Локализация функций в коре больших полушарий. Локализация функций в коре Основные центры коры больших полушарий Лобная доля

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из коечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.

В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой – мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой ~ тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Кора головного мозга – наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток – проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см2, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 – на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.

В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные областиКорковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус-ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорныхнейронов.

Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.

Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.

Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой – слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.

Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга – стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

Кора больших полушарий головного мозга - эволюционно наиболее молодое образование, достигшее у человека по отношению к остальной массе головного мозга наибольших величин. У человека масса коры больших полушарий составляет в среднем 78% от общей массы головного мозга. Кора больших полушарий имеет исключительно важное значение в регуляции жизнедеятельности организма, осуществлении сложных форм поведения и в становлении нервно-психических функций. Эти функции обеспечиваются не только всей массой коркового вещества, но и неограниченными возможностями ассоциативных связей между клетками коры и подкорковых образований, что создает условия для сложнейшего анализа и синтеза поступающей информации, для развития форм обучения, недоступных животным.

Говоря о ведущей роли коры больших полушарий в нейрофизиологических процессах, не следует забывать, что этот высший отдел может нормально функционировать лишь в тесном взаимодействии с подкорковыми образованиями. Противопоставление коры и нижележащих отделов мозга в значительной степени схематично и условно. В последние годы развиваются представления о вертикальной организации функций нервной системы, о кольцевых корково-подкорковых связях.

Клетки коркового вещества в значительно меньшей степени специализированы, чем ядра подкорковых образований. Отсюда следует, что компенсаторные возможности коры весьма высоки - функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны; поражение довольно значительных участков коркового вещества может клинически проявляться очень стерто (так называемые клинические немые зоны). Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных «ансамблей» нейронов, регулирующих различные функции. В этом важнейшая основа способности к обучению. Теоретически возможное число связей между 14 млрд. клеток коры головного мозга настолько велико, что в течение жизни человека значительная часть их остается неиспользованной. Этим еще раз подтверждается неограниченность возможностей обучения человека.

Несмотря на известную неспецифичность корковых клеток, определенные группы их анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Морфологическая и функциональная неоднозначность различных участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, осязания и т. д., которые имеют определенную локализацию. В работах исследователей XIX века этот принцип локализации был доведен до крайности: делались попытки выявления центров воли, мышления, способности понимать искусство и т. д. В настоящее время было бы неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе клеток. Необходимо отметить, что специализация нервных звеньев формируется в процессе жизнедеятельности.

По И. П. Павлову, мозговой центр, или корковый отдел анализатора, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». «Ядро» представляет собой относительно однородную в морфологическом отношении группу клеток с точной проекцией рецепторных полей. «Рассеянные элементы» находятся в окружности или в определенном отдалении от «ядра»: ими осуществляется более элементарный и менее дифференцированный анализ и синтез поступающей информации.

Из 6 слоев клеток коры верхние слои развиты у человека наиболее мощно по сравнению с аналогичными слоями у животных и формируются в онтогенезе значительно позже нижних слоев. Нижние слои коры имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мускулатурой (V слой) и носят название «первичных», или «проекционных», корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора. Над «первичными» зонами надстраиваются системы «вторичных» зон (II и III слои), в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры, поэтому они называются также проекционно-ассоциативными.

В корковых представительствах анализаторов, таким образом, выявляются две группы клеточных зон. Такая структура обнаруживается в затылочной зоне, куда проецируются зрительные пути, в височной, где заканчиваются слуховые пути, в задней центральной извилине - корковом отделе чувствительного анализатора, в передней центральной извилине - корковом двигательном центре. Анатомическая неоднородность «первичных» и «вторичных» зон сопровождается и физиологическими различиями. Эксперименты с раздражением коры показали, что возбуждение первичных зон сенсорных отделов приводит к возникновению элементарных ощущений. Например, раздражение затылочных отделов вызывает ощущение мелькания световых точек, черточек и т. д. При раздражении вторичных зон возникают более сложные явления: обследуемый видит разнообразно оформленные предметы - людей, птиц и т. д. Можно предполагать, что именно во вторичных зонах осуществляются операции гнозиса и отчасти праксиса.

Кроме того, в корковом веществе выделяют третичные зоны, или зоны перекрытия корковых представительств отдельных анализаторов. У человека они занимают весьма значительное место и расположены прежде всего в теменно-височно-затылочной области и в лобной зоне. Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают тем самым выработку сложных, интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия. В третичных зонах, следовательно, происходят операции планирования и контроля, требующие комплексного участия разных отделов мозга.

В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, границы их диффузны, и лишь в процессе практической деятельности происходит постоянная концентрация функциональных зон в очерченные, отделенные друг от друга центры. В клинике у взрослых больных наблюдаются весьма постоянные симптомокомплексы при поражении определенных участков коркового вещества и связанных с ними нервных путей

В детском возрасте в связи с незавершенной дифференциацией функциональных зон очаговое поражение коры больших полушарий может не иметь четкого клинического проявления, что следует помнить при оценке тяжести и границ поражения мозга у детей.

В функциональном отношении можно выделить основные интегративные уровни корковой деятельности.

Первая сигнальная система связана с деятельностью отдельных анализаторов и осуществляет первичные этапы гнозиса и праксиса, т. е. интеграцию сигналов, поступающих по каналам отдельных анализаторов, и формирование ответных действий с учетом состояния внешней и внутренней среды, а также прошлого опыта. К этому первому уровню можно отнести зрительное восприятие предметов с концентрацией внимания на определенных его деталях, произвольные движения с активным усилением или торможением их.

Более сложный функциональный уровень корковой деятельности объединяет системы различных анализаторов, включает в себя вторую сигнальную систем)", объединяет системы различных анализаторов, делая возможным осмысленное восприятие окружающего, отношение к окружающему миру «со знанием и пониманием». Этот уровень интеграции теснейшим образом связан с речевой деятельностью, причем понимание речи (речевой гнозис) и использование речи как средства обращения и мышления (речевой праксис) не только взаимосвязаны, но и обусловлены различными нейрофизиологическими механизмами, что имеет большое клиническое значение.

Высший уровень интеграции формируется у человека в процессе его созревания как социального существа, в процессе овладения теми навыками и знаниями, которыми располагает общество.

Третий этап корковой деятельности играет роль своеобразного диспетчера сложных процессов высшей нервной деятельности. Он обеспечивает целенаправленность тех или иных актов, создавая условия для наилучшего их выполнения. Это достигается путем «фильтрации» сигналов, имеющих в данный момент наибольшее значение, от сигналов второстепенных, осуществления вероятностною прогнозирования будущего и формирования перспективных задач.

Разумеется, сложная корковая деятельность не могла бы осуществляться без участия системы хранения информации. Поэтому механизмы памяти - один из важнейших компонентов этой деятельности. В этих механизмах существенное значение имеют не только функции фиксирования информации (запоминание), но и функции получения необходимых сведений из «хранилищ» памяти (воспоминание), а также функции переброски потоков информации из блоков оперативной памяти (то, что необходимо на данный момент) в блоки долговременной памяти и наоборот. В противном случае было бы невозможно усвоение нового, так как старые навыки и знания мешали бы этому.

Нейрофизиологические исследования последнего времени позволили установить, какие функции преимущественно свойственны определенным отделам коры больших полушарий. Еще в прошлом веке было известно, что затылочная область коры тесно связана со зрительным анализатором, височная область - со слуховым (извилины Гешля), вкусовым анализатором, передняя центральная извилина - с двигательным, задняя центральная извилина - с кожно-мышечным анализатором. Можно условно считать, что эти отделы связаны с первым типом, корковой деятельности и обеспечивают наиболее простые формы гнозиса и праксиса.

