Habitat- dette er den delen av naturen som omgir en levende organisme og som den samhandler direkte med. Komponentene og egenskapene til miljøet er mangfoldige og foranderlige. Enhver levende skapning lever i en kompleks, foranderlig verden, tilpasser seg konstant til den og regulerer livsaktiviteten i samsvar med dens endringer.

Tilpasninger av organismer til miljøet kalles tilpasninger. Evnen til å tilpasse seg er en av hovedegenskapene til livet generelt, siden det gir selve muligheten for dets eksistens, organismenes evne til å overleve og reprodusere. Tilpasninger manifesterer seg på forskjellige nivåer: fra biokjemien til celler og oppførselen til individuelle organismer til strukturen og funksjonen til samfunn og økologiske systemer. Tilpasninger oppstår og endres under utviklingen av arter. Individuelle egenskaper eller elementer i miljøet som påvirker organismer kalles miljøfaktorer. Miljøfaktorer er forskjellige. De kan være nødvendige eller omvendt skadelige for levende vesener, fremme eller hindre overlevelse og reproduksjon. Miljøfaktorer har forskjellig natur og spesifikke handlinger. Økologiske faktorer er delt inn i abiotiske og biotiske, antropogene.

I faktorkomplekset kan vi identifisere noen mønstre som i stor grad er universelle (generelle) i forhold til organismer. Slike mønstre inkluderer regelen om optimum, regelen for interaksjon av faktorer, regelen for begrensende faktorer og noen andre.

Optimal regel. I samsvar med denne regelen, for en organisme eller et visst stadium av dens utvikling, er det et utvalg av den mest gunstige (optimale) faktorverdien. Jo mer signifikant avviket til en faktors virkning fra det optimale er, desto mer hemmer denne faktoren den vitale aktiviteten til organismen. Dette området kalles inhiberingssonen. De maksimale og minste tolerable verdiene for en faktor er kritiske punkter utover hvilke eksistensen av en organisme ikke lenger er mulig.

Den maksimale befolkningstettheten er vanligvis begrenset til den optimale sonen. Optimale soner for forskjellige organismer er ikke de samme. Jo større amplitude av faktorsvingninger som organismen kan opprettholde levedyktighet ved, jo høyere er stabiliteten, dvs. toleranse for en eller annen faktor (fra lat. toleranse - tålmodighet). Organismer med en bred amplitude av motstand tilhører gruppen eurybionts (gresk eury - bred, bios - liv). Organismer med et smalt spekter av tilpasning til faktorer kalles stenobionter(Gresk stenos - smal). Det er viktig å understreke at de optimale sonene i forhold til ulike faktorer er forskjellige, og derfor demonstrerer organismer fullt ut sitt potensial hvis de eksisterer under betingelsene for hele spekteret av faktorer med optimale verdier.

Regel for samspill mellom faktorer. Dens essens ligger i det faktum at noen faktorer kan forsterke eller dempe effekten av andre faktorer. For eksempel kan overskuddsvarme til en viss grad dempes av lav luftfuktighet, mangel på lys for plantefotosyntese kan kompenseres av økt innhold av karbondioksid i luften, etc. Det følger imidlertid ikke av dette at faktorene kan byttes om. De er ikke utskiftbare.

Regel for begrensende faktorer. Essensen av denne regelen er at en faktor som er i mangel eller overskudd (nær kritiske punkter) påvirker organismer negativt og begrenser i tillegg muligheten for manifestasjon av kraften til andre faktorer, inkludert de som er optimale. Begrensende faktorer bestemmer vanligvis grensene for utbredelse av arter og deres habitater. Produktiviteten til organismer avhenger av dem.

Gjennom sine aktiviteter bryter en person ofte nesten alle de oppførte handlingsmønstrene til faktorer. Dette gjelder spesielt begrensende faktorer (habitatødeleggelse, forstyrrelse av vann og mineralnæring osv.).

Økologi(fra det greske "oikos" - bolig og "logos" - vitenskap) - en vitenskap som studerer mønstrene for forhold mellom organismer og miljøet, levemåten til dyr og planter, deres produktivitet, endringer i antall og artssammensetning .

Miljøfaktorer

Miljø– Dette er den delen av naturen som organismer lever i. Det er tre livsmiljøer - vann, luft, jord. Vann er det primære miljøet for levende vesener, siden det er i det livet oppsto. Organismer kan leve i ett miljø (fisk - i vann), i to (landplanter i luft og jord) og til og med i tre miljøer (kystvannplanter - i jord, vann og luft). Noen organismer beveger seg med jevne mellomrom fra ett miljø til et annet (insekter med akvatiske larver, amfibier). Individuelle elementer i miljøet som samhandler med organismer kalles miljøfaktorer.

I sin natur er det to grupper av faktorer:

1. uorganisk, eller abiotiske faktorer: temperatur, lys, vann, luft, vind, saltholdighet og miljøtetthet, ioniserende stråling;
2. biotiske faktorer, knyttet til samliv, gjensidig påvirkning av dyr og planter på hverandre.
3. De fremhever også antropogen faktor- menneskelig påvirkning på naturen. Hver av miljøfaktorene er uerstattelige. Dermed kan mangelen på varme ikke erstattes med en overflod av lys, og mineralelementene som er nødvendige for plantenæring kan ikke erstattes med vann.

Intensiteten til faktoren som er mest gunstig for livsaktivitet kalles optimal eller optimal.

Grensene utenfor hvilke eksistensen av en organisme er umulig kalles nedre og øvre grenser for utholdenhet.

Abiotiske faktorer

Solstråling fungerer som hovedkilden til energi for alle prosesser som skjer på jorden. Den biologiske effekten av lys er mangfoldig og bestemmes av dets spektrale sammensetning, intensitet og belysningsfrekvens.

Spekteret av solstråling inkluderer ultrafiolette, synlige og infrarøde stråler.

Ultrafiolette stråler med en bølgelengde på 0,29 mikron er ødeleggende for alle levende ting; de holdes tilbake av ozonlaget i atmosfæren. Lengre ultrafiolette stråler (0,3-0,4 mikron) er svært kjemisk aktive. I små doser er ultrafiolette stråler gunstig.

Synlige stråler (bølgelengde 0,4-0,75 mikron) er spesielt viktige for organismer. Grønne planter syntetiserer organisk materiale. For de fleste dyr er synlig lys en av de viktige miljøfaktorene.

Infrarøde stråler (bølgelengde større enn 0,75 mikron) er en viktig kilde til termisk energi.

