Flercellede dyr. Generelle kjennetegn ved hovedklassene

Et betydelig stadium i jordens historie og livets utvikling var fremveksten av flercellethet. Dette ga en kraftig drivkraft til å øke mangfoldet av levende vesener og deres utvikling. Multicellularity gjorde det mulig for spesialisering av levende celler i en organisme, inkludert fremveksten av individuelle vev og organer. De første flercellede dyrene dukket sannsynligvis opp i bunnlagene av verdenshavene på slutten av proterozoikum.
Tegnene på en flercellet organisme er at cellene må aggregeres, funksjonsdeling og etablering av stabile spesifikke kontakter mellom dem er obligatorisk. En flercellet organisme er en stiv koloni av celler der deres posisjon forblir fast gjennom hele livet. I prosess biologisk evolusjon Lignende celler i kroppen til flercellede organismer spesialiserte seg til å utføre visse funksjoner, noe som fører til dannelse av vev og organer. Sannsynligvis, under forholdene i det proterozoiske verdenshavet, som allerede inneholdt primitive encellede organismer, kunne spontan organisering av encellede organismer til mer høyt utviklede flercellede kolonier forekomme.
Man kan bare gjette hvordan de første flercellede organismene i proterozoikum var. Den hypotetiske stamfaren til flercellede organismer kan være en fagocytella, som fløt i tykkelsen av sjøvann på grunn av banking av overflateceller - flimmerhårene til kinoblasten.
Fagocytellene mates ved å fange opp matpartikler suspendert i mediet og fordøye dem med den indre cellemassen (fagocytoblast). Kanskje er det fra kinoblasten og fagocytoblasten i prosessen evolusjonær utvikling en hel rekke former og vev av flercellede organismer oppstod. Selve fagocyttene levde i vannsøylen, men hadde verken munn eller tarm, og fordøyelsen var intracellulær. Etterkommerne av phagocytella tilpasset seg ulike leveforhold når de slo seg ned på havbunnen, når de beveget seg til overflaten, eller når matkildene deres endret seg. Takket være dette utviklet de første flercellede organismene gradvis munn, tarmer og andre vitale organer.
En annen vanlig hypotese for opprinnelsen og utviklingen til flercellede organismer er utseendet til Trichoplax som det første primitive dyret. Denne flate flercellede organismen, som ligner en krypende klatt, regnes fortsatt som en av de mest mystiske på planeten. Den har verken muskler, fremre og bakre ender, symmetriakser eller komplekse indre organer, men er i stand til å reprodusere seksuelt. De strukturelle egenskapene og oppførselen til Trichoplax, som kryper langs substratet blant mikroalger, gjorde det mulig å klassifisere det som et av de mest primitive flercellede dyrene på planeten vår.
Uansett hvem som var stamfaren til flercellede dyr, førte det videre evolusjonsforløpet i Proterozoic til utseendet til de såkalte ctenophores. Dette er planktoniske dyr med rader av padleplater dannet av sammenvoksede flimmerhår. I proterozoikum gikk de over fra svømming til å krype langs bunnen, kroppen ble derfor flatet ut, hodeseksjonen, bevegelsessystemet i form av en hudmuskulær sekk, luftveisorganer kom frem, og utskillelses- og sirkulasjonssystemet ble dannet. Linné, skaperen av det første vitenskapelige systemet i den organiske verden, ga veldig lite oppmerksomhet til ctenophores, og nevnte en art av ctenophores i hans System of Nature. I 1829 ble verdens første store verk om maneter publisert. Forfatteren, den tyske zoologen Eschscholtz, beskrev i den flere arter av ctenoforer kjent for ham. Han betraktet dem som en spesiell klasse av maneter, som han kalte ctenophora. Dette navnet har blitt beholdt av dem til i dag" ("The Life of Animals", redigert av N. A. Gladkov, A. V. Mikheev).
For mer enn 630 millioner år siden dukket det opp svamper på jorden, som utviklet seg på havbunnen, hovedsakelig på grunt vann, og deretter sank ned i dypere vann. Det ytre laget av kroppen av svamper er dannet av flate integumentære celler, mens det indre laget er dannet av flagellære celler. I den ene enden vokser svampen til et eller annet underlag - steiner, alger, overflaten av kroppen til andre dyr.