В формировании более сложных гностико-праксических функций активное участие принимают отделы коры, лежащие в теменно-височно-затылочной области. Поражение этих участков приводит к более сложным формам расстройств. В височной доле левого полушария находится гностический центр речи Вернике. Моторный же центр речи находится несколько кпереди от нижней трети передней центральной извилины (центр Брока). Помимо центров устной речи, различают сенсорный и моторный центры письменной речи и ряд других образований, так или иначе связанных с речью. Теменно-височно-затылочная область, где замыкаются пути, идущие от различных анализаторов, имеет важнейшее значение для формирования высших психических функций. Известный нейрофизиолог и нейрохирург У. Пенфилд назвал эту область интерпретационной корой. В этой области расположены также образования, принимающие участие в механизмах памяти.

Особое значение придается лобной области. По современным представлениям, именно этот отдел коры головного мозга принимает активное участие в организации целенаправленной деятельности, в перспективном планировании и целеустремленности, т. е. относится к третьему типу корковых функций.

Основные центры коры больших полушарий. Лобная доля. Двигательный анализатор располагается в передней центральной извилине и парацентральной дольке (поля 4, 6 и 6а по Бродману). В средних слоях расположен анализатор кинестетических раздражений, поступающих от скелетных мышц, сухожилий, суставов и костей. В V и отчасти VI слое располагаются гигантские пирамидные клетки Беца, волокна которых формируют пирамидный путь. Передняя центральная извилина имеет определенную соматотопическую проекцию и связана с противоположной половиной тела. В верхних отделах извилины проецируются мышцы нижних конечностей, в нижних - лица. Туловище, гортань, глотка представлены в обоих полушариях (рис. 55).

Центр поворота глаз и головы в противоположную сторону расположен в средней лобной извилине в премоторной области (поля 8, 9). Работа этого центра тесно связана с системой заднего продольного пучка, вестибулярными ядрами, образованиями стриопаллидарной системы, участвующей в регуляции торсии, а также с корковым отделом зрительного анализатора (поле 17).

В задних отделах верхней лобной извилины представлен центр, дающий начало лобно-мостомозжечковому пути (поле 8). Эта область коры больших полушарий участвует в обеспечении координации движений, связанных с прямохождением, сохранением равновесия стоя, сидя и регулирует работу противоположного полушария мозжечка.

Моторный центр речи (центр речевого праксиса) находится в задней части нижней лобной извилины - извилине Брока (поле 44). Центр обеспечивает анализ кинестетической импульсации от мышц речедвигательного аппарата, хранение и реализацию «образов» речевых автоматизмов, формирование устной речи, тесно связан с расположением кзади от него нижним отделом передней центральной извилины (проекционной зоной губ, языка и гортани) и с находящимся кпереди от него музыкальным моторным центром.

Музыкальный моторный центр (поле 45) обеспечивает определенную тональность, модуляцию речи, а также способность составлять музыкальные фразы и петь.

Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины в непосредственной близости от проекционной корковой зоны руки (поле 6). Центр обеспечивает автоматизм письма и функционально связан с центром Брока.

Теменная доля. Центр кожного анализатора располагается в задней центральной извилине полей 1, 2, 3 и коре верхней теменной области (поля 5 и 7). В задней центральной извилине проецируется тактильная, болевая, температурная чувствительность противоположной половины тела. В верхних отделах проецируется чувствительность ноги, в нижних отделах - чувствительность лица. В полях 5 и 7 представлены элементы глубокой чувствительности. Кзади от средних отделов задней центральной извилины располагается центр стереогнозиса (поля 7,40 и отчасти 39), обеспечивающего способность узнавания предметов на ощупь.

Кзади от верхних отделов задней центральной извилины располагается центр, обеспечивающий способность узнавания собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположения (поле 7).

Центр праксиса локализуется в нижней теменной дольке слева, надкраевой извилине (поля 40 и 39). Центр обеспечивает хранение и реализацию образов двигательных автоматизмов (функции праксиса).

В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцептивных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с подкорковыми вегетативными образованиями.

Височная доля. Центр слухового анализатора располагается в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку (извилина Гешля, поля 41, 42, 52). Указанные образования обеспечивают проекцию улитки, а также хранение и распознавание слуховых образов.

Центр вестибулярного анализатора (поля 20 и 21) располагается в нижних отделах наружной поверхности височной доли, является проек ционным, находится в тесной связи с нижнебазальными отделами височных долей, дающими начало затылочно-височному корково-мостомозжечковому пути.

Рис. 55. Схема локализации функций в коре больших полушарий (А - Г). I - проекционная двигательная зона; II - центр поворота глаз и головы в противоположную сторону; III - проекционная зона чувствительности; IV - проекционная зрительная зона; проекционные гностические зоны: V - слуха; VI - обоняния, VII - вкуса, VIII - гностическая зона схемы тела; IX - зона стереогноза; X - гностическая зрительная зона; XI - гностическая зона чтения; XII - гностическая речевая зона; XIII - зона праксиса; XIV - праксическая речевая зона; XV - праксическая зона письма; XVI - зона контроля за функцией мозжечка.

Центр обонятельного анализатора находится в филогенетически наиболее древней части коры мозга - в крючке и аммоновом роге (поле 11а, е) и обеспечивает проекционную функцию, а также хранение и распознавание обонятельных образов.

Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора, т. е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины (поле 43), а также в островке. Как и обонятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.

Акустико-гностический сенсорный центр речи (центр Вернике) локализуется в задних отделах верхней височной извилины слева, в глубине латеральной борозды (поле 42, а также поля 22 и 37). Центр обеспечивает распознавание и хранение звуковых образов устной речи как собственной, так и чужой.

В непосредственной близости от центра Вернике (средняя треть верхней височной извилины - поле 22) располагается центр, обеспечивающий распознавание музыкальных звуков, мелодий.

Затылочная доля. Центр зрительного анализатора располагается в затылочной доле (поля 17, 18, 19). Поле 17 является проекционной зрительной зоной, поля 18 и 19 обеспечивают хранение и распознавание зрительных образов, зрительную ориентацию в непривычной обстановке.

На границе височной, затылочной и теменной долей располагается центр анализатора письменной речи (поле 39), который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.

Данные о локализации функций получены либо в результате раздражения различных отделов коры в эксперименте, либо в результате анализа нарушений, возникающих вследствие поражения тех или иных участков коры. Оба эти подхода могут лишь указывать на участие определенных корковых зон в тех или иных механизмах, но вовсе не означают их строгой специализации, однозначной связи со строго определенными функциями.

В неврологической клинике, помимо признаков поражения участков коры больших полушарий, встречаются симптомы раздражения отдельных ее областей. Кроме того, в детском возрасте наблюдаются явления задержанного или нарушенного развития корковых функций, что в значительной степени видоизменяет «классическую» симптоматику. Существование разных функциональных типов корковой деятельности обусловливает различную симптоматику корковых поражений. Анализ этой симптоматики позволяет выявить характер поражения и его локализацию.

В зависимости от типов корковой деятельности можно среди корковых поражении различить нарушения гнозиса и праксиса на разных уровнях интеграции; речевые нарушения ввиду их практической важности; расстройства регуляции целенаправленности, целеустремленности нейрофизиологических функций. При каждом виде расстройств могут нарушаться и механизмы памяти, участвующей в данной функциональной системе. Кроме того, возможны более тотальные нарушения памяти. Помимо относительно локальных корковых симптомов, в клинике наблюдаются и более диффузные, проявляющиеся прежде всего в интеллектуальной недостаточности и в нарушениях поведения. Оба эти расстройства имеют особое значение в детской психиатрии, хотя по существу многие варианты таких нарушений можно считать пограничными между неврологией, психиатрией и педиатрией.