Temperatur- en viktig faktor som påvirker de vitale prosessene til organismer: vekst, utvikling, reproduksjon, respirasjon, syntese av organiske stoffer, etc. Den optimale temperaturen avhenger av leveforholdene til arten; for de fleste landdyr og planter svinger den innenfor ganske trange grenser (15-30°C). Organismer med ustabil kroppstemperatur kalles kaldblodige. Hos dem forårsaker en økning i temperatur en akselerasjon av fysiologiske prosesser. Imidlertid har disse organismene tilpasninger mot overoppheting (tilstedeværelsen av stomata i planter, fordampning gjennom huden hos dyr).

Fugler og pattedyr fikk den mest avanserte termoreguleringen i evolusjonsprosessen, dvs. varmblodig dyr, på grunn av dannelsen av et fire-kammer hjerte. Dette sikret deres eksistens uavhengig av miljøtemperaturforhold og tillot dem å bosette seg over hele kloden.

Vann- en uunnværlig komponent av levende ting, en viktig klimatisk faktor, siden den fungerer som hovedmiddelet for å regulere temperaturen på jordens overflate. Tilpasning til å overleve mangel på fuktighet kommer tydelig til uttrykk blant innbyggerne i tørre stepper og ørkener (modifiserte blad-rygger, velutviklet rotsystem, høyt osmotisk trykk). Noen planter (agave, sedum, unge) har kjøttfulle blader og stilker og er i stand til å holde på vann i lang tid. Andre planter (tulipaner, valmuer, gåsløk osv.) klarer å vokse og blomstre i løpet av en kort periode på våren, når det fortsatt er nok fuktighet i jorda. Disse plantenes evne til å stupe inn i en tilstand av dyp fysiologisk dvale er av stor tilpasningsmessig betydning.

Sesongmessige endringer i ytre forhold er forbundet med endringer i de viktigste livsfaktorene - temperatur, belysning, fuktighet. Innbyggere på tempererte breddegrader er preget av sesongmessige utviklingssykluser.

Om våren, når temperaturen og belysningen stiger, observeres aktiv livsaktivitet til organismer: planter vokser og blomstrer, fugler flyr inn osv. Om sommeren modnes plantefrø, de fleste dyr føder. Om høsten begynner organismer å forberede seg på ugunstige vinterforhold: planter legger av næringsstoffer, dyr kaster seg osv. Om vinteren, ved lave temperaturer, setter dyp dvale inn. Dette fenomenet er spesielt karakteristisk for planter og noen dyr.

Hver organisme har visse tilpasninger for å tolerere lave temperaturer. Dessuten øker frostmotstanden til planter og insekter om vinteren. Det heter kald herding. Dyp nedkjøling forårsaker en midlertidig, reversibel opphør av livet. Denne tilstanden kalles suspendert animasjon. Hos fugler og pattedyr oppstår ikke en tilstand av fullstendig anabiose, siden de ikke er tilpasset hypotermi. De har utviklet andre tilpasninger for å tåle vintersesongen (sesongtrekk osv.).

I reguleringen av sesongsykluser hos de fleste planter og dyr spilles hovedrollen av endringer i lengden på dag og natt. Reaksjonen på lengden på dagens fotoperiode kalles fotoperiodisme.

Fotoperiodisme– Dette er en generell, viktig tilpasning som regulerer sesongmessige fenomener i en lang rekke organismer. En endring i daglengde er alltid nært knyttet til den årlige temperaturvariasjonen og går før endringen; etter at dagen blir kortere, synker temperaturen også. I løpet av året endres lengden på dagen strengt tatt regelmessig og er ikke utsatt for tilfeldige svingninger. Derfor fungerer daglengden som en nøyaktig astronomisk forvarsel om sesongmessige endringer. Å forstå rollen til dagslengden og reguleringen av sesongfenomener åpner store muligheter for vitenskapelig forståelse av utviklingen av planter og dyr.

Forelesning nr. 6

1. Biotiske faktorer

1.1. Konsept, typer biotiske faktorer.

1.2. Biotiske faktorer i terrestriske og akvatiske miljøer, jordsmonn

1.3. Biologisk aktive stoffer fra levende organismer

1.4. Antropogene faktorer

2. Generelle mønstre for interaksjon mellom organismer og miljøfaktorer

2.1. Konseptet med en begrensende faktor. Liebigs lov om minimum, Shelfords lov

2.2. Spesifikasjoner for innvirkningen av menneskeskapte faktorer på kroppen

2.3. Klassifisering av organismer i forhold til miljøfaktorer

Biotiske faktorer

Indirekte interaksjoner består i at noen organismer er miljødannende i forhold til andre, og den prioriterte betydningen her tilhører selvsagt fotosyntetiske planter. For eksempel er den lokale og globale miljødannende funksjonen til skoger, inkludert deres jord- og feltbeskyttende og vannbeskyttende roller, velkjent. Direkte i skogforholdene skapes et unikt mikroklima, som avhenger av trærnes morfologiske egenskaper og lar spesifikke skogsdyr, urteplanter, moser osv. leve her.. Forholdene til fjærgress-steppene representerer helt andre regimer av abiotiske faktorer. I reservoarer og vassdrag er planter hovedkilden til en så viktig abiotisk komponent i miljøet som oksygen.

Samtidig fungerer planter som et direkte habitat for andre organismer. For eksempel utvikles mange sopp i vevet til et tre (tre, bast, bark), hvis fruktlegemer (tindersopp) kan sees på overflaten av stammen; Mange insekter og andre virvelløse dyr lever inne i bladene, fruktene og stilkene til urteaktige og treaktige planter, og trehull er det vanlige habitatet for en rekke pattedyr og fugler. For mange arter av hemmelighetsfulle dyr er fôringsplassen deres kombinert med deres habitat.

Interaksjoner mellom levende organismer i terrestriske og akvatiske miljøer

Interaksjoner mellom levende organismer (hovedsakelig dyr) er klassifisert etter deres gjensidige reaksjoner.

Det er homotypiske (fra gresk. homos- identiske) reaksjoner, dvs. interaksjoner mellom individer og grupper av individer av samme art, og heterotypiske (fra gresk. heteros- forskjellige, forskjellige) - interaksjoner mellom representanter for forskjellige arter. Blant dyr er det arter som er i stand til å fø på bare én type mat (monofager), på et mer eller mindre begrenset utvalg av matkilder (smale eller brede oligofager), eller på mange arter, ved å bruke ikke bare planter, men også dyr vev til mat (polyfager). Sistnevnte inkluderer for eksempel mange fugler som er i stand til å spise både insekter og plantefrø, eller en så kjent art som bjørnen, som er et rovdyr av natur, men som villig spiser bær og honning.

Den vanligste typen heterotypiske interaksjoner mellom dyr er predasjon, dvs. direkte forfølgelse og konsum av noen arter av andre, for eksempel insekter - fugler, planteetende hovdyr - kjøttetende rovdyr, små fisk - større osv. Predasjon er utbredt mellom virvelløse dyr dyr - insekter, edderkoppdyr, ormer, etc.