De første flercellede organismene levde i bunnlagene i de eldgamle hav og hav, der ytre miljøforhold krevde at de skulle dele kroppen opp i separate deler, som tjente enten for feste til underlaget eller for ernæring. De matet hovedsakelig organisk materiale(detritus) som dekket bunnslammet. Det var praktisk talt ingen rovdyr da. Noen flercellede organismer passerte gjennom de næringsfylte øvre lagene av sjøslam eller absorberte de levende bakteriene og algene som bodde i den.
Flat- og annelidormer svømte sakte over bunnen eller krøp blant sedimentene, og rørormer lå blant bunnsedimentene. I proterozoikumtiden var store flate pannekakeformede dyr som levde på den gjørmete bunnen, ulike maneter som svømte i vannsøylen, og primitive pigghuder sannsynligvis utbredt i planetens hav og vannbassenger. Store alger blomstret i det grunne vannet - Vendothenia, som nådde en lengde på omtrent en meter og så ut som tang.
Ved slutten av den proterozoiske epoken var de fleste levende skapninger på planeten vår allerede representert av flercellede former. Deres vitale aktivitet ble bevart i form av avtrykk og avstøpninger på den en gang så myke silten. I forekomstene fra den perioden kan man observere spor av krypning, innsynkning og gravde huler.
Slutten på den proterozoiske epoken ble preget av en eksplosjon i mangfoldet av flercellede organismer og utseendet til dyr, hvis eksistens da var nært forbundet med havet. Det enorme antallet rester av flercellede dyr i lag i alderen 650-700 millioner år tjente til og med som årsaken til identifiseringen av en spesiell periode i proterozoikum, kalt vendian. Den varte i omtrent 110 millioner år og var preget, sammenlignet med andre tidsepoker, av oppnåelsen av et betydelig mangfold av flercellede dyr.
Fremveksten av multicellularitet bidro til en ytterligere økning i mangfoldet av levende organismer. Det har ført til en økning i organismenes evne til å skape en tilførsel av næringsstoffer i kroppen og reagere på miljøendringer.
for den videre utviklingen av biosfæren. Levende organismer begynte gradvis å endre form og sammensetning selv jordskorpen, danner et nytt skall av jorden. Vi kan si at i proterozoikum ble livet på planeten den viktigste geologiske faktoren.

Det vil si at de er forskjellige i struktur og funksjoner.

Encyklopedisk YouTube

1 / 5

✪ Encellede og flercellede organismer (biolog Evgeniy Sheval forteller)

✪ Svamper. Biologi video leksjon 7 klasse

✪ Subrike av flercellede organismer. Svamper

✪ Mest viktig poeng i livets historie på jorden

✪ Volvox. Online forberedelse for Unified State-eksamen i biologi.

Undertekster

Forskjeller fra kolonialitet

Det bør skilles flercellethet Og kolonialitet. Koloniale organismer mangler ekte differensierte celler og følgelig oppdelingen av kroppen i vev. Grensen mellom multicellularitet og kolonialitet er uklar. For eksempel blir Volvox ofte klassifisert som en kolonial organisme, selv om det i dens "kolonier" er en klar inndeling av celler i generative og somatiske. A. A. Zakhvatkin anså utskillelsen av en dødelig "soma" for å være et viktig tegn på flercelletheten til Volvox. I tillegg til celledifferensiering er flercellede organismer også preget av mer høy level integrasjon enn for koloniale former. Noen forskere anser imidlertid multicellularitet for å være en mer avansert form for kolonialitet [ ] .

Opprinnelse

De eldste flercellede organismene som for tiden er kjent er ormlignende organismer opptil 12 cm lange, oppdaget i 2010 i sedimenter av formasjonen Francevillian B i Gabon. Deres alder er anslått til 2,1 milliarder år. Grypania spiralis, en mistenkt eukaryotisk alge på opptil 10 mm lang, funnet i sedimenter fra Negaunee-jernformasjonen ved Empire Mine er omtrent 1,9 milliarder år gammel. (Engelsk) russisk nær byen Marquette (Engelsk) russisk, Michigan.

Generelt oppsto multicellularitet flere dusin ganger i forskjellige evolusjonære linjer i den organiske verden. Av grunner som ikke er helt klare, er multicellularitet mer karakteristisk for eukaryoter, selv om rudimentene til multicellularitet også finnes blant prokaryoter. I noen filamentøse cyanobakterier finnes således tre typer tydelig differensierte celler i filamentene, og når de beveger seg, viser filamentene et høyt integritetsnivå. Flercellede fruktlegemer er karakteristiske for myxobakterier.

I følge moderne data er hovedforutsetningene for fremveksten av multicellularitet:

intercellulære romfyllproteiner, typer kollagen og proteoglykan;
"molekylært lim" eller "molekylære nagler" for å koble celler;
signalstoffer for å sikre interaksjon mellom celler,

oppsto lenge før fremkomsten av flercellethet, men utførte andre funksjoner i encellede organismer. "Molekylære nagler" ble visstnok brukt av encellede rovdyr for å fange og holde byttedyr, og signalstoffer ble brukt for å tiltrekke potensielle ofre og skremme bort rovdyr.

Årsaken til utseendet til flercellede organismer anses å være den evolusjonære hensiktsmessigheten av å forstørre størrelsen på individer, noe som lar dem mer vellykket motstå rovdyr, samt absorbere og fordøye større byttedyr. Betingelsene for massefremveksten av flercellede organismer dukket imidlertid opp bare i Ediacaran-perioden, da nivået av oksygen i atmosfæren nådde et nivå som gjorde det mulig å dekke de økende energikostnadene ved å opprettholde multicellularitet.

Ontogenese

Utviklingen av mange flercellede organismer begynner med en enkelt celle (for eksempel zygoter i dyr eller sporer i tilfelle av gametofytter fra høyere planter). I dette tilfellet har de fleste cellene i en flercellet organisme det samme genomet. Under vegetativ forplantning, når en organisme utvikler seg fra et flercellet fragment av mors organisme, forekommer som regel naturlig kloning også.

I noen primitive flercellede organismer (for eksempel cellulære slimmuggsopp og myxobakterier) skjer fremveksten av flercellede stadier av livssyklusen på en fundamentalt forskjellig måte - celler, som ofte har svært forskjellige genotyper, kombineres til en enkelt organisme.