Исследование корковых функций в детском возрасте имеет ряд отличий от исследования других отделов нервной системы. Важно установить контакт с ребенком, поддерживать непринужденный тон беседы с ним. Поскольку многие диагностические задания, предъявляемые ребенку, весьма сложны, нужно стремиться, чтобы он не только понял задание, но и заинтересовался им. Иногда при обследовании чрезмерно отвлекаемых, моторно расторможенных или умственно отсталых детей приходится прилагать много терпения и изобретательности, чтобы выявить имеющиеся отклонения. Во многих случаях анализу корковых функций ребенка помогают сообщения родителей о его поведении дома, в школе, школьная характеристика.

При исследовании корковых функций важное значение имеет психологический эксперимент, суть которого заключается в предъявлении стандартизированных целенаправленных заданий. Отдельные психологические методики позволяют оценивать определенные стороны психической деятельности изолированно, другие - более комплексно. В их число входят и так называемые личностные тесты.

Гнозис и его расстройства . Гнозис в буквальном смысле слова означает узнавание. Наша ориентировка в окружающем мире связана с узнаванием формы, величины, пространственной соотнесенности предметов и, наконец, с пониманием их значения, которое заключено в названии предмета. Этот запас сведений об окружающем мире складывается из анализа и синтеза потоков сенсорных импульсов и откладывается в системах памяти. Рецепторный аппарат и передача сенсорных импульсов при поражениях высших гностических механизмов сохраняются, но интерпретация этих импульсов, сличение получаемых данных с образами, хранящимися в памяти, нарушаются. В результате возникает расстройство гнозиса - агнозия, суть которой в том, что при сохранности восприятия предметов теряется ощущение их «знакомости» и окружающий мир, ранее такой знакомый в деталях, становится чуждым, непонятным, лишенным значения.

Но гнозис нельзя себе представить как простое сопоставление, распознавание образа. Гнозис - это процесс непрерывного обновления, уточнения, конкретизации образа, хранимого в матрице памяти, под влиянием повторного сопоставления его с принимаемой информацией.

Тотальная агнозия, при которой наблюдается полная дезориентировка, встречается нечасто. Значительно чаще нарушается гнозис в какой-либо одной анализаторной системе, причем в зависимости от степени поражения выраженность агнозии различна.

Зрительные агнозии возникают при поражении затылочных отделов коры. Больной видит предмет, но не узнает его. Здесь могут быть различные варианты. В одних случаях больной правильно описывает внешние свойства предмета (цвет, форму, величину), однако узнать предмет не может. Например, яблоко больной описывает как «что-то круглое, розовое», не узнавая в яблоке яблоко. Но если дать больному этот предмет в руки, то он при ощупывании узнает его. Бывают случаи, когда больной не узнает знакомые лица. Некоторые больные с подобным расстройством вынуждены запоминать людей по каким-то другим признакам (одежда, родинка и т. д.). В других случаях агнозий больной узнает предмет, называет его свойства и функцию, но не может вспомнить, как он называется. Эти случаи относятся к группе речевых расстройств.

При некоторых формах зрительных агнозий нарушаются пространственная ориентировка, зрительная память. Практически уже при неузнавании предмета можно говорить о нарушениях механизмов памяти, поскольку воспринимаемый предмет не может быть сличен с его образом в гностической матрице. Но бывают и случаи, когда при повторном предъявлении предмета больной говорит, что уже видел его, хотя узнать по-прежнему не может. При нарушениях же пространственной ориентировки больной не только не узнает знакомых ему ранее лиц, домов и т. д., но и может много раз ходить по одному и тому же месту, не подозревая об этом.

Нередко при зрительных агнозиях страдает и узнавание букв, цифр, возникает потеря способности к чтению. Изолированный тип этого расстройства будет разобран при анализе речевой функции.

Для исследования зрительного гнозиса используют набор предметов. Предъявляя их обследуемому, просят определить, описать их внешний вид, сравнить, какие предметы больше, какие меньше. Применяют также набор картинок, цветных, однотонных и контурных. Оценивают не только узнавание предметов, лиц, но и сюжетов. Попутно можно проверить и зрительную память: предъявить несколько картинок, затем перемешать их с ранее не показываемыми и попросить ребенка выбрать знакомые картинки. При этом учитывают и время работы, настойчивость, утомляемость.

Следует иметь в виду, что дети узнают контурные картинки хуже, чем цветные и однотонные. Понимание сюжета связано с возрастом ребенка и степенью умственного развития. В то же время агнозии в классическом виде у детей встречаются редко вследствие незавершенной дифференциации корковых центров.

Слуховые агнозии. Возникают при поражении височной доли в области извилины Гешля. Больной не может узнавать знакомые ранее звуки: тиканье часов, звон колокольчика, шум льющейся воды. Возможны нарушения узнавания музыкальных мелодий - амузия. В ряде случаев нарушается определение направления звука. При некоторых видах слуховой агнозии больной не в состоянии различать частоту звуков, например ударов метронома.

Сенситивные агнозии обусловлены нарушением узнавания тактильных, болевых, температурных, проприоцептивных образов или их сочетаний. Они возникают при поражении теменной области. Сюда относится астереогноз, расстройства схемы тела. При некоторых вариантах астереогноза больной не только не может определить предмет на ощупь, но и не в состоянии определить форму предмета, особенность его поверхности. К сенситивным агнозиям относится также анозогнозия, при которой больной не осознает своего дефекта, например паралича. Фантомные ощущения можно отнести к нарушениям сенситивного гнозиса.

При обследовании детей следует иметь в виду, что маленький ребенок не всегда может правильно показать части своего тела; это же относится и к больным, страдающим слабоумием. В подобных случаях говорить о расстройстве схемы тела, конечно, не приходится.

Вкусовые и обонятельные агнозии встречаются редко. Кроме того, узнавание запахов очень индивидуально, во многом связано с личным опытом человека.

Праксис и его расстройства . Под праксисом понимают целенаправленное действие. Человек усваивает в процессе жизни массу специальных двигательных актов. Многие из этих навыков, формируясь при участии высших корковых механизмов, автоматизируются и становятся такой же неотъемлемой способностью человека, как и простые движения. Но при поражении корковых механизмов, участвующих в осуществлении этих актов, возникают своеобразные двигательные расстройства - апраксии, при которых нет ни параличей, ни нарушений тонуса или координации и даже возможны простые произвольные движения, но более сложные, чисто человеческие двигательные акты нарушаются. Больной вдруг оказывается не в состоянии выполнять такие, казалось бы, простые действия, как рукопожатие, застегивание пуговиц, причесывание, зажигание спички и т. д. Апраксия возникает прежде всего при поражении теменно-височно-затылочной области доминантного полушария. При этом страдают обе половины тела. Апраксия может возникать также при поражении субдоминантного правого полушария (у правшей) и мозолистого тела, связывающего оба полушария. В этом случае апраксия определяется только слева. При апраксии страдает план действия, т. е. составление непрерывной цепочки двигательных автоматизмов. Здесь уместно привести слова К. Маркса: «Человеческое действие тем и отличается от работы «наилучшей пчелы», что прежде чем строить, человек уже построил в своей голове. В конце процесса труда получается результат, который уже перед началом этого процесса имелся идеально, т. е. в представлении работника».