Andre former for interaksjoner mellom organismer inkluderer velkjent pollinering av planter av dyr (insekter); foresia, dvs. overføring av en art til en annen (for eksempel plantefrø av fugler og pattedyr); kommensalisme (vanlig spising), når noen organismer lever av matrester eller sekreter fra andre, et eksempel på dette er hyener og gribber som fortærer matrester fra løver; synoikia (samliv), for eksempel bruken av noen dyr av habitater (graver, reir) til andre dyr; nøytralisme, dvs. gjensidig uavhengighet av forskjellige arter som lever i et felles territorium.

En av de viktige typene interaksjon mellom organismer er konkurranse, som er definert som ønsket til to arter (eller individer av samme art) om å ha samme ressurs. Dermed skilles intraspesifikk og interspesifikk konkurranse. Interspesifikk konkurranse anses også som ønsket til en art om å fortrenge en annen art (konkurrent) fra et gitt habitat.

Det er imidlertid vanskelig å finne reelle bevis på konkurranse under naturlige (i stedet for eksperimentelle) forhold. Selvfølgelig kan to forskjellige individer av samme art prøve å ta kjøttstykker eller annen mat fra hverandre, men slike fenomener forklares med den ulike kvaliteten på individene selv, deres ulike tilpasningsevne til de samme miljøfaktorene. Enhver type organisme er ikke tilpasset til en bestemt faktor, men til deres komplekse, og kravene til to forskjellige (selv nære) arter faller ikke sammen. Derfor vil den ene av de to tvinges ut i det naturlige miljøet ikke på grunn av den andres konkurranseambisjoner, men rett og slett fordi den er dårligere tilpasset andre faktorer Et typisk eksempel er «konkurransen» om lys mellom bartrær og løvtrær. treslag i unge bestander.

Løvtrær (osp, bjørk) overgår furu eller gran i vekst, men dette kan ikke betraktes som konkurranse mellom dem: førstnevnte er rett og slett bedre tilpasset forholdene for lysninger og brente områder enn sistnevnte. Mange års arbeid med ødeleggelse av løvfellende "ugress" ved hjelp av ugressmidler og arboricider (kjemiske preparater for ødeleggelse av urteaktige og buskede planter), som regel førte ikke til bartrærs "seier", siden ikke bare lysforsyning, men også mange andre faktorer (som biotiske og abiotiske) oppfylte ikke kravene deres.

En person må ta hensyn til alle disse omstendighetene ved forvaltning av dyrelivet, ved utnyttelse av dyr og planter, det vil si ved fiske eller utførelse av økonomisk virksomhet som plantevern i landbruket.

Jordbiotiske faktorer

Som nevnt ovenfor er jord en bioinert kropp. Levende organismer spiller en viktig rolle i prosessene for dannelse og funksjon. Disse inkluderer først og fremst grønne planter som trekker ut næringskjemikalier fra jorda og returnerer dem tilbake sammen med døende vev.

Men i prosessene med jorddannelse, spilles en avgjørende rolle av levende organismer (pedobionter) som bor i jorda: mikrober, virvelløse dyr, etc. Mikroorganismer spiller en ledende rolle i transformasjonen av kjemiske forbindelser, migrering av kjemiske elementer og plantenæring .

Den primære ødeleggelsen av dødt organisk materiale utføres av virvelløse dyr (ormer, bløtdyr, insekter, etc.) i prosessen med å mate og skille ut fordøyelsesprodukter i jorda. Fotosyntetisk karbonbinding i jord utføres i noen typer jord av mikroskopiske grønn- og blågrønnalger.

Jordmikroorganismer utfører den viktigste ødeleggelsen av mineraler og fører til dannelse av organiske og mineralske syrer, alkalier og frigjør enzymer, polysakkarider og fenoliske forbindelser syntetisert av dem.

Det viktigste leddet i det biogeokjemiske nitrogenkretsløpet er nitrogenfiksering, som utføres av nitrogenfikserende bakterier. Det er kjent at mikrobers totale produksjon av nitrogenfiksering er 160-170 millioner tonn/år. Det er også nødvendig å nevne at nitrogenfiksering som regel er symbiotisk (ledd med planter), utført av knutebakterier lokalisert på plantens røtter.

Biologisk aktive stoffer fra levende organismer

Miljøfaktorer av biotisk natur inkluderer kjemiske forbindelser som produseres aktivt av levende organismer. Dette er spesielt fytoncider - hovedsakelig flyktige stoffer produsert av organismer av planter som dreper mikroorganismer eller undertrykker deres vekst. Disse inkluderer glykosider, terpenoider, fenoler, tanniner og mange andre stoffer. For eksempel frigjør 1 hektar med løvskog ca 2 kg flyktige stoffer per dag, barskog - opptil 5 kg, einerskog - ca 30 kg. Derfor er luften i skogens økosystemer av kritisk sanitær og hygienisk betydning, og dreper mikroorganismer som forårsaker farlige menneskelige sykdommer. For planten tjener fytoncider som beskyttelse mot bakterielle, soppinfeksjoner og protozoer. Planter er i stand til å produsere beskyttende stoffer som svar på infeksjon med patogene sopp.

Flyktige stoffer fra noen planter kan tjene som et middel til å fortrenge andre planter. Den gjensidige påvirkningen av planter gjennom frigjøring av fysiologisk aktive stoffer i miljøet kalles allelopati (fra gresk. allelon- gjensidig, patos- lidelse).

Organiske stoffer produsert av mikroorganismer som har evnen til å drepe mikrober (eller hemme deres vekst) kalles antibiotika; et typisk eksempel er penicillin. Antibiotika inkluderer også antibakterielle stoffer som finnes i plante- og dyreceller.

Farlige alkaloider som har giftige og psykotropiske effekter finnes i mange sopp og høyere planter. Alvorlig hodepine, kvalme og til og med tap av bevissthet kan oppstå som et resultat av en persons lange opphold i en vill rosmarinmyr.

Virveldyr og virvelløse dyr har evnen til å produsere og skille ut frastøtende, attraktive, signalerende og drepende stoffer. Blant dem er mange edderkoppdyr (skorpion, karakurt, tarantel, etc.), og krypdyr. Mennesket bruker mye dyre- og plantegift til medisinske formål.

Den felles utviklingen av dyr og planter har utviklet i dem de mest komplekse informasjon-kjemiske forhold. La oss bare gi ett eksempel: mange insekter skiller matartene sine ved lukt; spesielt barkbiller flyr bare til et døende tre, og gjenkjenner det ved sammensetningen av de flyktige terpenene i harpiksen.