Utvikling

For seks hundre millioner år siden, i slutten av prekambrium (Vendian), begynte flercellede organismer å blomstre. Mangfoldet av den vendianske faunaen er overraskende: forskjellige typer og klasser av dyr dukker opp som plutselig, men antallet slekter og arter er lite. I Vendian oppsto en biosfæremekanisme for interaksjon mellom encellede og flercellede organismer - førstnevnte ble et matprodukt for sistnevnte. Plankton, rikelig i kaldt vann, ved bruk av lysenergi, ble mat for flytende og bunnmikroorganismer, så vel som for flercellede dyr. Gradvis oppvarming og en økning i oksygeninnholdet førte til at eukaryoter, inkludert flercellede dyr, begynte å befolke planetens karbonatbelte og fortrengte cyanobakterier. Begynnelsen av den paleozoiske epoken brakte to mysterier: forsvinningen av den vendianske faunaen og den "kambriske eksplosjonen" - utseendet til skjelettformer.

Utviklingen av liv i fanerozoikum (de siste 545 millioner årene av jordens historie) er prosessen med økende kompleksitet i organiseringen av flercellede former i plante- og dyreverdenen.

Linjen mellom encellet og flercellet

Det er ingen klar linje mellom encellede og flercellede organismer. Mange encellede organismer har midler til å skape flercellede kolonier, mens individuelle celler av noen flercellede organismer har evnen til å eksistere uavhengig.

Svamper

Choanoflagellater

En detaljert studie av choanoflagellater ble utført av Nicole King fra University of California i Berkeley.

Bakterie

I mange bakterier, for eksempel steptokokker, finnes proteiner som ligner på kollagen og proteoglykan, men som ikke danner tau og ark, som hos dyr. Sukker som er en del av proteoglykankomplekset som danner brusk er funnet i bakterieveggene.

Evolusjonseksperimenter

Gjær

Eksperimenter på utviklingen av multicellularitet utført i 2012 av forskere fra University of Minnesota ledet av William Ratcliffe og Michael Travisano brukte bakegjær som et modellobjekt. Disse encellede soppene formerer seg ved knoppskyting; Når morcellen når en viss størrelse, skiller en mindre dattercelle seg fra den og blir en uavhengig organisme. Datterceller kan også holde seg sammen for å danne klynger. Forskerne gjennomførte et kunstig utvalg av celler som inngår i de største klyngene. Utvelgelseskriteriet var hastigheten som klynger satte seg med til bunnen av tanken. Klyngene som passerte seleksjonsfilteret ble igjen dyrket, og de største ble igjen selektert.

Over tid begynte gjærklasene å oppføre seg som enkeltorganismer: etter ungdomsstadiet, da cellevekst skjedde, fulgte et reproduksjonsstadium, der klyngen ble delt i store og små deler. I dette tilfellet døde cellene ved grensen, slik at foreldre- og datterklyngene kunne spre seg.

Eksperimentet tok 60 dager. Resultatet var individuelle klynger av gjærceller som levde og døde som en enkelt organisme.

Forskerne selv anser ikke eksperimentet som rent, siden gjær tidligere hadde flercellede forfedre, som de kunne ha arvet noen flercellede mekanismer fra.

Tang Chlamydomonas reinhardtii

I 2013 utførte en gruppe forskere ved University of Minnesota ledet av William Ratcliffe, tidligere kjent for evolusjonære eksperimenter med gjær, lignende eksperimenter med encellede alger Chlamydomonas reinhardtii. 10 kulturer av disse organismene ble dyrket i 50 generasjoner, sentrifugerte dem fra tid til annen og utvalgte de største klyngene. Etter 50 generasjoner utviklet flercellede aggregasjoner med synkroniserte livssykluser til individuelle celler i en av kulturene. Da de holdt seg sammen i flere timer, spredte de seg deretter til individuelle celler, som ble igjen inne i den vanlige slimhinnen, begynte å dele seg og danne nye klynger.

I motsetning til gjær hadde Chlamydomonas aldri flercellede forfedre og kunne ikke arve flercellede mekanismer fra dem, men som et resultat av kunstig seleksjon over flere dusin generasjoner, vises primitiv multicellularitet i dem. Imidlertid, i motsetning til gjærklynger, som forble en enkelt organisme under spirende prosessen, blir klamydomonas-klynger delt inn i separate celler under reproduksjon. Dette indikerer at mekanismene for multicellularitet kan oppstå uavhengig i forskjellige grupper av encellede organismer og variere fra tilfelle til tilfelle cellosom) og representerte kunstig opprettede kolonier av encellede organismer. Et lag med gjærceller ble påført aragonitt- og kalsittkrystaller ved bruk av polymerelektrolytter som bindemiddel, deretter ble krystallene løst opp med syre og hule lukkede cellosomer ble oppnådd som beholdt formen til malen som ble brukt. I de resulterende cellosomer beholdt gjærcellene sin aktivitet og malform

Den levende verden er fylt med et svimlende utvalg av levende skapninger. De fleste organismer består av bare én celle og er ikke synlige for det blotte øye. Mange av dem blir bare synlige under et mikroskop. Andre, som kaninen, elefanten eller furutreet, så vel som mennesker, er laget av mange celler, og disse flercellede organismene lever også i hele vår verden i enorme antall.

Byggesteiner i livet

De strukturelle og funksjonelle enhetene til alle levende organismer er celler. De kalles også livets byggesteiner. Alle levende organismer består av celler. Disse strukturelle enhetene ble oppdaget av Robert Hooke tilbake i 1665. Det er rundt hundre billioner celler i menneskekroppen. Størrelsen på en er omtrent ti mikrometer. Cellen inneholder cellulære organeller som kontrollerer aktiviteten.