Вследствие нарушения плана действия при попытках выполнить задание больной совершает много ненужных движений. В отдельных случаях наблюдается парапраксия, когда выполняется действие, лишь отдаленно напоминающее данное задание. Иногда наблюдаются также персеверации, т. е. застревание на каких-либо действиях. Например, больного просят произвести манящее движение рукой. После выполнения этого задания предлагают погрозить пальцем, но больной по-прежнему выполняет первое действие.

В некоторых случаях при апраксии обычные, бытовые действия сохраняются, но утрачиваются профессиональные навыки (например, умение пользоваться рубанком, отверткой и т. д.).

По клиническим проявлениям различают несколько видов апраксии: моторную, идеаторную и конструктивную.

Моторная апраксия. Больной не может выполнять действий по заданию и даже по подражанию. Его просят разрезать бумагу ножницами, зашнуровать ботинок, разлиновать бумагу при помощи карандаша и линейки и т. д., но больной, хотя и понимает задание, не может его выполнить, проявляя полную беспомощность. Даже если показать, как это делается, больной все равно не может повторить движение. В отдельных случаях оказывается невозможным выполнение таких простых действий, как приседание, повороты, хлопание в ладоши.

Идеаторная апраксия. Больной не может выполнять действия по заданию с реальными и воображаемыми предметами (например, показать, как причесываются, размешивают сахар в стакане и т. д.), в то же время действия по подражанию сохранены. В некоторых случаях больной может автоматически, не задумываясь, выполнять определенные действия. Например, целенаправленно он не может застегнуть пуговицу, но выполняет это действие автоматически.

Конструктивная апраксия. Больной может выполнять различные действия по подражанию и по устному приказу, но оказывается не в состоянии создать качественно новый двигательный акт, сложить целое из частей, например, составить из спичек определенную фигуру, сложить пирамиду и т. д.

Некоторые варианты апраксии связаны с нарушением гнозиса. Больной не узнает предмета или у него нарушена схема тела, поэтому он не в состоянии выполнять заданий или выполняет их неуверенно и не совсем правильно.

Для исследования праксиса предлагают ряд заданий (присесть, погрозить пальцем, причесаться и т. д.). Предъявляют также задания на действия с воображаемыми предметами (просят показать, как едят, как звонят по телефону, как пилят дрова и т. д.). Оценивают, как больной может подражать показываемым действиям.

Для исследования гнозиса и праксиса применяют также специальные психологические методики. Среди них важное место занимают доски Сегена с углублениями разной формы, в которые нужно вложить соответствующие углублениям фигуры. Этот метод позволяет оценивать и степень умственного развития. Применяют также методику Косса: набор кубиков разной окраски. Из этих кубиков нужно сложить узор, соответствующий показанному на картинке. Более старшим детям предлагают также куб Линка: нужно из 27 по-разному окрашенных кубиков сложить куб, чтобы все его стороны были одинакового цвета. Больному показывают собранный куб, затем разрушают его и просят сложить заново.

В этих методиках большое значение имеет то, как выполняет ребенок задание: действует ли он по методу проб и ошибок или по определенному плану.

Рис. 56. Схема связей речевых центров и регуляции речевой деятельности.

1 - центр письма; 2 - центр Брока; 3 - центр праксиса; 4 - центр проприоцептивного гнозиса; 5 - центр чтения; 6 - центр Вернике; 7 - центр слухового гнозиса; 8 - центр зрительного гнозиса.

Важно помнить, что праксис формируется по мере созревания ребенка, поэтому маленькие дети не могут выполнять еще таких простых действий, как причесывание, застегивание пуговиц и т. д. Апраксии в их классическом виде, как и агнозии, встречаются преимущественно у взрослых.

Речь и ее нарушения. В осуществлении речевой функции, а также письма и чтения принимают участие зрительный, слуховой, двигательный и кинестетический анализаторы. Большое значение имеют сохранность иннервации мышц языка, гортани, мягкого неба, состояние придаточных пазух и полости рта, играющих роль резонаторных полостей. Кроме того, важна координация дыхания и произношения звуков.

Для нормальной речевой деятельности необходимо согласованное функционирование всего головного мозга и других отделов нервной системы. Речевые механизмы имеют сложную и многоступенчатую организацию (рис. 56).

Речь - важнейшая функция человека, поэтому в ее осуществлении принимают участие корковые речевые зоны, расположенные в доминантном полушарии (центры Брока и Вернике), двигательные, кинетические, слуховые и зрительные области, а также проводящие афферентные и эфферентные пути, относящиеся к пирамидной и экстрапирамидной системам, анализаторам чувствительности, слуха, зрения, бульбарные отделы мозга, зрительный, глазодвигательный, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий и подъязычные нервы.

Сложность, многоступенчатость речевых механизмов обусловливает и разнообразие речевых расстройств. При нарушении иннервации речевого аппарата возникает дизартрия - нарушение артикуляции, которая может быть обусловлена центральным или периферическим параличом речедвигательного аппарата, поражением мозжечка, стриопаллидарной системы.

Различают также дислалию - фонетически неправильное произношение отдельных звуков. Дислалия может носить функциональный характер и при логопедических занятиях довольно успешно устраняется. Под алалией понимают задержку речевого развития. Обычно к VA годам ребенок начинает говорить, но иногда это происходит значительно позже, хотя ребенок хорошо понимает обращенную к нему речь. Задержка речевого развития влияет и на психическое развитие, поскольку речь - важнейшее средство информации для ребенка. Однако встречаются и случаи алалии, связанные со слабоумием. Ребенок отстает в психическом развитии, и поэтому у него не формируется речь. Эти различные случаи алалии необходимо дифференцировать, так как они имеют разный прогноз.

С развитием речевой функции в доминантном полушарии (у правшей-в левом, у левшей - в правом) формируются гностические и практические речевые центры, а впоследствии - центры письма и чтения.

Корковые речевые расстройства представляют собой варианты агнозий и апраксий. Различают экспрессивную (моторную) и импрессивную (сенсорную) речь. Корковое нарушение моторной речи является речевой апраксией, сенсорной речи - речевой агнозией. В некоторых случаях нарушается вспоминание нужных слов, т. е. страдают механизмы памяти. Речевые агнозии и апраксий называются афазиями.

Следует помнить, что нарушения речи могут быть следствием общей апраксий (апраксия туловища, конечностей) или оральной апраксий, при которой больной теряет навык открывать рот, надувать щеки, высовывать язык. Эти случаи не относятся к афазиям; речевая апраксия здесь возникает вторично как проявление общих праксических расстройств.

Речевые расстройства в детском возрасте в зависимости от причин их возникновения можно разделить на следующие группы:

I. Речевые нарушения, связанные с органическим поражением центральной нервной системы. В зависимости от уровня поражения речевой системы они делятся на:

1) афазии-распад всех компонентов речи в результате поражения корковых речевых зон;

2) алалии - системное недоразвитие речи вследствие поражений корковых речевых зон в доречевом периоде;

3) дизартрии - нарушение звукопроизносительной стороны речи в результате нарушения иннервации речевой мускулатуры.

В зависимости от локализации поражения выделяют несколько форм дизартрии.

II. Речевые нарушения, связанные с функциональными изменениями

центральной нервной системы:

1) заикание;

2) мутизм и сурдомутизм.

III. Речевые нарушения, связанные с дефектами строения артикуляционного аппарата (механические дислалии, ринолалия).

IV. Задержки речевого развития различного генеза (при недоношенности, соматической ослабленности, педагогической запущенности и т. д.).