Antropogene miljøfaktorer

Hele historien til vitenskapelig og teknologisk fremgang er en kombinasjon av menneskets transformasjon av naturlige miljøfaktorer for sine egne formål og skapelsen av nye som tidligere ikke fantes i naturen.

Smelting av metaller fra malm og produksjon av utstyr er umulig uten å skape høye temperaturer, trykk og kraftige elektromagnetiske felt. Å oppnå og opprettholde høye avlinger av landbruksvekster krever produksjon av gjødsel og kjemiske plantevernmidler fra skadedyr og patogener. Moderne helsetjenester er utenkelig uten kjemoterapi og fysioterapi. Disse eksemplene kan multipliseres.

Prestasjoner av vitenskapelig og teknologisk fremgang begynte å bli brukt til politiske og økonomiske formål, noe som ble ekstremt manifestert i opprettelsen av spesielle miljøfaktorer som påvirket mennesker og deres eiendom: fra skytevåpen til midler for masse fysisk, kjemisk og biologisk påvirkning. I dette tilfellet kan vi direkte snakke om et sett med antropotropiske (dvs. rettet mot menneskekroppen) og spesielt antropocidale miljøfaktorer som forårsaker miljøforurensning.

På den annen side, i tillegg til slike målrettede faktorer, dannes det uunngåelig under utnyttelse og prosessering av naturressurser, kjemiske biprodukter og soner med høye nivåer av fysiske faktorer. I noen tilfeller kan disse prosessene være av brå karakter (under forhold med ulykker og katastrofer) med alvorlige miljømessige og materielle konsekvenser. Derfor var det nødvendig å skape måter og midler for å beskytte mennesker mot farlige og skadelige faktorer, som nå er implementert i det ovennevnte systemet - livssikkerhet.

I en forenklet form er en omtrentlig klassifisering av menneskeskapte miljøfaktorer presentert i fig. 1.

Ris. 1. Klassifisering av menneskeskapte miljøfaktorer

Generelle mønstre for interaksjon mellom organismer og miljøfaktorer

Enhver miljøfaktor er dynamisk, variabel i tid og rom.

Den varme årstiden gir plass til den kalde årstiden med jevne mellomrom; På dagtid observeres det mer eller mindre store svingninger i temperatur, lys, luftfuktighet, vindstyrke etc. Alt dette er naturlige svingninger i miljøfaktorer, men mennesker er også i stand til å påvirke dem. Påvirkningen av menneskeskapte aktiviteter på miljøet manifesteres generelt i endringer i regimene (absolutte verdier og dynamikk) av miljøfaktorer, samt sammensetningen av faktorer, for eksempel ved introduksjon av xenobiotika i naturlige systemer under produksjonsprosessen eller spesielle tiltak, som plantevern ved bruk av sprøytemidler eller innføring av organisk og mineralgjødsel i jorda.

Imidlertid krever hver levende organisme strengt definerte nivåer, mengder (doser) av miljøfaktorer, samt visse grenser for deres svingninger. Hvis regimene til alle miljøfaktorer samsvarer med de arvelige faste kravene til organismen (dvs. dens genotype), så er den i stand til å overleve og produsere levedyktig avkom. Kravene og motstanden til en bestemt type organisme mot miljøfaktorer bestemmer grensene for den geografiske sonen den kan leve innenfor, dvs. dens rekkevidde. Miljøfaktorer bestemmer også amplituden av fluktuasjoner i antallet av en bestemt art i tid og rom, som aldri forblir konstant, men varierer innenfor mer eller mindre vide grenser.

Loven om begrensende faktor

En levende organisme under naturlige forhold blir samtidig utsatt for ikke én, men mange miljøfaktorer - både biotiske og abiotiske, og hver faktor kreves av kroppen i visse mengder eller doser. Planter trenger betydelige mengder fuktighet og næringsstoffer (nitrogen, fosfor, kalium), men andre stoffer, som bor eller molybden, kreves i ubetydelige mengder. Imidlertid påvirker mangelen eller fraværet av noe stoff (både makro- og mikroelementer) kroppens tilstand negativt, selv om alle de andre er tilstede i de nødvendige mengder. En av grunnleggerne av agrokjemi, den tyske forskeren Justus Liebig (1803-1873), formulerte teorien om mineralernæring av planter. Han fastslo at utviklingen av en plante eller dens tilstand ikke avhenger av de kjemiske elementene (eller stoffene), det vil si faktorer som er tilstede i jorda i tilstrekkelige mengder, men av de som mangler. For eksempel kan nitrogen- eller fosforinnholdet i jorda som er tilstrekkelig for planten, ikke kompensere for mangelen på jern, bor eller kalium. Hvis noen (minst ett) av næringsstoffene i jorda er mindre enn det en gitt plante krever, vil den utvikle seg unormalt, sakte eller ha patologiske avvik. J. Liebig formulerte resultatene av sin forskning i form av en fundamental minimumsloven.

Begrepet habitat og miljøfaktorer

Organismens habitat- Dette er et sett med abiotiske og biotiske forhold i livet hans. Egenskapene til miljøet er i konstant endring, og enhver skapning tilpasser seg disse endringene for å overleve.

Påvirkningen av miljøet oppfattes av organismer gjennom miljøfaktorer som kalles miljøfaktorer.

Miljøfaktorer- dette er visse forhold og elementer i miljøet som har en spesifikk effekt på kroppen. De er delt inn i abiotiske, biotiske og antropogene (fig. 2.1).

Abiotisk faktorer - hele settet av faktorer i det uorganiske miljøet som påvirker livet og distribusjonen til dyr og planter. Blant dem er det fysiske, kjemiske og edafiske.

Fysisk faktorer er de hvis kilde er en fysisk tilstand eller et fenomen (mekanisk, bølge, etc.). For eksempel, temperaturen, hvis den er høy, vil det være en forbrenning, hvis den er veldig lav, vil det være frostskader. Andre faktorer kan også påvirke effekten av temperatur: i vann - strøm, på land - vind og fuktighet, etc.

Kjemisk faktorer er de som stammer fra den kjemiske sammensetningen av miljøet. For eksempel kan saltholdigheten i vann, hvis den er høy, liv i reservoaret være helt fraværende (Dødehavet), men samtidig kan de fleste marine organismer ikke leve i ferskvann. Dyrenes liv på land og i vann etc. avhenger av tilstrekkelig med oksygennivåer.

Edaphic faktorer, dvs. jordfaktorer, er et sett av kjemiske, fysiske og mekaniske egenskaper til jordsmonn og bergarter som påvirker både organismene som lever i dem, det vil si som de er et habitat for, og rotsystemet til planter. Påvirkningen av kjemiske komponenter (biogene elementer), temperatur, fuktighet, jordstruktur, humusinnhold osv. er velkjent. på plantevekst og utvikling.