Det er encellede og flercellede organismer. Førstnevnte består av en enkelt celle, for eksempel bakterier, mens sistnevnte inkluderer planter og dyr. Antall celler avhenger av typen. De fleste planteceller og dyreceller er mellom ett og hundre mikrometer store, så de er synlige under et mikroskop.

Encellede organismer

Disse bittesmå skapningene består av en enkelt celle. Amøber og ciliater er de eldste livsformene, som eksisterte for rundt 3,8 millioner år siden. Bakterier, arkea, protozoer, noen alger og sopp er hovedgruppene av encellede organismer. Det er to hovedkategorier: prokaryoter og eukaryoter. De varierer også i størrelse.

De minste er rundt tre hundre nanometer, og noen kan nå størrelser på opptil tjue centimeter. Slike organismer har vanligvis flimmerhår og flageller som hjelper dem å bevege seg. De har en enkel kropp med grunnleggende funksjoner. Reproduksjon kan være enten aseksuell eller seksuell. Ernæring utføres vanligvis gjennom prosessen med fagocytose, hvor matpartikler absorberes og lagres i spesielle vakuoler som er tilstede i kroppen.

Flercellede organismer

Levende ting som består av mer enn én celle kalles flercellet. De er bygd opp av enheter som er identifisert og festet til hverandre for å danne komplekse flercellede organismer. De fleste av dem er synlige for det blotte øye. Organismer som planter, noen dyr og alger dukker opp fra en enkelt celle og vokser til flerkjedede organisasjoner. Begge kategorier av levende ting, prokaryoter og eukaryoter, kan vise flercellethet.

Mekanismer for flercellethet

Det er tre teorier for å diskutere mekanismene som multicellularitet kan oppstå ved:

Den symbiotiske teorien sier at den første cellen i en flercellet organisme oppsto på grunn av symbiose forskjellige typer encellede organismer, som hver utfører forskjellige funksjoner.
Syncytialteorien sier at en flercellet organisme ikke kunne ha utviklet seg fra encellede skapninger med flere kjerner. Protozoer som ciliater og slimete sopp har flere kjerner, og støtter dermed denne teorien.
Kolonial teori sier at symbiosen mellom mange organismer av samme art fører til utviklingen av en flercellet organisme. Det ble foreslått av Haeckel i 1874. De fleste flercellede formasjoner oppstår på grunn av det faktum at celler ikke kan skilles etter delingsprosessen. Eksempler som støtter denne teorien er algene Volvox og Eudorina.

Fordeler med flercellethet

Hvilke organismer - flercellede eller encellede - har flere fordeler? Dette spørsmålet er ganske vanskelig å svare på. Multicellulariteten til en organisme lar den overskride størrelsesgrenser og øker kompleksiteten til organismen, noe som tillater differensiering av en rekke cellelinjer. Reproduksjon skjer først og fremst seksuelt. Anatomien til flercellede organismer og prosessene som skjer i dem er ganske komplekse på grunn av tilstedeværelsen av forskjellige typer celler som kontrollerer deres vitale funksjoner. La oss ta divisjon for eksempel. Denne prosessen må være presis og koordinert for å forhindre unormal vekst og utvikling av en flercellet organisme.

Eksempler på flercellede organismer

Som nevnt ovenfor kommer flercellede organismer i to typer: prokaryoter og eukaryoter. Den første kategorien inkluderer hovedsakelig bakterier. Noen cyanobakterier, som Chara eller Spirogyra, er også flercellede prokaryoter, noen ganger også kalt koloniale. De fleste eukaryote organismer er også sammensatt av mange enheter. De har en velutviklet kroppsstruktur og har spesialiserte organer for å utføre spesifikke funksjoner. De fleste velutviklede planter og dyr er flercellede. Eksempler inkluderer nesten alle typer gymnospermer og angiospermer. Nesten alle dyr er flercellede eukaryoter.

Egenskaper og egenskaper ved flercellede organismer

Det er mange tegn som du enkelt kan avgjøre om en organisme er flercellet eller ikke. Blant dem er følgende:

De har en ganske kompleks kroppsorganisasjon.
Spesialiserte funksjoner utføres av ulike celler, vev, organer eller organsystemer.
Arbeidsdelingen i kroppen kan være på cellenivå, på nivå med vev, organer og organsystemnivå.
Disse er hovedsakelig eukaryoter.
Skade eller død av noen celler påvirker ikke kroppen globalt: de berørte cellene vil bli erstattet.
Takket være multicellularitet kan en organisme nå store størrelser.
Sammenlignet med encellede organismer har de en lengre livssyklus.
Hovedtypen for reproduksjon er seksuell.
Celledifferensiering er bare karakteristisk for flercellede organismer.

Hvordan vokser flercellede organismer?

Alle skapninger, fra små planter og insekter til store elefanter, sjiraffer og til og med mennesker, begynner reisen som enkle celler kalt befruktede egg. For å vokse til en stor voksen organisme, går de gjennom flere spesifikke utviklingsstadier. Etter befruktning av egget begynner prosessen med flercellet utvikling. Gjennom hele banen vokser og deler individuelle celler seg flere ganger. Denne replikeringen skaper til slutt det endelige produktet, som er en kompleks, fullt utformet levende enhet.