Сенсорная афазия (афазия Вернике), или словесная «глухота», возникает при поражении левой височной области (средние и задние отделы верхней височной извилины). А. Р. Лурия выделяет две формы сенсорной афазии: акустико-гностическую и акустико-мнестическую.

Основу дефекта при акустико-гностической форме составляет нарушение слухового гнозиса. Больной не дифференцирует на слух сходные по звучанию фонемы при отсутствии глухоты (рассматривается фонематический анализ), в результате чего искажается и нарушается понимание смысла отдельных слов и предложений. Выраженность этих нарушений может быть различной. В наиболее тяжелых случаях обращенная речь вообще не воспринимается и кажется речью на иностранном языке. Эта форма возникает при поражении задней части верхней височной извилины левого полушария - поле 22 Бродмана.

Двигательные зоны коры . Движения возникают при раздражении коры в области прецентральной извилины. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.

Сенсорные зоны коры : соматическая (кожная) чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхнейее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Проприоцептивная чувствительность (мышечное чувство) проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. Слуховая зона коры находится в височных долях больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга. Проекциявкусового анализатора , локализуется в области рта и языкапостцентральной извилины.

Ассоциативные зоны коры. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. К этим областям относятся лобная и теменная доли коры большого мозга, которые получают информацию от ассоциативных ядер таламуса.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.

Тема 17. Базальные ядра

Базальные ядра конечного мозга представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриатум) , состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий внутри бледный шар . Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в неостриатум . Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда. В переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело . Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Тема 1. Лимбическая система

В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, маммилярные тела, передний таламус, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка, гипоталамус . Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении лимбической коры изменяются вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.

Тема 19. Жидкие среды ЦНС: кровеносная и ликворная системы .Гематоэнцефалический барьер.

Кровоснабжение головного мозга осуществляется левой и правой внутренними сонными и ветвями позвоночных артерий. На основании мозга образуется артериальный круг (Вилизиев круг), который обеспечивает благоприятные условия для кровообращения головного мозга. От артериального круга в полушария проходят левые и правые передняя, средняя и задняя мозговые артерии. Кровь из капилляров собирается в венозные сосуды и от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки.

Ликворная система мозга. Головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью (ликвором), которая предохраняет мозг от механический повреждений, поддерживает внутричерепное давление, принимает участие в транспорте веществ из крови к тканям мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит в спинно-мозговой канал и в подпаутинное пространство.

Гематоэнцефалический барьер . Между нейронами и кровью в головном мозге существует так называемый гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство спинномозговой жидкости. В его состав входят астроциты, эндотелиальные клетки капилляров, эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга.

Темы семинаров

1. Роль спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов при восприятии сенсорной информации

2. Роль конечного мозга в восприятии сигналов из внешней и внутренней среды

3. Основные этапы эволюции цнс и онтогенеза нервной системы

4. Болезни мозга

5. Старение мозга

Задания для самостоятельной работы

1. Нарисуйте фронтальный срез спинного мозга со всеми известными вам обозначениями.

2. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех его отделов.

3. Нарисуйте сагиттальный срез спинного и головного мозга с обозначениями всех полостей мозга.

4. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех известных вам структур.

Вопросы для самоконтроля

1.Дайте определения основных понятий анатомии ЦНС:

Понятие нервной системы;

Центральная и периферическая нервная система;

Соматическая и вегетативная нервная система;

Оси и плоскости в анатомии.

2. Что является основной структурной единицей нервной системы?

3. Назовите основные структурные элементы нервной клетки.

4. Дайте классификацию отростков нервной клетки.

5. Перечислите размеры и формы нейронов. Расскажите о применение микроскопической техники.

6. Расскажите о ядре нервной клетки.

7. Каковы основные структурные элементы нейроплазмы?

8. Расскажите об оболочке нервной клетки.

9. Каковы основные структурные элементы синапса?

10. Каково значение медиаторов в нервной системе?

11. Каковы основные виды глии в нервной системе?

12. Какова роль миелиновой оболочки нервного волокна для проведения нервного импульса?

13. Назовите типы нервной системы в филогенезе.

14. Перечислите особенности строения сетевидной нервной системы.

15. Перечислите особенности строения узловой нервной системы.

16. Перечислите особенности строения трубчатой нервной системы.

17. Раскройте принцип билатеральной симметрии в строении нервной системы.

18. Раскройте принцип цефализации в развитии нервной системы.

19. Опишите строение нервной системы кишечнополостных.

20. Каково строение нервной системы кольчатых червей?

21. Каково строение нервной системы моллюсков?

22. Каково строение нервной системы насекомых?

23. Каково строение нервной системы позвоночных?

24. Дайте сравнительную характеристику строения нервной системы низших и высших позвоночных.

25. Опишите образование нервной трубки из эктодермы.

26. Дайте характеристику стадии трех мозговых пузырей.

27. Дайте характеристику стадии пяти мозговых пузырей.

28. Основные отделы ЦНС у новорожденного.

29. Рефлекторный принцип строения нервной системы.

30. Каково общее строение спинного мозга?

31. Охарактеризуйте сегменты спинного мозга.

32. Каково назначение передних и задних корешков спинного мозга?

33. Сегментарный аппарат спинного мозга. Какова организация спинального рефлекса?

34. Каково строение серого вещества спинного мозга?

35. Каково строение белого вещества спинного мозга?

36. Опишите комиссуральный и надсегментарный аппараты спинного мозга.

37. Какова роль восходящих путей спинного мозга в ЦНС?

38. Какова роль нисходящих путей спинного мозга в ЦНС?

39. Что такое спинномозговые узлы?

40. Каковы последствия повреждений спинного мозга?

41. Охарактеризуйте развитие спинного мозга в онтогенезе.

42. Каковы особенности строения основных оболочек ЦНС?

43. Охарактеризуйте рефлекторный принцип организации ЦНС.

44. Назовите основные части ромбовидного мозга.

45. Охарактеризуйте дорзальную поверхность продолговатого мозга.

46. Охарактеризуйте вентральную поверхность продолговатого мозга.

47. Каковы функции основных ядер продолговатого мозга?

48. Каковы функции дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга?

49. Каково общее строение четвертого желудочка, полости ромбовидного мозга?

50. Назовите особенности строения и функции черепно-мозговых нервов.

51. Перечислите характеристики сенсорных, двигательных и вегетативных ядер черепно-мозговых нервов.

52. Каково назначение бульбарного парасимпатического центра головного мозга?

53. Каковы последствия бульбарных расстройств?

54. Каково общее строение моста?

55. Перечислите ядра черепно-мозговых нервов, лежащих на уровне моста.

56. Какие рефлексы в ЦНС соответствуют слуховым, вестибулярным ядрам моста?

57. Расскажите о восходящих и нисходящих путях моста.

58. Каковы функции латеральных и медиальных лемнисковых путей?

59. Каково назначение в ЦНС ретикулярной формации ствола головного мозга?

60. Какова роль синего пятна в организации мозговых функций. Что такое норадренергическая система мозга?

61. Какова роль в ЦНС ядер шва. Что такое серотонинергическая система мозга?

62. Каково общее строение мозжечка. Назовите его функции в ЦНС?

63. Перечислите эволюционные образования мозжечка.

64. Каковы связи мозжечка с другими отделами ЦНС. Передние, средние и задние ножки мозжечка?

65. Кора мозжечка. Древо жизни мозжечка.

66. Охарактеризуйте клеточное строение коры мозжечка.

67. Какова роль в ЦНС подкорковых ядер мозжечка?

