiz, 1956. - 472 s.

147. Ryżkow O.V. Działalność badawcza Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi w latach 1995-2004. / O.V. Ryżkow // Badanie i ochrona ekosystemów naturalnych w rezerwatach strefy leśno-stepowej. -Kursk, 2005. -S.9-16.

148. Ryżkow O.V. Przegląd stacjonarnych badań kartograficznych roślinności Centralnego Rezerwatu Przyrody Czarna Ziemia. / O.V. Ryżkow // Postępowanie Centralnej Czarnej Ziemi. państwo rezerwa. Kursk, 2006. – Wydanie. 19.-S. 3551.

149. Ryżkowa G.A. Rozmieszczenie gatunków drzew i krzewów na niekoszonych ugorach sekcji Kozatsky w Rezerwacie Przyrody Centralna Czarna Ziemia. / G.A. Ryżkowa, O.V. Ryżkow // Postępowanie Centralnej Czarnej Ziemi. państwo rezerwa - Tuła, 2001. - Zeszyt. 18. s. 94 - 224.

150. Ryżkow O.V. Przegląd kartografii geobotanicznej i leśnej obszarów i obszarów Centralnego Rezerwatu Przyrody Czarna Ziemia. / O.V. Ryżkow, V.D. Sobakinskikh // Postępowanie Centralnej Czarnej Ziemi. państwo rezerwa. -Kursk, 2006. -Tom. 19.- s. 6-34.

151. Radulescu-Ivan D. Materiały na temat struktury niektórych zbiorowisk roślinnych i zespołów stepu Streletskiego. / D. Radulescu-Ivan // Postępowanie Centralnej Czarnej Ziemi. państwo rezerwa. -M., 1965.-Wydanie 9.-S. 16-78.

152. Radulescu-Ivan D. Identyfikacja fitocenotycznej roli różnych gatunków w warunkach złożonej pokrywy roślinnej stepu łąkowego. / D. Radulescu-Ivan // Postępowanie Centralnej Czarnej Ziemi. państwo rezerwa. -M., 1967.-Wydanie 10.-P. 17-26.

153. Sannikova T.I. Ekologiczna ocena roślinności Rezerwatu Centralnego Czarnoziemu. / T.I. Sannikova // Zagadnienia botaniki stosowanej i edukacyjnej - Kursk, 1970. s. 63 - 74.

154. Sannikova T.I. Zastosowanie skal środowiskowych Ogólnounijnego Instytutu Pasz w obwodzie kurskim. / T.I. Sannikova // Prace naukowe Kurskiego Uniwersytetu Pedagogicznego. Instytut. Kursk, 1972. - T. 10 (89). - s. 186-188.

155. Safonow G.E. Główne cechy flory Centralnego Rezerwatu Czarnej Ziemi. / G.E.Safonov, V.D.Sobakinskikh, M.K.Pruzhin, S.G.Safonova // Botanical Journal - 1998. T.83, nr 4 - P.31-38.

156. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dynamika roślinności stepowej. / JESTEM. Semenova-Tyan-Shanskaya M.-JL, 1966, -174 s.

157. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Reżim ochrony szaty roślinnej obszarów chronionych. / JESTEM. Semenova-Tyan-Shanskaya // Dziennik botaniczny. -1981. T.66, nr 7-str. 1060 - 1067.

158. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Akumulacja i rola ściółki w zbiorowiskach zielnych. / JESTEM. Semenova-Tyan-Shanskaya L.: Nauka.-1977.-191 s.

159. Serebryakov I.G. Morfologia organów wegetatywnych roślin wyższych. / I.G. Serebryakov M., 1952 - 391 s.

160. Serebryakov I.G. Morfologia ekologiczna roślin. / I.G. Serebryakov -M., 1962.-378 s.

161. Sobakinskikh V.D. Dynamika fitomasy lądowej stepu łąkowego w różnych reżimach rezerwatu. / V.D. Sobakinskikh // Stan obecny i perspektywy rozwoju biznesu rezerwowego.-Kursk, 1985.-P. 57

162. Sobakinskikh V.D. Badanie dynamiki zbiorowisk zielnych w rezerwatach przyrody. / V.D. Sobakinskikh // Monitoring gleby i biotyczny ekosystemów chronionych: podręcznik metodologiczny. Moskwa, KMK Scientific Press LTD., 1996. - s. 39-47

163. Sobakinskikh V.D. Cykliczność rozwoju drzewostanów i dynamika fitomasy nadziemnej stepu łąkowego w latach o różnych warunkach pogodowych. / V.D. Sobakinskikh // Postępowanie Central-Chernoz. państwo rezerwa. -Tula, 2000.- Wydanie. 16.- s. 58 70.