Biotisk faktorer - et sett med påvirkninger av livsaktiviteten til noen organismer på andres livsaktivitet, så vel som på det livløse miljøet. I det siste tilfellet snakker vi om organismenes evne til selv å påvirke sine livsbetingelser til en viss grad. For eksempel, i en skog, under påvirkning av vegetasjonsdekke, skapes et spesielt mikroklima eller mikromiljø, der, sammenlignet med et åpent habitat, skapes dets eget temperatur- og fuktighetsregime: om vinteren er det flere grader varmere, om sommeren det er kjøligere og fuktigere. Et spesielt mikromiljø skapes også i trehuler, huler, huler osv.

Spesielt bemerkelsesverdig er forholdene i mikromiljøet under snødekket, som allerede er av rent abiotisk karakter. Som et resultat av den oppvarmende effekten av snø, som er mest effektiv når dens tykkelse er minst 50-70 cm, ved basen, i et lag på omtrent 5 centimeter, lever små gnagere om vinteren, siden temperaturforholdene her er gunstige for dem (fra 0 til -2 °C). Takket være den samme effekten blir frøplanter av vinterkorn - rug og hvete - bevart under snøen. Store dyr - hjort, elg, ulv, rev, hare osv. - gjemmer seg også i snøen fra streng frost - legger seg i snøen for å hvile.

Intraspesifikke interaksjoner mellom individer av samme art består av gruppe- og masseeffekter og intraspesifikk konkurranse. Gruppe- og masseeffekter er begreper laget av Grasse (1944) som refererer til grupperingen av dyr av samme art i grupper på to eller flere individer og effekten forårsaket av overbefolkning av miljøet. Disse effektene blir nå oftest referert til som demografiske faktorer. De karakteriserer dynamikken i antall og tetthet av grupper av organismer på populasjonsnivå, som er basert på intraspesifikk konkurranse, som er fundamentalt forskjellig fra interspesifikk konkurranse. Det manifesterer seg hovedsakelig i den territorielle oppførselen til dyr, som forsvarer sine hekkeplasser og et bestemt område i området. Mange fugler og fisker er slik.

Interspesifikke forhold er mye mer varierte. To arter som lever i nærheten påvirker kanskje ikke hverandre i det hele tatt, de kan påvirke hverandre gunstig eller ugunstig. Mulige typer kombinasjoner gjenspeiler ulike typer forhold:

nøytralisme- begge typer er uavhengige og har ingen effekt på hverandre;

konkurranse- hver type har en negativ effekt på den andre;

gjensidighet- arter kan ikke eksistere uten hverandre;

kanalkirurgi(samveldet) - begge artene danner et fellesskap, men kan eksistere hver for seg, selv om fellesskapet gagner dem begge;

kommensalisme- én art, den kommensale, drar nytte av samliv, mens den andre arten, verten, ikke drar nytte av det i det hele tatt (gjensidig toleranse);

amensalisme- en art, amensal, opplever hemming av vekst og reproduksjon fra en annen;

predasjon- en rovart lever av sitt bytte.

Interspesifikke forhold ligger til grunn for eksistensen av biotiske samfunn (biocenoser).

Menneskeskapt faktorer - faktorer generert av mennesker og påvirker miljøet (forurensning, jorderosjon, ødeleggelse av skog, etc.) vurderes i anvendt økologi.

Blant de abiotiske faktorene skilles ofte klimatiske (temperatur, luftfuktighet, vind osv.) og hydrografiske faktorer i vannmiljøet (vann, strøm, saltholdighet osv.).

De fleste faktorer endrer seg kvalitativt og kvantitativt over tid. For eksempel klimatisk - i løpet av dagen, sesongen, etter år (temperatur, lys, etc.).

Faktorer hvis endringer gjentas regelmessig over tid kalles periodiske. Disse inkluderer ikke bare klimatiske, men også noen hydrografiske - tidevann, noen havstrømmer. Faktorer som oppstår uventet (vulkanutbrudd, rovdyrangrep osv.) kalles ikke-periodiske.

Inndelingen av faktorer i periodiske og ikke-periodiske (Monchadsky, 1958) er svært viktig når man skal studere organismers tilpasningsevne til levekår.

Forelesning 9

Grunnleggende ideer om tilpasninger av organismer

Tilpasning (lat. "enhet") - tilpasning av organismer til miljøet. Denne prosessen dekker strukturen og funksjonene til organismer (individer, arter, populasjoner) og deres organer. Tilpasning utvikler seg alltid under påvirkning av tre hovedfaktorer - variabilitet, arv og naturlig utvalg (samt kunstig utvalg - utført av mennesker).

De viktigste tilpasningene av organismer til miljøfaktorer er arvelig bestemt. De ble dannet langs den historiske og evolusjonære banen til biotaen og endret seg sammen med variasjonen til miljøfaktorer. Organismer er tilpasset konstant opererende periodiske faktorer, men blant dem er det viktig å skille mellom primære og sekundære.

Hoved- dette er faktorene som eksisterte på jorden selv før livets fremvekst: temperatur, lys, tidevann, etc. Tilpasningen av organismer til disse faktorene er den eldste og mest perfekte.

Sekundær periodiske faktorer er en konsekvens av endringer i de primære: luftfuktighet, avhengig av temperatur; plantemat, avhengig av den sykliske naturen til planteutvikling; en rekke biotiske faktorer med intraspesifikk påvirkning osv. De oppsto senere enn de primære og tilpasning til dem er ikke alltid klart uttrykt.

Under normale forhold bør bare periodiske faktorer virke i habitatet, og ikke-periodiske skal være fraværende.

Kilden til tilpasning er genetiske endringer i kroppen - mutasjoner som oppstår både under påvirkning av naturlige faktorer på det historiske og evolusjonære stadiet, og som et resultat av kunstig påvirkning på kroppen. Mutasjoner er mangfoldige og deres akkumulering kan til og med føre til desintegrasjonsfenomener, men takket være seleksjon får mutasjoner og deres kombinasjoner betydningen av «den ledende kreative faktoren i den adaptive organiseringen av levende former» (TSB, vol. 1, 1970).

På den historiske og evolusjonære utviklingsveien virker abiotiske og biotiske faktorer i kombinasjon på organismer. Både vellykkede tilpasninger av organismer til dette komplekset av faktorer og "mislykkede" er kjent, dvs. i stedet for tilpasning, blir arten utryddet.

Habitat - dette er den delen av naturen som omgir en levende organisme og som den samhandler direkte med. Komponentene og egenskapene til miljøet er mangfoldige og foranderlige. Enhver levende skapning lever i en kompleks, foranderlig verden, tilpasser seg konstant til den og regulerer livsaktiviteten i samsvar med dens endringer.