Celledeling skaper en serie komplekse mønstre bestemt av genomer som er praktisk talt identiske i alle celler. Dette mangfoldet resulterer i genuttrykk som kontrollerer de fire stadiene av celle- og embryoutvikling: spredning, spesialisering, interaksjon og bevegelse. Den første involverer replikering av mange celler fra en enkelt kilde, den andre har å gjøre med opprettelsen av celler med isolerte, definerte egenskaper, den tredje involverer spredning av informasjon mellom celler, og den fjerde er ansvarlig for plasseringen av celler gjennom hele kroppen til å danne organer, vev, bein og andre fysiske egenskaper av utviklede organismer.

Noen få ord om klassifisering

Blant flercellede skapninger skilles to store grupper ut:

virvelløse dyr (svamper, annelids, leddyr, bløtdyr og andre);
Chordates (alle dyr som har et aksialt skjelett).

Et viktig stadium i hele planetens historie var fremveksten av multicellularitet i prosessen med evolusjonær utvikling. Dette har gitt en kraftig drivkraft for å øke det biologiske mangfoldet og dets videre utvikling. Hovedtrekket til en flercellet organisme er en klar fordeling av cellulære funksjoner, ansvar, samt etablering og etablering av stabile og sterke kontakter mellom dem. Det er med andre ord en stor koloni av celler som er i stand til å opprettholde en fast posisjon gjennom hele livssyklusen til en levende skapning.

De fleste ideer om opprinnelsen til flercellede organismer er basert på den langvarige troen på at de stammer fra kolonier av protozoer, og at kroppen til en mononukleær protozo derfor morfologisk tilsvarer en individuell celle til et flercellet dyr. Samtidig antas det at i evolusjonsprosessen gradvis utviklet en ny individualitet til en flercellet organisme, som kraftig underordnet den og undertrykte individualiteten til individuelle celler. Med andre ord er en metazoo, sammenlignet med en protozo, anerkjent som et individ høyere ordre. Kolonihypoteser anser derfor, i full overensstemmelse med celleteori, cellen som en elementær strukturell enhet, som lar deg sammenligne og analysere organiseringen av alle Protozoa, Metazoa og Metaphyta (flercellede planter).

E. Haeckels gastrea-hypotese. Den første hypotesen om den koloniale opprinnelsen til flercellede organismer - "gastrea"-hypotesen - ble foreslått av E. Haeckel. Grunnlaget for denne hypotesen, som han utviklet siden begynnelsen av 70-tallet. XIX århundre ble ideen om homologien til kimlag i alle flercellede dyr, først uttrykt av T. Huxley, født. Da gastrea-hypotesen dukket opp, hadde studiet av kimlag gjort store fremskritt takket være arbeidet til T. Huxley, K. F. Wolf, K. Baer og andre. Haeckel stolte på prestasjonene innen embryologi i sin tid, og spesielt, om forskningen til A. O. Kovalevsky.

Det viktigste «verktøyet» for å lage teorien om gastrea var den biogenetiske loven, underbygget nesten samtidig av F. Muller og Haeckel på 60-tallet. XIX århundre I følge Haeckel er "ontogeni en kort repetisjon av fylogeni, mekanisk bestemt av funksjonene arvelighet og tilpasningsevne" (Haeckel, 1874). Han betraktet de såkalte primære kimlagene - ektoderm og gastrula endoderm som en manifestasjon i ontogenese av de tilsvarende primitive organene til primitive forfedre. Haeckel tilskrev også absolutt rekapitulasjonsbetydning til alle andre innledende stadier av ontogenese. Alle karakteristiske stadier av fragmentering "(fig. 12) tilsvarer, ifølge Haeckel, lignende stadier av fylogenese. Dermed tilsvarer egget, eller cistulaen, den encellede stamfaren til Cytaea, morulastadiet tilsvarer den forfedres form av " morea", etc. Spesielt viktig og utbredt I dyreverdenen anså Haeckel rekapitulasjon (dvs. repetisjon av fylogeni i ontogenese) for å være et tolags embryonalt stadium - gastrulaen. Han skapte den felles hypotetiske stamfaren til alle Metazoa i sitt bilde og likhet.

Fig. 12. Stadier av embryonal utvikling av koraller

polypp (ifølge Haeckel)

Det første fylogenetiske stadiet, ifølge Haeckel, var en encellet amøbelignende organisme. Fra ham kom alle dyreføde organismer. En koloni med identiske amøboidceller ga deretter opphav til en "morea" - en tett sfærisk organisme, hvis rekapitulering i ontogenese er representert av morulaen. Ved å akkumulere flytende eller gelatinøs substans i sentrum av havet, fortrenge cellene til periferien, ble det gradvis dannet en frittflytende "blastea" (i ontogenesen tilsvarer det blastulaen). Blastea-cellene ble først dekket med pseudopodia, som senere fikk evnen til raskt å bevege seg og bøye seg og ble til tau som ble brukt til svømming.

Det neste svært viktige stadiet var gastraea, dannet fra blastea ved fremspring (invaginasjon) av kroppsveggen ved fremre pol. Det ytre cellulære laget av gastrea var utstyrt med flageller og beholdt funksjonen av bevegelse, det indre laget ble tarm. I det sentrale, tarmhulen, som kommuniserte gjennom munnen med det ytre miljø, fant fordøyelsen av svelget bytte sted. De to epitellagene i gastrea - ektoderm og endoderm - representerte de primære organene som alle deres organer og vev oppsto fra i etterkommere av gastrea.