164. Sobakinskikh V.D. Kopulacyjna zasada ochrony stepu łąkowego. / V.D. Sobakinskikh // Fitocenozy północnego stepu leśnego i ich ochrona. -Tula, 2001.-S. 40-42.

165. Sobakinskikh V.D. Dynamika łąki i stepu w świetle pojęć surogatów i substytutów. / V.D. Sobakinskikh // Badanie i ochrona przyrody leśno-stepowej. Tuła, 2002. - s. 40 - 42.

166. Sukachev V.N. Idee rozwoju w fitocenologii. / V.N. Sukachev // Nowoczesna botanika - 1942. - nr 1-3. s. 5 -17.

167. Sukachev V.N. Najważniejsze koncepcje z badań szaty roślinnej. / V.N. Sukachev // Roślinność ZSRR.- M.-L., 1938. T.1. -Z. 15-37.

168. Sukachev V.N. O niektórych podstawowych zagadnieniach fitocenologii. / V.N. Sukachev // Problemy botaniki M.-L., 1950. - s. 449 - 464.

169. Sukachev V.N. Wytyczne do badania typów lasów. / V.N. Sukachev, S.V. Sonn, GL. Motowiłow M., 1957. - 144 s.

170. Suslova E.G. Powiązania ekologiczne i trendy dynamiczne zbiorowisk roślinnych dąbrowy leśno-stepowej. / NP. Suslova // Postępowanie Central-Chernoz. państwo rezerwa. -Kursk, 2006.- Wydanie. 19. s. 65-70.

171. Taliev V.I. Nierozwiązany problem rosyjskiej geografii botanicznej (Las i Step). / W I. Taliev // Dziennik leśny 1904. - Wydanie. 3-4. s. 509-525.

172. Tichomirow V.N. Cechy ochrony roślinności na małych obszarach chronionych. / V.N. Tichomirow // Biuletyn. MOIP. Biologia. -1984.-T.89, wydanie. 4.-S. 27-35.

173. Tkachenko V.S. O naturze stepu łąkowego rezerwatu Dziewicze Ziemie Michajłowskie i prognozach jego rozwoju w warunkach rezerwatu. / PNE. Tkachenko // Dziennik botaniczny. 1984.- T. 69, nr 4. - s. 448-457.

174. Tkachenko V.S. Fitoindykacja skutków pożaru stepowego na chronionym stepie łąkowym dziewiczej krainy Michajłowskiej w obwodzie sumskim (Ukraina). / PNE. Tkachenko, G.N. Łysenko // Badanie i ochrona ekosystemów naturalnych w rezerwatach strefy leśno-stepowej. Kursk, 2005.-S. 113-115.

175. Kratownica H.H. Geobotanika. Historia i obecne kierunki rozwoju. / H.H. Truss L.: Nauka. - 1976. - 252 s.

176. Whittakera. Społeczności i ekosystemy. /Whittakera. M: Postęp, 1980.-328 s.

177. Utekhin V.D. Pierwotna produktywność biologiczna ekosystemów leśno-stepowych. / V.D. Utekhin M: Nauka, 1977. - 146 s.

178. Utekhin V.D. Roślinność terenu szpitala w Kursku i jej produktywność. / V.D. Utekhin // Studium biograficzne i krajobrazowe stepu leśnego. M.: Nauka, 1972 – s. 143-179.

179. Utekhin V.D. Prognozowanie przemieszczania się drzew i krzewów do zbiorowisk stepowych w oparciu o model matematyczny. / V.D. Utekhin, Yu.B. Andreev, A.M. Krasnitsky // Biota głównych geosystemów lasu centralnego, M., 1976. - s. 74-82.

180. Uranow A.A. Pole fitogeniczne. / AA Uranov // Problemy współczesnej botaniki. -M.-L., 1965. T.2. - s. 251-254.

181. Filatova T.D. Zmiany w wyglądzie stepu Streletskaya w ciągu ostatniego stulecia. / Itp. Filatova //Flora i roślinność Centralnego Regionu Czarnej Ziemi. -Kursk, 2002. -S. 76 80.

182. Filatova T.D. Cechy opisów geobotanicznych stepów łąkowych. / Itp. Filatova // Flora i roślinność Centralnego Regionu Czarnej Ziemi - 2004.- Kursk, 2004 s. 96 - 100.

183. Filatova T.D. O wpływie sadzenia żółtej akacji na stepie Streltsy. / Itp. Filatova // Badanie i ochrona naturalnych ekosystemów rezerwatów leśno-stepowych - Kursk, 2005. P. 116-119

184. Tselishcheva L.K. Esej na temat gleb sekcji Streletsky w Rezerwacie Przyrody Centralnej Czarnej Ziemi (z mapą). / OK. Tselishcheva, E.K. Daineko // Postępowanie Central-Chernoz. państwo rezerwa. M., 1967. - Wydanie. 10.-S. 154-186.