Individuelle egenskaper eller elementer i miljøet som påvirker organismer kalles miljøfaktorer. Miljøfaktorer er forskjellige. De kan være nødvendige eller omvendt skadelige for levende vesener, fremme eller hindre overlevelse og reproduksjon. Miljøfaktorer har forskjellig natur og spesifikke handlinger. Blant dem er abiotisk Og biotisk, menneskeskapt.

Abiotiske faktorer - temperatur, lys, radioaktiv stråling, trykk, luftfuktighet, saltsammensetning av vann, vind, strømmer, terreng - dette er alle egenskaper av livløs natur som direkte eller indirekte påvirker levende organismer.

Biotiske faktorer - dette er former for påvirkning av levende vesener på hverandre. Hver organisme opplever konstant direkte eller indirekte påvirkning fra andre skapninger, kommer i kontakt med representanter for sin egen art og andre arter - planter, dyr, mikroorganismer, avhenger av dem og selv påvirker dem. Den omkringliggende organiske verden er en integrert del av miljøet til enhver levende skapning.

Gjensidige forbindelser mellom organismer er grunnlaget for eksistensen av biocenoser og populasjoner; deres vurdering tilhører feltet syn-økologi.

Antropogene faktorer - dette er former for aktivitet i det menneskelige samfunn som fører til endringer i naturen som habitat for andre arter eller direkte påvirker deres liv. I løpet av menneskets historie har utviklingen av først jakt, og deretter jordbruk, industri og transport endret naturen til planeten vår. Betydningen av menneskeskapte påvirkninger på hele jordens levende verden fortsetter å vokse raskt.

Selv om mennesker påvirker den levende naturen gjennom endringer i abiotiske faktorer og biotiske forhold mellom arter, bør menneskelig aktivitet på planeten identifiseres som en spesiell kraft som ikke passer inn i rammen av denne klassifiseringen. For tiden er skjebnen til jordens levende overflate, alle typer organismer, i hendene på det menneskelige samfunnet og avhenger av den menneskeskapte påvirkningen på naturen.

Den samme miljøfaktoren har ulik betydning i livet til samlevende organismer av forskjellige arter. Sterk vind om vinteren er for eksempel ugunstig for store, åpent levende dyr, men har ingen effekt på mindre som gjemmer seg i huler eller under snøen. Jordens saltsammensetning er viktig for plantenæringen, men er likegyldig for de fleste landdyr mv.

Endringer i miljøfaktorer over tid kan være: 1) regelmessig periodiske, endre styrken av påvirkningen i forbindelse med tid på døgnet, eller årstiden, eller rytmen til tidevannet i havet; 2) uregelmessig, uten en klar periodisitet, for eksempel endringer i værforhold i forskjellige år, katastrofale fenomener - stormer, dusjer, jordskred, etc.; 3) rettet over visse, noen ganger lange, tidsperioder, for eksempel under avkjøling eller oppvarming av klimaet, gjengroing av vannforekomster, konstant beiting av husdyr i samme område, etc.

Blant miljøfaktorer skilles ressurser og forhold ut. Ressurser organismer bruker og konsumerer miljøet, og reduserer dermed antallet. Ressurser inkluderer mat, vann når det er lite, tilfluktsrom, praktiske steder for reproduksjon, etc. Forhold - Dette er faktorer som organismer er tvunget til å tilpasse seg til, men som vanligvis ikke kan påvirke dem. Den samme miljøfaktoren kan være en ressurs for noen og en betingelse for andre arter. For eksempel er lys en livsviktig energiressurs for planter, og for dyr med syn er det en betingelse for visuell orientering. Vann kan være både en livsbetingelse og en ressurs for mange organismer.

2.2. Tilpasninger av organismer

Tilpasninger av organismer til deres miljø kalles tilpasning. Tilpasninger er enhver endring i strukturen og funksjonen til organismer som øker sjansene deres for å overleve.

Evnen til å tilpasse seg er en av hovedegenskapene til livet generelt, siden det gir selve muligheten for dets eksistens, organismenes evne til å overleve og reprodusere. Tilpasninger manifesterer seg på forskjellige nivåer: fra biokjemien til celler og oppførselen til individuelle organismer til strukturen og funksjonen til samfunn og økologiske systemer. Tilpasninger oppstår og utvikler seg under utviklingen av arter.

Grunnleggende tilpasningsmekanismer på organismenivå: 1) biokjemisk- manifestere seg i intracellulære prosesser, for eksempel en endring i enzymarbeidet eller en endring i deres mengde; 2) fysiologisk– for eksempel økt svette med økende temperatur hos en rekke arter; 3) morfo-anatomisk- trekk ved kroppens struktur og form knyttet til livsstil; 4) atferdsmessige– for eksempel dyr som søker etter gunstige habitater, skaper huler, reir osv.; 5) ontogenetisk– akselerasjon eller retardasjon av individuell utvikling, fremmer overlevelse når forholdene endres.

Økologiske miljøfaktorer har ulike effekter på levende organismer, det vil si at de kan påvirke begge irriterende stoffer, forårsake adaptive endringer i fysiologiske og biokjemiske funksjoner; Hvordan begrensere, forårsaker umuligheten av eksistens under disse forholdene; Hvordan modifikatorer, forårsaker morfologiske og anatomiske endringer i organismer; Hvordan signaler, indikerer endringer i andre miljøfaktorer.

2.3. Generelle lover for virkning av miljøfaktorer på organismer

Til tross for den store variasjonen av miljøfaktorer, kan en rekke generelle mønstre identifiseres i arten av deres innvirkning på organismer og i responsene til levende vesener.

1. Optimumloven.

Hver faktor har visse grenser for positiv innvirkning på organismer (fig. 1). Resultatet av en variabel faktor avhenger først og fremst av styrken til dens manifestasjon. Både utilstrekkelig og overdreven handling av faktoren påvirker individers livsaktivitet negativt. Den gunstige påvirkningskraften kalles sone med optimal miljøfaktor eller rett og slett optimal for organismer av denne arten. Jo større avvik fra det optimale, jo mer uttalt er den hemmende effekten av denne faktoren på organismer. (pessimum sone). De maksimale og minste overførbare verdiene for faktoren er kritiske punkter, bak utenfor hvilken eksistens ikke lenger er mulig, inntreffer døden. Utholdenhetsgrensene mellom kritiske punkter kalles økologisk valens levende vesener i forhold til en bestemt miljøfaktor.