Haeckel betraktet moderne coelenterater og svamper som lite endrede etterkommere av gastrea, og gastrulastadiet som en rekapitulering av gastrea.

Alle flercellede organismer, ifølge Haeckel, i motsetning til protozoer, har en monofyletisk opprinnelse og utviklet seg fra en forfedres form - gastrea, som igjen stammet fra encellede forfedre. Fra Gastrea arvet alle Metazoa den primære tarmen og to primære kimlag; deres vev er derivater av disse to bladene.

Haeckel karakteriserte hypotesen sin som et forsøk på å forbedre det fylogenetiske grunnlaget naturlig klassifisering og finn ut måtene for utvikling av de viktigste systematiske gruppene i dyreverdenen. Faktisk fulgte en rekke signifikante konklusjoner for systematikk, komparativ anatomi, embryologi og histologi fra gastrea-hypotesen. Den viktigste konsekvensen av utseendet til gastrea-hypotesen var imidlertid ødeleggelsen av læren om Cuviers typer, som fortsatt dominerte zoologi på den tiden.

Fra Haeckels hypotese følger det at sanne homologier av organer og deres systemer er mulig i alle etterkommere av Gastrea, dvs. i representanter forskjellige typer, mens teorien om typer benektet denne muligheten. Siden gastrula er homolog i alle Metazoa, er tarmen alltid homolog. Videre er huden homolog i alle Metazoa, siden det alltid er et lag av epidermis som tjener som en kilde for utvikling av andre hudlag - kutikula, kjertelformasjoner, etc. - og tilsvarer gastrea ectoderm. Nervesystemet utvikler seg alltid fra ektodermen og er homolog i alle grupper av dyr. Haeckel så også grunnlag for å homologisere ekskresjonsorganene, coelom og sirkulasjonssystemet hos de dyrene som har dem. For sanseorganene, skjelettet og hjertet anså han generell homologi som uakseptabel og mente at alle disse organene utviklet seg uavhengig i forskjellige grupper. Han anerkjente som pålitelig de forskjellige opprinnelsene til den orale åpningen i forskjellige grupper av flercellede organismer. Blastopore av gastrula, homolog med munnen av gastraea, er bevart i voksen tilstand i coelenterates, i svamper (i form av en åpning) og i lavere ormer. Munnen til pigghuder, leddyr og virveldyr er ifølge Haeckel en ny formasjon.

Dermed anerkjente Haeckel de brede mulighetene for konvergerende utvikling av forskjellige viktige funksjoner i strukturen til dyr.

Han anså det enkeltlags flagellerte epitelet for å være det primære vevet, og alt annet vev for å være sekundære derivater av epitelet. Haeckel anså ektodermen og endodermen for å være de primære kimlagene. Mesoderm, etter hans mening, oppsto mye senere i evolusjonsprosessen, siden den i ontogenese alltid dannes fra ektoderm og endoderm og i hovedsak representerer ikke engang et enkelt blad, men har en dobbel natur, bestående av plater som utviklet seg uavhengig av hudens muskulære og tarmmuskulære plater.

Siden mesodermen alltid utvikler seg fra parede primordia, har den, ifølge Haeckel, i forskjellige grupper av dyr en felles opprinnelse og kan betraktes som homolog. De primære kimlagene i de nedre - svamper og coelenterater - i motsetning til de i de høyere typene, er bevart som primære organer, akkurat som tilfellet var i den hypotetiske gastrea.

Haeckels hypotese var dominerende i lang tid, og noen fremtredende zoologer holder seg fortsatt til den. Dens positive rolle i zoologien var ekstremt stor, siden den viste enheten og felles opprinnelse til alle flercellede organismer og dermed bidro til darwinismens fremgang.

Imidlertid lider gastrea-hypotesen av betydelige mangler, som ikke ble skjult for noen av Haeckels samtidige og ga opphav til skarp kritikk.

Faktisk stemmer ikke gastrea-hypotesen med mange zoologiske data og må vike for et mer avansert konsept. Imidlertid beholder læren om de protozoiske koloniale forfedrene til Metazoa, som ligger til grunn for Haeckels generaliseringer, hele sin betydning frem til i dag. Det andre "rasjonelle" korn av gastrea-hypotesen bør betraktes som læren om blastea, som ble akseptert av forfatterne av noen andre koloniale hypoteser uten noen spesielle endringer.

Den berømte russiske embryologen V.V. Zalensky (1874) undersøkte i detalj de første stadiene av embryonal utvikling av forskjellige dyr fra synspunktet om samsvar med deres gastrea-teori. Han anså den første differensieringen av kimlagene som det viktigste øyeblikket i dyrs ontogenese. Det generelle forløpet til V.V. Zalenskys resonnement var som følger. I typiske tilfeller, i lavere flercellede organismer, etter spaltning og morulastadiet, dannes en to-lags tarmform, planula. Hvis det dannes en hul sfærisk blastula, vises endodermale celler i hulrommet og et stadium (diblastula) vises, ganske sammenlignbart med planulaen, siden den i hovedsak også har to kimlag og er blottet for epiteltarm. I tilfeller der en gastrula med en sekklignende tarm og munn dannes ved invaginasjon, har vi, etter Zalenskys mening, en sekundær endret utvikling, noe som sikrer et veldig tidlig utseende av tarmen og preget av tap av planulastadiet. Derfor mente Zalensky at den felles stamfaren til Metazoa må ha hatt egenskapene til en planula i stedet for en gastrea. Zalensky var faktisk forgjengeren til I.I. Mechnikov, som fremmet den velkjente fagocytella-hypotesen.