185. Tsibanova N.A. Dynamika roślinności stepu północnego (sezonowa i roczna) na przykładzie stepu Streletskaja obwodu kurskiego. // Postępowanie Central-Chernoz. państwo rezerwa. M., 1967. - Wydanie. 10. - s. 27 -39.

186. Tsibanova N.A. Niektóre cechy zmian w roślinności stepu północnego po zaprzestaniu sianokosów (na przykładzie stepu Streletskaya w obwodzie kurskim). / NA. Tsibanova // Postępowanie Central-Chernoz. państwo rezerwa. M, 1971.- Wydanie. 11. - s. 61 -73.

187. Cheburaeva A.N. Niektóre cechy biologiczne owiec dojrzewających Helictotrichon pubescens (Huds.). / JAKIŚ. Cheburaeva // Biuletyn MOIP M., 1974. - nr 4. - s. 115 -127.

188. Czerepanow S.K. Rośliny naczyniowe Rosji i państw sąsiadujących (na terenie byłego ZSRR). / SK Czerepanow Petersburg: Pokój i rodzina-95, 1995.-992 s.

189. Shaposhnikov JI.K. Rezerwaty i parki narodowe świata. /JI.K. Shaposhnikov M., 1969. - 239 s.

190. Shennikov A.P. Roślinność łąkowa ZSRR. /A.P. Shennikov -M.-L., 1938.-T.1.- str. 329-647.

191. Shennikov A.P. Ekologia roślin. /A.P. Shennikov M.: Nauka radziecka.-1950.-375 s.

192. Shennikov A.P. Zarządzanie łąkami. /A.P. Shennikov L.: Leningradzki Uniwersytet Państwowy. - 1964. -447 s.

193. Shimangok A.P. Biologia gatunków drzew i krzewów ZSRR. /A.P. Shimangok M., 1964. - 475 s.

194. Shmakova E.I. Niektóre wzorce zależności ilościowych między gatunkami w fitocenozach naturalnych i antropogenicznych stepów łąkowych. / E.I. Shmakova // Monitoring geosystemów w rezerwatach biosfery. M., 1984.-S. 111-116.

195. Jaroszenko P.D. Podstawy badania szaty roślinnej. / P.D. Yaroshenko M.: Geographiz, 1953. - 351 s.

196. Jaroszenko P.D. Geobotanika. / P.D. Yaroshenko M., 1969. - 198 s.

197. Bakker J.P. Stosowana nauka o roślinności 5./J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakemana. IAVS, 2002. - s. 2-6.

198. Coupland R.T. Przegląd użytków zielonych Europy i Azji. / R.T. Coupland // Ekosystemy świata. 8B Elsevier-Amsterdam-Londyn-Nowy Jork-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Michajłowa E.A. Skład botaniczny, jakość gleby i paszy w ramach różnych systemów zarządzania na rosyjskich użytkach zielonych. / EA Michajłowa, dr. diss Uniwersytet Cornell. Ithaca, Nowy Jork, 1999, s. 37-62

200. Molnar Zs. Ulepszone zastępowanie czasowe wtórnych użytków zielonych generujących hipotezy z udokumentowaną historią lokalizacji w południowo-wschodnich Węgrzech. /Z. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-P. 1-29.

201. Raunkier C Roślinne formy życia roślin i statystyczna geografia roślin. / Z Raunkier Oxford. Londyn, 1934. - 620 s.

202. Redmann R.E. Podstawowa produktywność. / ODNOŚNIE. Redmann // Ekosystemy świata. 8A Elsevier-Amsterdam-Londyn-Nowy Jork-Tokio, 1992. s. 75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania-Pflanzenreich. -Lipsk, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die Vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Jena, 1968. - Zespół 2. - S. 588-679.

205. Wilson M.V., Clark D.L. Zwalczanie inwazyjnego Arrhenatherum elatius i promowanie rodzimych traw preriowych poprzez koszenie. / M. V. Wilson, D. L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. - s. 129-138.

Rozciągające się na znaczne odległości z północy na południe i z zachodu na wschód stepy na terytorium naszego kraju nie pozostają takie same pod względem składu i struktury florystycznej. W strefie leśno-stepowej istotny udział w tworzeniu fitocenoz stepowych odgrywają zioła, wśród których obok kserofitów stepowych pospolite są gatunki łąkowe.

Na charakter drzewostanu stepowego wpływa świat zwierzęcy, w szczególności działalność gryzoni myszopodobnych.