Ris. 1. Plan for virkningen av miljøfaktorer på levende organismer

Representanter for forskjellige arter skiller seg sterkt fra hverandre både i posisjonen til den optimale og i økologisk valens. For eksempel kan fjellrevene i tundraen tolerere svingninger i lufttemperaturen i området mer enn 80 °C (fra +30 til -55 °C), mens krepsdyrene i varmt vann Copilia mirabilis tåler endringer i vanntemperaturen i området. på ikke mer enn 6 °C (fra +23 til +29 °C). Den samme manifestasjonsstyrken til en faktor kan være optimal for én art, pessimal for en annen, og gå utover utholdenhetsgrensene for en tredje (fig. 2).

Den brede økologiske valensen til en art i forhold til abiotiske miljøfaktorer indikeres ved å legge til prefikset "eury" i navnet på faktoren. Eurytermisk arter som tåler betydelige temperatursvingninger, eurybates- bredt trykkområde, euryhalin– ulike grader av miljømessig saltholdighet.

Ris. 2. Plassering av optimale kurver på temperaturskalaen for forskjellige arter:

1, 2 - stenotermiske arter, kryofiler;

3–7 – eurytermiske arter;

8, 9 - stenotermiske arter, termofile

Manglende evne til å tolerere betydelige svingninger i en faktor, eller smal miljøvalens, er preget av prefikset "steno" - stenotermisk, stenobate, stenohalin arter osv. I bredere forstand kalles arter hvis eksistens krever strengt definerte miljøforhold stenobiontisk, og de som er i stand til å tilpasse seg forskjellige miljøforhold - eurybiont.

Tilstander som nærmer seg kritiske punkter på grunn av en eller flere faktorer samtidig kalles ekstrem.

Plasseringen av de optimale og kritiske punktene på faktorgradienten kan forskyves innenfor visse grenser ved påvirkning av miljøforhold. Dette forekommer regelmessig hos mange arter ettersom årstidene skifter. Om vinteren tåler for eksempel spurver kraftig frost, og om sommeren dør de av nedkjøling ved temperaturer like under null. Fenomenet med et skifte i det optimale i forhold til en hvilken som helst faktor kalles akklimatisering. Når det gjelder temperatur, er dette en velkjent prosess for termisk herding av kroppen. Temperaturtilvenning krever en betydelig tidsperiode. Mekanismen er en endring i enzymer i celler som katalyserer de samme reaksjonene, men ved forskjellige temperaturer (den s.k. isozymer). Hvert enzym er kodet av sitt eget gen, derfor er det nødvendig å slå av noen gener og aktivere andre, transkripsjon, translasjon, montering av en tilstrekkelig mengde nytt protein osv. Den totale prosessen tar i gjennomsnitt ca. to uker og stimuleres ved endringer i miljøet. Akklimatisering, eller herding, er en viktig tilpasning av organismer som skjer under gradvis nærmer seg ugunstige forhold eller når man går inn i territorier med et annet klima. I disse tilfellene er det en integrert del av den generelle akklimatiseringsprosessen.

2. Tvetydighet av faktorens effekt på ulike funksjoner.

Hver faktor påvirker ulike kroppsfunksjoner forskjellig (fig. 3). Det optimale for noen prosesser kan være et pessimum for andre. Dermed øker lufttemperaturen fra +40 til +45 °C hos kaldblodige dyr kraftig hastigheten på metabolske prosesser i kroppen, men hemmer motorisk aktivitet, og dyrene faller inn i termisk stupor. For mange fisker er vanntemperaturen som er optimal for modning av reproduksjonsprodukter ugunstig for gyting, som skjer ved et annet temperaturområde.

Ris. 3. Skjema for avhengigheten av fotosyntese og planterespirasjon på temperatur (ifølge V. Larcher, 1978): t min, t opt, t maks– temperatur minimum, optimal og maksimum for plantevekst (skyggelagt område)

Livssyklusen, der organismen i visse perioder primært utfører visse funksjoner (ernæring, vekst, reproduksjon, bosetting, etc.), er alltid i samsvar med sesongmessige endringer i et kompleks av miljøfaktorer. Mobile organismer kan også endre habitater for å lykkes med å utføre alle sine vitale funksjoner.

3. Mangfold av individuelle reaksjoner på miljøfaktorer. Graden av utholdenhet, kritiske punkter, optimale og pessimale soner til individuelle individer faller ikke sammen. Denne variasjonen bestemmes både av individers arvelige egenskaper og av kjønn, alder og fysiologiske forskjeller. For eksempel har kvernmøll, en av skadedyrene for mel og kornprodukter, en kritisk minimumstemperatur for larver på -7 °C, for voksne former -22 °C og for egg -27 °C. Frost på -10 °C dreper larver, men er ikke farlig for voksne og egg av denne skadedyren. Følgelig er den økologiske valensen til en art alltid bredere enn den økologiske valensen til hvert enkelt individ.

4. Relativ uavhengighet av tilpasning av organismer til ulike faktorer. Graden av toleranse for noen faktor betyr ikke den tilsvarende økologiske valensen til arten i forhold til andre faktorer. For eksempel trenger ikke arter som tåler store variasjoner i temperatur også være i stand til å tåle store variasjoner i fuktighet eller saltholdighet. Eurytermiske arter kan være stenohaline, stenobatiske eller omvendt. Den økologiske valensen til en art i forhold til ulike faktorer kan være svært forskjellige. Dette skaper et ekstraordinært mangfold av tilpasninger i naturen. Settet av miljøvalenser i forhold til ulike miljøfaktorer er artens økologiske spektrum.

5. Avvik i de økologiske spektrene til individuelle arter. Hver art er spesifikk i sine økologiske evner. Selv blant arter som er like i sine metoder for tilpasning til miljøet, er det forskjeller i deres holdning til enkelte individuelle faktorer.

Ris. 4. Endringer i deltakelsen til individuelle plantearter i enggressbestander avhengig av fuktighet (ifølge L. G. Ramensky et al., 1956): 1 - rødkløver; 2 – vanlig ryllik; 3 – Delyavins selleri; 4 – engblågress; 5 – svingel; 6 – true bedstraw; 7 – tidlig segg; 8 – engsøt; 9 – bakkepelargonium; 10 – felt busk; 11 – kortneset salsify

Regel for økologisk individualitet av arter formulert av den russiske botanikeren L. G. Ramensky (1924) i forhold til planter (fig. 4), så ble det mye bekreftet av zoologisk forskning.

6. Samspill mellom faktorer. Den optimale sonen og grensene for utholdenhet for organismer i forhold til enhver miljøfaktor kan skifte avhengig av styrken og i hvilken kombinasjon andre faktorer virker samtidig (fig. 5). Dette mønsteret kalles samspill av faktorer. For eksempel er varme lettere å bære i tørr enn fuktig luft. Faren for å fryse er mye større i kaldt vær med sterk vind enn ved stille vær. Dermed har samme faktor i kombinasjon med andre ulike miljøpåvirkninger. Tvert imot kan det samme miljøresultatet oppnås på forskjellige måter. Plantevissing kan for eksempel stoppes ved både å øke fuktighetsmengden i jorda og senke lufttemperaturen, noe som reduserer fordampningen. Effekten av delvis substitusjon av faktorer skapes.