68. Каковы последствия мозжечковых расстройства?

69. Какова роль мозжечка в организации движений?

70. Назовите основные функции в ЦНС среднего мозга. Что такое сильвиев водопровод.

71. Каково строение крыши среднего мозга. Передние и задние бугорки четверохолмия и их назначение?

72. Каково назначение основных ядер покрышки?

73. Каково назначение мезенцефалического парасимпатического центра?

74. Для чего необходимо околоводопроводное серое вещество. Раскройте особенности организации системы боли в ЦНС.

75. Что такое красные ядра среднего мозга. Дайте определение децеребрационной регидности?

76. Черное ядро и вентральная область покрышки. Какова роль в ЦНС дофаминергической системы мозга?

77. Нисходящие и восходящие пути среднего мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы ЦНС.

78. Каково строение и назначение ножек мозга?

79. Каково назначение дорзального и вентрального перекреста среднего мозга?

80. Опишите общее строение промежуточного мозга и его основные функции. Каково расположение третьего желудочка?

81. Назовите основные части таламического мозга.

82. Опишите строение и функции таламуса.

83. Опишите строение и функции надталамической области.

84. Опишите строение и функции заталамической области.

85. Какова роль гипоталамуса в организации функций ЦНС?

86. Нейрогуморальная функция мозга. Эпифиз и гипофиз, их расположение и назначение.

87. Какова роль круга Пейпеца в организации адаптивного поведения.

88. Гиппокамп, его строение и функции.

89. Поясная кора, ее строение и функции.

90. Миндалевидный комплекс, его стоение и функции.

91. Эмоционально-мотивационная сфера и ее мозговое обеспечение.

92. Что такое системы "награды" и "наказания" головного мозга? Реакция самораздражения.

93. Нейрохимическая организация подкрепляющих систем мозга.

94. Каковы последствия повреждений отдельных образований лимбической системы? Исследования на животных.

95. Опишите общее строение конечного мозга. Какова его роль в обеспечении адаптивного поведения человека и животных?

96. Назовите основные функции полосатого тела.

97. Эволюционные образования стриатума.

98. Хвостатое ядро, его расположение и назначение. Нигростриатная система головного мозга.

99. Вентральный стриатум, его строение и функции. Мезолимбическая система головного мозга.

100. Общее строение полущарий головного мозга (доли, борозды, извилины).

101. Дорзо-латеральная поверхность коры мозга.

102. Медиальная и базальная поверхности коры мозга.

103. Какова роль межполушарной асимметрии в организации адаптивного поведения. Мозолистое тело.

104. Цитоархитектоника коры головного мозга (слои коры и поля Бродмана).

105. Эволюционные образования коры мозга (новая кора, старая кора, древняя кора) и их функции.

106. Проекционные и ассоциативные области коры мозга и их назначение.

107. Речесенсорный и речедвигательный ценры коры мозга.

108. Сенсо-моторная кора, ее локализация. Проекции человеческого тела в сенсо-моторной коре.

109. Зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая корковые проекции.

110. Основы топической диагностики при повреждении участков коры головного мозга.

111. Лобная и теменная кора и их роль в обеспечении адаптивной деятельности головного мозга.

Кора больших полушарий - материальная основа психической деятельности человека. Кора - серое вещество толщиной от 1,5 до 5 мм, содержит 14 млрд нервных клеток и имеет шестислойное строение. Кора - огромный ядерный центр, ядро, распластанное по поверхности полушарий.

Более 130 лет идет спор - есть ли в коре центры или нет и в каком объеме они оказывают влияние на «курируемые» функции: 1. Отвечают ли эти центры буквально за все (центр туризма, любви к живописи, к театру и пр.), или их влияние менее детализировано. 2. Кора - это один сплошной экранный центр, отвечающий за все функции.

Очевидно, истина, как всегда, где-то посередине.

Основоположником детального изучения клеточного состава коры был русский ученый, киевлянин Владимир Алексеевич Бец. В 1874 г. он опубликовал результат исследований с помощью собственного метода серийных срезов и окраски кармином. Бец выявил различное строение коры в различных ее участках и разработал карту цитоархитектоники коры. В последующем были созданы и другие карты: Бродмана с 52 цитоархитектоническими полями, Фогта со 150 миелоархитектоническими полями и др. Исследования в настоящнее время продолжаются в Институте мозга в Москве и в других странах.

Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения задач топики поражений в полушариях мозга. Повседневный клинический опыт показывает, что существуют определенные закономерности зависимости расстройств функций от расположения патологического очага. Исходя из этого, клиницист и решает задачи топической диагностики. Однако так дело обстоит с простыми функциями: движением и чувствительностью. Функции более сложные, филогенетически молодые, не могут быть узколокализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, даже вся кора.

Работы В.А. Беца были внимательно изучены И.П. Павловым. С учетом этих данных, Иваном Петровичем Павловым были созданы основы нового и прогрессивного учения о локализации функций в головном мозге. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Павлов создал учение об анализаторах. По Павлову, анализатор - нервный механизм, анализирующий явления внешнего и внутреннего мира путем разложения сложного комплекса раздражений на отдельные элементы. Он начинается воспринимающим аппаратом и кончается в мозгу, то есть анализатор включает рецепторный аппарат, проводник нервных импульсов и корковый центр.

Павлов доказал, что корковый конец анализатора - это не строго очерченная зона. В нем есть ядро и рассеянные элементы. Ядро - место концентрации нервных клеток, где происходит высший анализ, синтез и интеграция. На его периферии, в рассеянных элементах, совершаются простые анализ и синтез. Площади рассеянных элементов соседних анализаторов перекрывают друг друга (рис.).

По Павлову - работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, поэтому невозможно представить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в ограниченных корковых полях. Павловым заложены основы учения о динамической локализации функций в коре. Представления о динамической локализации функций в коре предполагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания различных сложных корковых функций. Так, ассоциативные пути объединяют анализаторы, способствуя высшей синтетической деятельности коры мозга. Сегодня ученые знают, что раздражение трансформируется в возбуждение, передающееся в корковый конец анализатора. Не ясно другое - где и как возбуждение трансформируется в ощущение? Какие структуры отвечают за это? Так, при раздражении зрительного поля в области шпорной борозды возникают «простые» галлюцинации в виде световых или цветовых пятен, искр, теней. Раздражение наружной поверхности затылочной доли дает «сложные» галлюцинации в виде фигур, движущихся предметов.

В двигательной зоне коры обнаружены клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на «свой» раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один-два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами.

Данный раздел анатомии НС разделен на следующие подкатегории

Вопрос относительно локализации функций в коре большого мозга воз­ник давно. Впервые поставил его венский врач нейроморфолог Ф.Й. Галль (1822). Он обратил внимание на то, что конфигурация черепа у разных лю­дей неодинаковая. По его мнению, это зависит от степени развития тех или иных участков коры, которые оказывают влияние на структуру черепа и приводят к появлению на нем выпуклостей и впадин. По этим изменениям черепа Галль старался определить умственные возможности, способности и склонности человека.

Учение Галля было, конечно, ошибочным. Оно предусматривало грубую локализацию сложных психических процессов в коре большого мозга. Ведь известно, что эти процессы протекают диффузно.

На смену концепции локализационного психоморфологизма Галля было принято положение, сформулированное французскими физиологами Ф. Мажанди и М.Ж.П. Флурансом (1825), что кора большого мозга функци­онирует как единое целое и что функциональной локализации внутри коры не существует. Так возникла теория эквипотенциальности, равнозначности разных участков коры. Она не только опровергла примитивные взгляды Галля, но и отрицала его правильную мысль о возможности локализации функций в коре, необходимость ее изучения.