Gleby stepowe to przeważnie różne czarnoziemy, które na południu zastępują gleby kasztanowe. Rośliny stepowe charakteryzują się dużą zawartością popiołu, a warstwa próchnicy, której grubość może dochodzić do 80-100 cm i więcej, jest bogata w związki mineralne, w tym sole wapnia, i ma grudkowatą strukturę.

Ogólnie rzecz biorąc, obszary zajęte przez roślinność stepową charakteryzują się klimatem kontynentalnym; stopień jego kontynentalności wzrasta zwłaszcza z zachodu na wschód.

Rośliny stepowe rozwijają głęboki system korzeniowy, który pokrywa dużą objętość gleby.

Przystosowania do wysokiej temperatury i braku wilgoci objawiają się także w wewnętrznej strukturze narządów: w skleryfikacji komórek, w zwiększeniu liczby żył i aparatów szparkowych na jednostkę powierzchni itp.

Wśród roślin stepowych znajdują się takie, które „uciekają” od suszy, kończąc cykl rozwojowy w korzystniejszej porze roku.

Większa liczba gatunków kwitnie w pierwszej połowie lata, w okresie lepszego zaopatrzenia roślin w wodę.

Na stepie powszechne są rośliny balisty , które mają przystosowania zapobiegające samoistnemu opadaniu owoców i nasion; ale wraz z tym opracowano właściwości, które przyczyniają się do rozpraszania podstaw i ich usuwania z ciała matki.

Jeszcze większy wpływ na rozmieszczenie nasion i owoców osiąga się w przypadku roślin pospolitych.

Stepy charakteryzują się dużą różnorodnością gatunkową, a na stepach północnych jest ona bogatsza w porównaniu do stepów południowych.

Na stepach północnych, przy dużym nasyceniu gatunkowym i pędowym drzewostanu, wyróżnia się siedem poziomów; dolna składa się z gatunków o pędach skróconych i pełzających; rośliny o wysokich, wyprostowanych pędach wyłaniają się na górny poziom. Pomiędzy poszczególnymi poziomami nie ma wyraźnych granic, a na każdym z nich praktycznie nie ma gatunku dominującego, co odróżnia stepy północne od stepów południowych.

Na stepach łąkowych często dobrze rozwinięta jest nadziemna warstwa zielonych mchów.

Większe nasycenie drzewostanu staje się możliwe dzięki obecności roślin różnych form życia. Rośliny różnią się od siebie nie tylko charakterem organów podziemnych i zdolnością do wypuszczania korzeni, ale także kształtem pędów, sposobem ich odnawiania, czasem trwania wegetacji pędu jednokarpicznego przed przejściem do kwitnienia i położenia pędu w przestrzeni.

Wśród zbóż znajdują się długie kłącza, luźne krzewy, kłącza-luźne krzewy i gęste krzewy.

Rośliny północnych stepów różnią się także pod względem cech ekologicznych, zwłaszcza w odniesieniu do wody, wśród nich występują liczne kseromozofity i mezokserofity.

Pod względem liczebności gatunków i ich udziału w roślinności stepów północnych dominują zioła, a wśród traw formy szerokolistne szyszkowate i luźnokrzewiaste.

Zmiany w drzewostanie dokonują się nie tylko w przestrzeni, ale także w czasie.

Wielopoziomową strukturę fitocenozy stepowej w powietrzu uzupełnia warstwowy układ podziemnych pędów i systemów korzeniowych w glebie.

Na stepach południowych, w przeciwieństwie do północnych, wzrasta rola zbóż i w związku z tym maleje udział ziół w składzie ziela.

Z kłączowych traw na południowych stepach rośnie trawa pszeniczna, pełzająca trawa pszeniczna i owłosiona trawa pszeniczna. Bluegrass to trawa o luźnych krzewach, charakterystyczna dla stepów łąkowych.

W miarę przemieszczania się z północy na południe stepy stają się mniej kolorowe, uboższe florystycznie, zmniejsza się gęstość szaty roślinnej, wzrasta rola edukacyjna traw wielko darniowych, nadziemne części roślin nie zawsze zbiegają się ze sobą, budowa warstwowa jest mniej złożona, wzrasta kseromorficzna organizacja roślin długowiecznych, wzrasta rola i udział w składzie drzewostanu roślin krótko rosnących, wzrasta liczba krzewów i podkrzewów odpornych na suszę, a także przerwa letnia w wegetacji sezon staje się bardziej wyraźny.

Na obszarach chronionych i w rezerwatach konieczne jest zachowanie całej różnorodności gatunków, ze wszystkimi ich różnymi właściwościami i cechami, aby zachować pulę genową stworzoną przez naturę.