Phagocytella hypotese av I.I. Mechnikov. I likhet med Zalensky, utsatte I.I. Mechnikov gastrea-hypotesen for skarp kritikk. Spesielt la han merke til at identiteten til den primære gastrulaen i alle Metazoa, antatt av Haeckel, faktisk ikke eksisterer. Hos forskjellige dyr har dette stadiet forskjellige egenskaper og utvikler seg annerledes, noe som ikke alltid kan forklares av sekundære årsaker. Ekte tolags, invaginerende gastrula, som kreves av gastrea-teorien, er i virkeligheten ekstremt sjeldne. I sin utfylte form presenteres I. I. Mechnikovs fagocytellahypotese i det siste kapittelet av hans monografi "Embryologisk forskning på maneter" (1886).

Som tilhenger av kolonial opprinnelse, så I. I. Mechnikov, i likhet med Haeckel, de fjerne forfedrene til flercellede organismer i flagellater med dyreernæring.

Mechnikov betraktet invaginasjon, ved hvilken gastrulaen dannes, for å være en sekundær metode for dannelse av endoderm, som oppsto som et resultat av en lang og kompleks evolusjon.

I. I. Mechnikovs hypotese er som følger. Den primære metazonen var sfærisk og hadde opprinnelig en enkeltlagsstruktur. Med andre ord er blastea gjenkjent, og dette faller sammen med Haeckels hypotese.

Siden spaltningshulen i Metazoa vanligvis vises veldig tidlig og embryoet raskt blir til en blastula, ble stamfaren til flercellede sverdmenn ansett for å være en blastula-formet koloni av flagellater. Han mente at den totale fragmenteringen av flercellede organismer burde utledes fra delingen av flagellater: de første meridionale delingene til et fragmenterende egg representerer en arv fra flagellate forfedre, siden langsgående deling er karakteristisk for flagellater. Mechnikov prøver også å forklare den opprinnelige sfæriske formen til kolonien basert på den langsgående inndelingen av flagellater. Hvis celledelingen alltid skjer i lengderetningen, oppnås en plate, men hvis den tredje deling endres og blir tverrgående, blir resultatet en sfærisk koloni av celler. Det er nettopp denne endringen i delingsretningen som skjedde i fylogenien. Dermed var stamfaren til Metazoa en koloni der delingsretningene vekslet i tre koordinatplan. Mechnikov trodde at dannelsen av tolagsstadiet ikke skjedde ved invaginasjon, men ved immigrasjon - innføring av individuelle celler i hulrommet til blastulaen, som et resultat av at rudimentet til endodermen ble dannet. Han så den evolusjonære opprinnelsen til slik immigrasjon i fenomenet fagocytose.

Ernæringen til den primære metazonen, ifølge Mechnikov, ble utført av de samme cellene som tjente til bevegelse, dvs. flagellære celler gjennom intracellulær fordøyelse (fagocytose). I. I. Mechnikov foreslo at celler overbelastet med mat lett mistet flagellumet og gikk inn i kroppshulen, så kunne de igjen komme til overflaten og danne et flagellum. Dette er hvordan den første fakultative differensieringen til det ytre laget av celler - "kinoblast" - og inn i den indre cellemassen - "fagocytoblast" skjedde. Denne differensieringen ble deretter konsolidert i evolusjonen, og en kompakt organisme ble dannet - parenchymella, modellen som han betraktet som svamplarven - parenchymella. Senere kalte Mechnikov denne organismen en fagocytell. Dette var den felles stamfaren til flercellede dyr.

Den videre skjebnen til fagocyttene er som følger. Noen av dens etterkommere gikk over til en stillesittende livsstil og ga opphav til svamper. Andre begynte å krype og fikk bilateral symmetri og orale åpninger. Fra De ga opphav til tarmflatwormene turbellaria, som ennå ikke har en tarm og fordøyelsen skjer i lakunene i parenkymet og i vandrende celler - fagocytter. Atter andre, som beholdt en svømmelivsstil, skaffet seg en munn, opplevde fagocytoblastepitelisering og ble til primære coelenterater - forfedrene til fastsittende polypper.

Således forklarte hypotesen til I.I. Mechnikov fra et evolusjonært synspunkt alle hovedstadiene i ontogenesen til Metazoa og foreslo nye fylogenetisk baserte ideer om de primære kimlagene og deres videre utvikling. På dette grunnlaget tegnet Mechnikov et fullstendig plausibelt hypotetisk bilde av den evolusjonære dannelsen av Metazoa og de første stadiene av deres fylogenetiske utvikling, et bilde som godt forklarer mange embryologiske og komparative anatomiske faktorer som er uforståelige fra andre hypotesers synspunkt.

A. A. Zakhvatkin fremsatte i 1949 en hypotese om opprinnelsen til flercellede organismer fra koloniale flagellater basert på palintomi - en spesiell form for aseksuell reproduksjon gjennom påfølgende celledelinger uten vekststadier av de resulterende dattercellene. Denne inndelingen er etter hans mening en prototype på eggfragmentering i Metazoa.