До 1860 г. считали, что кора большого мозга - функционально однород­на и поливалентна и выполняет только функцию мышления. Вскоре были получены многочисленные доказательства как клиницистов, так и физиоло­гов относительно локализации различных функций в коре большого мозга.

Наиболее детально были изучены специализированные участки мозга, связанные с речевой функцией. В 1861 г. французский анатом П. Брока пока­зал, что поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария мозга предопределяет расстройства речи - моторную афазию. Позднее этот участок был назван центром (зоной) Брока. В 1874 г. немецкий исследователь К. Вернике описал второй тип афазии - сенсорную. Она связана с поражени­ем другого участка коры, который также находится в левом полушарии мозга в задней трети верхней височной извилины. Этот участок теперь называют центром (зоной) Вернике. Позднее было установлено, что центры Вернике и Брока соединяются группой нервных волокон - дугообразным пучком.

Большое значение имело открытие А. Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых в эксперименте на животных вызывало двигательный эффект, т. е. было подтверждено, что в коре большого мозга размещены двигательные центры. После этих работ большой интерес вы­звали сообщения Г. Мунка, В.М. Бехтерева о том, что в коре большого мозга имеются не только двигательные центры, но и участки, связанные со зрени­ем, слухом, обонянием, вкусом, общей чувствительностью кожи. Одновре­менно многочисленные работы клиницистов подтверждали факт существо­вания функциональной локализации в головном мозге человека. Г. Флексиг отметил ведущую роль передних частей лобных долей и нижней теменной извилины в течении психических процессов.

В 1874 г. проф. В.М. Бец открыл в двигательной коре обезьяны и чело­века особую группу гигантских пирамидных нейронов, которые образуют проводящие пути между моторной корой и спинным мозгом. Теперь эти ги­гантские клетки называют клетками Беца.

Так возникло учение об узкой локализации функций в коре большого моз­га, которое получило твердую фактическую основу, морфологическую базу.

Концепция локализационизма на определенном этапе развития науки была прогрессивной по сравнению со взглядами эквипотенциалистов. Она предусматривала возможность локализовать в коре большого мозга значи­тельное количество функциональных нарушений. Но надежды, связанные с этими важными открытиями в неврологии, оправдались далеко не полно­стью. Более того, в дальнейшем эта концепция начала тормозить развитие науки, что послужило причиной усиленной критики теории узкой локализа­ции функций. Дальнейшие наблюдения показали, что высшие психические функции локализованы в коре большого мозга, но их локализация не имеет четких границ. Они нарушались при поражении различных, значительно от­даленных один от другого участков коры.

Какой же точки зрения мы должны придерживаться в этом вопросе те­перь? Современная концепция о локализации функций в коре большого мозга несовместима как с теорией узкого локализационизма, так и с пред­ставлениями о равноценности (эквипотенциальности) разных образований мозга. В вопросе о локализации функций в коре большого мозга отечествен­ная неврология выходит из учения И.П. Павлова о динамической локализа­ции функций. На основании экспериментальных исследований И.П. Павлов показал, что кора большого мозга представлена совокупностью анализа­торов, где каждый из них имеет центральную зону - ядро анализатора и периферическую, где корковое представительство является рассеянным. Вследствие такой структуры анализатора корковые зоны его как бы пере­крывают одна другую и образуют тесно связанное морфофункциональное объединение. Динамическая локализация функций в коре предусматривает возможность использования одних и тех же структур мозга для обеспечения разных функций. Это означает, что в выполнении той или другой функции принимают участие разные отделы коры большого мозга. Например, такие высшие психические процессы, как речь, письмо, чтение, счет и т.п., никогда не осуществляются одним изолированным центром, а опираются на слож­ную систему совместно функционирующих зон головного мозга. Динамиче­ская локализация функций не исключает наличие центров в коре большого мозга, но их функция определяется связями с другими участками коры.

Необходимо отметить, что степень локализованности разных функций коры неодинаковая. Только элементарные корковые функции, которые обе­спечиваются отдельными анализаторами, первичными рецепторными ап­паратами, можно связать с соответствующими участками коры. Сложные, филогенетически молодые функции не могут быть узко локализованными; в их осуществлении участвуют большие участки коры большого мозга или даже кора в целом.

Дальнейшее развитие учения о динамической локализации функций в коре получило в работах П.К. Анохина (1955), который сформулировал концепцию функциональных систем высших мозговых функций. В соот­ветствии с современными представлениями функциональная система име­ет сложное иерархическое строение. Она включает в разных соединениях корковые, подкорковые центры, проводящие пути, исполнительные органы. Причем одни и те же нервные образования могут быть составными разных функциональных систем. Непосредственно та или другая высшая мозговая функция реализуется благодаря сложному, упорядоченному, динамическо­му взаимодействию разных систем мозга.

Значительный вклад в понимание функциональной организации коры большого мозга внесли исследования канадского нейрохирурга У. Пенфильда (1964), проведенные во время оперативного вмешательства на мозге человека. Основным принципом функциональной организации проекци­онных систем в коре является принцип топической локализации, которая основывается на четких анатомических связях между отдельными воспри­нимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон. В каждой из этих систем анализаторов в зависимости от отношения разных участков коры к другим образованиям мозга различают три типа корковых нолей (Г.И. Поляков, 1973).

Первичные проекционные поля отвечают тем архитектоническим участкам, в которых локализуются корковые отделы анализаторов: анализатора общей чувствительности - в постцентральной извилине, обонятельного и слухово­го в височной доле, зрительного в затылочной. С этими полями связаны простые, элементарные функции: общая чувствительность кожи, слух, обоня­ние, зрение. Это поля, которые не могут обеспечить интегративную функцию восприятия, они лишь реагируют на определенные раздражения одной модаль­ности и не отвечают на раздражение другой. В первичных проекционных полях самыми развитыми являются нейроны IV афферентного слоя. Для первичных проекционных полей характерен соматотопический принцип строения, т. е. представительство чувствительных функций в определенных зонах коры.

Вторичные проекционные поля расположены вокруг первичных. Они непосредственно не связаны со специфическими проводящими путями. Во вторичных корковых полях преобладают нейроны второго и третьего слоев коры; здесь имеется большое количество мультисенсорных нейронов, ко­торые обеспечивают, по сравнению с первичными полями, другой характер реагирования. Электрическое раздражение вторичных проекционных по­лей вызывает у человека сложные зрительные образы, мелодии, в отличие от элементарных ощущений (вспышка, звук), которые возникают в случае раздражения первичных полей. Во вторичных проекционных полях про­исходит высший анализ и синтез, более подробная обработка информации, осознание ее.

Вторичные проекционные поля вместе с первичными составляют цен­тральную часть анализатора, или его ядро. Взаимодействие нейронов этих зон носит сложный, неоднозначный характер, и в условиях нормальной дея­тельности мозга оно основывается на последовательном изменении возбу­дительных и тормозных процессов в соответствии с характером конечного результата. Это и обеспечивает динамические свойства локализации.

Описанная функциональная организация коры в виде четко разделен­ных по принципу модальной специфичности полей в наибольшей мере вы­ражена у человека и высших представителей животного мира. В частности, у человека вторичные проекционные поля составляют около 50 % всей коры большого мозга (у обезьян - около 20 %).