En annen vei for den evolusjonære dannelsen av Metazoa ble foreslått av A.V. Ivanov på slutten av 60-tallet, som mente at de hypotetiske innledende koloniene av flagellater ikke var palintomiske og generelt skilte seg lite fra de sfæriske koloniene til moderne krageflagellater.

Ivanov tar Mechnikovs fagocytella-teori som grunnlag. Han anser imidlertid at prototypen til fagocytella ikke er en svamplarve, men en primitiv flat flercellet Trichoplax, som er den eneste representanten for phylum Placozoa. Ordningen for fremveksten av flercellede organismer, ifølge Ivanov, er presentert i fig. 1. 3.

Ris. 13. De viktigste foreslåtte stadiene av Metazoa-fylogeni

ifølge A.V. Ivanov:

1 - koloni av flagellater; B - innover migrasjon av flagellatceller; IN - tidlig fagocytella; G - sen phagocytella; D - primær turbellaria - utseendet til en munn og bilateral symmetri; E - primitiv intestinal turbellaria - økt celledifferensiering, forskyvning av munnen til den ventrale siden; OG - primitiv svamp - overgang til en stillesittende livsstil, erstatning av bevegelsesfunksjonen til kinocytter med hydrokinetisk; 3 - primær coelenterate gastrea type - dannelse av munnen, epitelisering av fagocytoblasten

Siden i embryogenesen av lavere flercellede dobbeltlag, dannes embryoet oftere ved immigrasjon, tror de fleste zoologer at dette er nettopp måten transformasjonen av den sfæriske kolonien av flagellater til den første flercellede organismen fant sted. Dessuten, i de forfedres former for flercellede organismer, ble dannelsen av to cellelag ledsaget av cellespesialisering og kolonien av flagellater ble til en enkelt flercellet organisme. Det ytre laget beholdt motoriske og sensoriske funksjoner, mens det indre laget beholdt fordøyelses- og reproduktive funksjoner.

På jorden består bare de enkleste skapningene av en enkelt celle. Alle komplekse planter, dyr og sopp består av flere celler, og de fleste flercellede organismer har faktisk mange celler.
Overgangen til oksygenpust nødvendiggjorde behovet for alt oksygen for å nå alle celler. Men først var det ganske mye oksygen, så det var ikke nok til å trenge dypt inn i cellelagene. Og bare når aktiviteten til fotosyntetiske encellede organismer førte til at jordens atmosfære var mettet med oksygen, dukket det opp flercellede organismer.
Geologiske undersøkelser lar oss finne ut hva oksygenkonsentrasjonen var tidligere. Noen mineraler kan ikke eksistere i en oksygenrik atmosfære, og hvis de kunne finnes i et eller annet lag av jordskorpen, ville dette bety at det var ganske lite oksygen på den tiden. Selv om livet oppsto for ganske lenge siden, dukket de første flercellede skapningene opp for litt over én milliard år siden. Dette var planter.
Flercellede dyr dukket opp enda senere - for 600 millioner år siden. Merkelig nok var dette store skapninger, som minner om

Landskap fra paleozoikum

gnagende maneter. I de dager var det ikke et eneste rovdyr på hele planeten.
Tilsynelatende ble ikke de første flercellede skapningene forfedrene til moderne flercellede organismer; tilsynelatende oppsto flercellede skapninger mer enn en gang. De første skapningene med harde skjeletter dukket opp for rundt 540 millioner år siden. Vi vet mye mer om disse organismene, deres utseende er kjent for oss mye bedre enn utseende de eldste organismer, fordi ifølge skjelettet -
det spiller ingen rolle om det er et skall, et skjell eller et bein - du kan forestille deg skapningen hvis del det var.
Siden det ikke var noen klare spor igjen før skjelettet dukket opp, ble alt som skjedde før det kalt epoken med skjult liv, eller kryptozoikum, og alt som skjedde etterpå ble kalt paleozoikum. Skjelettet var en skikkelig revolusjon. Dette er støtte, som betyr bevegelse, høy vekst, beskyttelse, evnen til å motstå tyngdekraften på land og erobre nye rom.
Det må huskes at landet på den tiden var livløst, og alle levende ting eksisterte bare i havet. Hva forårsaket utseendet til skjeletter i gamle organismer? Sannsynligvis tillot økningen i oksygen et mer aktivt liv. Aktiviteten førte til rask opphopning av fast avfall i kroppen og skjelettutvikling.
Noen organismer dannet kolonier av slike størrelser at de endret utseendet til gamle reservoarer. Dette er kalkalger og svamper.
Kanskje de første skapningene som begynte å ødelegge andre var blekkspruter, som inkluderer moderne blekkspruter, blekksprut og blekksprut.
Til tross for at virveldyr også dukket opp for ganske lenge siden, okkuperte de ikke de mest ærefulle stedene i den eldgamle maktbalansen. Panser uten kjeve - pre
Fiskene liknet allerede på fisken vi spiser eller avler i akvarier. Skjellet dekket både kjeveløse og den første ekte fisken. Men fisk fikk sitt kjente utseende bare millioner av år senere.

Mer om emnet HVORDAN FLERCELLULÆRE ORGANISMER OPPSTA?:

HVORDAN IDÉEN OM VIRKSOMHETEN KOM OPP OG MEDGRUNDRENE BLITT KJENTE HVERANDRE
6. Sen prekambrium: fremveksten av flercellethet. Hypotese for oksygenkontroll. Ediacaran-eksperiment.