Третичные проекционные поля - это ассоциативные зоны, которые раз­мещены в местах перекрывания отдельных анализаторов. Различают две основных ассоциативных зоны: в лобной доле перед прецентральной изви­линой и на границе между вторичными проекционными полями теменной, затылочной и височной долей.

Третичные проекционные поля, или зоны перекрытия, не связаны непо­средственно с периферическими рецепторными аппаратами, но они тесно связаны с другими участками коры, в том числе и с проекционными полями. Сюда поступают также сигналы от ассоциативных ядер таламуса.

В коре большого мозга, в особенности в участке ассоциативных зон, нейроны размещены по типу функциональных колонок. Колончастая орга­низация зон коры характеризуется вертикальным расположением нейрон­ных элементов (колонки) с подобными функциональными свойствами. Это означает, что все шесть слоев клеток коры ассоциативных зон, которые ле­жат перпендикулярно к ее поверхности, принимают участие в переработке сенсорной информации, которая поступает от периферических рецепторов. Большая часть нейронов третичных зон имеет мультимодальные свойства. Они обеспечивают интеграцию сигналов, которые поступают от различных анализаторов. Здесь завершается формирование соответствующих чувств, осуществляются сложные аналитико-синтетические функции.

Третичные проекционные поля имеют непосредственное отношение к высшим психическим функциям. С функцией этих зон связаны процессы обучения и памяти. Они присущи только мозгу человека.

Сенсорные зоны коры большого мозга тесно связаны с моторными зона­ми, которые расположены перед центральной бороздой. Вместе они образу­ют единое сенсомоторное поле. В моторной коре также различают первич­ную, вторичную и третичную зоны.

Первичная моторная зона коры (поле 4) расположена непосредственно перед роландовой бороздой. Это прецентральная извилина, с 5-го слоя кото­рой берет начало пирамидный путь, который соединяет кору большого моз­га с клетками передних рогов спинного мозга. Как и соматосенсорная зона, она имеет четкую соматотопическую организацию. Почти 50 % поверхности этой зоны у человека имеют представительство верхние конечности и мыш­цы лица, губ, языка, учитывая важность функции, которую они выполняют (тонкие движения, речь).

Вторичная моторная зона коры - премоторная (поле 6), размещена впе­реди первичной зоны коры и в глубине сильвиевой борозды. Эта зона коры вместе с первичной моторной зоной, подкорковыми ядрами и таламусом ру­ководит многими более сложными движениями.

Третичная моторная зона коры охватывает передние отделы лобных долей (префронтальная область). Нейроны этой корковой зоны получают многочисленные импульсы, которые поступают от сенсомоторной коры, зрительной, слуховой зон коры, таламуса, а также от подкорковых ядер и других структур. Эта зона обеспечивает интеграцию всех информационных процессов, формирование планов и программы действий, контролирует са­мые сложные формы поведения человека.

Первичные сенсорные и моторные зоны коры связаны преимуществен­но с противоположной половиной тела. Вследствие такой организации контралатеральных связей сенсорные и моторные функции обоих полушарий большого мозга и у человека, и у животных симметричные.

Что касается вторичных и третичных зон коры, то они разные в правом и левом полушариях мозга. Это означает, что распределение более спе­циализированных функций совсем другое асимметричное. Считают, что с осложнением мозговой функции возрастает тенденция к определенной латерализации в ее распределении. Развитие латерализации полушарных центров является отличительной особенностью мозга человека.

В осуществлении функций коры большого мозга значительная роль при­надлежит процессам возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Возбуждение связано с возникновением в нейроне временной де­поляризации. Возбудительными медиаторами могут быть разные вещества: норадреналин, дофамин, серотонин. Важное значение имеют производные глутаминовой кислоты (глутаматы), субстанция Р. Торможение в коре большого мозга осуществляется тормозными интернейронами. Основным медиатором коркового торможения является ГАМ К. Перенапряжение про­цессов возбуждения и торможения приводит к появлению застойных очагов, срыву корковой деятельности и возникновению патологических состояний.

Существенное значение имеют также процессы выборочного торможе­ния, которое играет решающую роль в обеспечении направленности потоков нервных импульсов. На уровне коры большого мозга оно регулирует соот­ношение между симметричными центрами обоих полушарий. Кроме того, коллатерали аксонов пирамидных клеток через вставные тормозные клет­ки Рэншоу оказывают тормозное влияние на сопредельные нейроны. Это ограничивает уровень возбуждения коры большого мозга, предотвращает в норме возникновение эпилептической активности в мозге. Поскольку один нейрон центральной нервной системы имеет связь с многими десятками и сотнями нервных волокон от разных участков, возникает чрезвычайно слож­ное сочетание тормозных и возбудительных импульсов, которые существен­ным образом влияют на функциональное состояние нейронов мозга. Благо­даря конвергентно-дивергентной организации нервной системы подобные специфические колебания и соответствующее распределение возбуждения и торможения возникают одновременно в корковых и подкорковых ней­ронах мозга. Это создает основу для интегративной деятельности мозга, с которой связаны высшие психические функции: восприятие, познавание, память, состояние сознания.

Межполушарное взаимоотношение

Характерной особенностью чело­веческого мозга является распределение функций между двумя полуша­риями. В том, что человеческий мозг не полностью симметричный по своим функциям, можно убедиться, основываясь на фактах ежедневной жизни. Специализация полушарий связана с преобладающим использованием одной руки. Это явление определено генетически. Большинство людей от­дают предпочтение правой руке, управляемой левой половиной мозга. В че­ловеческой популяции левши составляют не более 9 %. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки является отобра­жением уникальной специализации человеческого мозга. Лингвистические способности также связаны с левым полушарием мозга. Недавно считали, что левое полушарие мозга является доминантным, развитие его начинается с эволюции речи, а правое играет подчиненную, субдоминантную роль. Тем не менее, в последнее время эта концепция была пересмотрена, поскольку стало очевидно, что каждое полушарие имеет определенные особенности, но разные функции. Концепция доминирующего и недоминирующего по­лушария была заменена концепцией комплементарной (соответствующей) специализации полушарий.

Левое полушарие большого мозга играет исключительную роль в линг­вистической, речевой деятельности, специализируется на последовательно аналитических процессах (категорическое полушарие). Оно является ба­зой логического, абстрактного мышления и функционирует под непосред­ственным влиянием второй сигнальной системы. Правое полушарие мозга функционально связано с восприятием и переработкой экстероцептивных, проприоцептивных, интероцептивных импульсов, которые обеспечивают восприятие конкретных образов, предметов, людей, животных, т. е. осу­ществляют гностическую функцию, в том числе и гнозис собственного тела (репрезентативное полушарие). Доказано его значение в осуществлении восприятия пространства, времени, музыки. Правое полушарие служит основой образного, конкретного мышления. Поэтому не следует считать правое полушарие большого мозга подчиненным левому. Итогом исследо­ваний последних лет стала замена теории доминантности полушарий по­нятием комплементарной (соответствующей) специализации полушарий. Поэтому в настоящее время можно утверждать, что характерной для мозга человека является лишь одна уникальная особенность - функциональная асимметрия, специализация полушарий головного мозга, которая начинает­ся до эволюции речи.

На протяжении многих лет среди неврологов доминировала мысль о том, что специализация полушарий большого мозга не коррелирует с анато­мической асимметрией. Тем не менее, на протяжении последних десятиле­тий этот вопрос пересмотрен. Теперь асимметрию мозга человека выявляют с помощью компьютерной аксиальной томографии. Имеются сообщения о разном распределении медиаторов, ферментов, т. е. биохимической асимме­трии полушарий большого мозга. Физиологическое значение этих отличий пока неизвестно.