Ris. 5. Dødelighet av furu silkeorm egg Dendrolimus pini under forskjellige kombinasjoner av temperatur og fuktighet

Samtidig har gjensidig kompensasjon av miljøfaktorer visse grenser, og det er umulig å erstatte en av dem fullstendig med en annen. Det fullstendige fraværet av vann eller minst ett av de grunnleggende elementene i mineralernæring gjør plantens liv umulig, til tross for de mest gunstige kombinasjonene av andre forhold. Det ekstreme varmeunderskuddet i de polare ørkenene kan ikke kompenseres av verken en overflod av fuktighet eller 24-timers belysning.

Ved å ta hensyn til mønstrene for samhandling av miljøfaktorer i landbrukspraksis, er det mulig å dyktig opprettholde optimale levekår for dyrkede planter og husdyr.

7. Regel for begrensende faktorer. Mulighetene for organismers eksistens begrenses først og fremst av de miljøfaktorene som er lengst unna det optimale. Hvis minst en av miljøfaktorene nærmer seg eller går utover kritiske verdier, er individene truet med døden til tross for den optimale kombinasjonen av andre forhold. Eventuelle faktorer som sterkt avviker fra det optimale får overordnet betydning i livet til en art eller dens individuelle representanter i bestemte tidsperioder.

Begrensende miljøfaktorer bestemmer det geografiske området til en art. Naturen til disse faktorene kan være forskjellig (fig. 6). Dermed kan artens bevegelse mot nord begrenses av mangel på varme, og inn i tørre områder av mangel på fuktighet eller for høye temperaturer. Biotiske forhold kan også tjene som begrensende faktorer for distribusjon, for eksempel okkupasjon av et territorium av en sterkere konkurrent eller mangel på pollinatorer for planter. Dermed avhenger pollinering av fiken helt av en enkelt insektart - vepsen Blastophaga psenes. Hjemlandet til dette treet er Middelhavet. Fiken introdusert til California bar ikke frukt før pollinerende veps ble introdusert der. Utbredelsen av belgfrukter i Arktis begrenses av utbredelsen av humlene som bestøver dem. På Dikson Island, hvor det ikke er humler, finnes ikke belgfrukter, selv om det på grunn av temperaturforhold fortsatt er tillatt med disse plantene.

Ris. 6. Dyp snødekke er en begrensende faktor i utbredelsen av hjort (ifølge G. A. Novikov, 1981)

For å avgjøre om en art kan eksistere i et gitt geografisk område, er det først nødvendig å avgjøre om noen miljøfaktorer er utenfor dens økologiske valens, spesielt i dens mest sårbare utviklingsperiode.

Identifisering av begrensende faktorer er svært viktig i landbrukspraksis, siden ved å rette hovedinnsatsen på å eliminere dem, kan man raskt og effektivt øke planteavlingene eller dyreproduktiviteten. På svært sur jord kan altså hveteavlingen økes litt ved å bruke forskjellige agronomiske påvirkninger, men den beste effekten vil kun oppnås som et resultat av kalking, som vil fjerne de begrensende effektene av surhet. Kunnskap om begrensende faktorer er dermed nøkkelen til å kontrollere organismenes livsaktiviteter. I ulike perioder av individers liv virker ulike miljøfaktorer som begrensende faktorer, så det kreves dyktig og konstant regulering av levekårene til dyrkede planter og dyr.

2.4. Prinsipper for økologisk klassifisering av organismer

I økologi skaper mangfoldet og mangfoldet av metoder og måter å tilpasse seg miljøet på behov for flere klassifiseringer. Ved å bruke et enkelt kriterium er det umulig å reflektere alle aspekter av organismers tilpasningsevne til miljøet. Økologiske klassifiseringer gjenspeiler likhetene som oppstår blant representanter for svært ulike grupper dersom de bruker lignende måter å tilpasse seg på. For eksempel, hvis vi klassifiserer dyr i henhold til deres bevegelsesmåter, vil den økologiske gruppen av arter som beveger seg i vann med reaktive midler inkludere dyr som er like forskjellige i sin systematiske posisjon som maneter, blekksprut, noen ciliater og flagellater, larvene til en antall øyenstikkere osv. (Fig. 7). Miljøklassifiseringer kan være basert på en lang rekke kriterier: metoder for ernæring, bevegelse, holdning til temperatur, fuktighet, saltholdighet, trykk osv. Inndelingen av alle organismer i eurybiont og stenobiont i henhold til bredden i spekteret av tilpasninger til miljøet er et eksempel på den enkleste økologiske klassifiseringen.

Ris. 7. Representanter for den økologiske gruppen av organismer som beveger seg i vann på en reaktiv måte (ifølge S. A. Zernov, 1949):

1 – flagellat Medusochloris phiale;

2 – ciliat Craspedotella pileosus;

3 – maneter Cytaeis vulgaris;

4 – pelagisk holothurian Pelagothuria;

5 – larve av rocker øyenstikker;

6 – svømmende blekksprut Octopus vulgaris:

EN– retningen til vannstrålen;

b– bevegelsesretningen til dyret

Et annet eksempel er inndelingen av organismer i grupper i henhold til ernæringens natur.Autotrofer er organismer som bruker uorganiske forbindelser som kilde for å bygge kroppen sin. Heterotrofer– alle levende vesener som trenger mat av organisk opprinnelse. I sin tur er autotrofer delt inn i fototrofer Og kjemotrofer. Førstnevnte bruker energien fra sollys til å syntetisere organiske molekyler, sistnevnte bruker energien til kjemiske bindinger. Heterotrofer er delt inn i saprofytter, ved bruk av løsninger av enkle organiske forbindelser, og holozoer. Holozoans har et komplekst sett med fordøyelsesenzymer og kan konsumere komplekse organiske forbindelser, og bryte dem ned til enklere komponenter. Holozoer er delt inn i saprofager(mat på dødt planteavfall) fytofager(forbrukere av levende planter), zoofager(med behov for levende mat) og nekrofager(kjøttetere). På sin side kan hver av disse gruppene deles inn i mindre, som har sine egne spesifikke ernæringsmønstre.

Ellers kan du bygge en klassifisering i henhold til metoden for å skaffe mat. Blant dyr kan for eksempel grupper som f.eks filtre(små krepsdyr, tannløse, hval, etc.), beiteformer(hovdyr, bladbiller), samlere(spetter, føflekker, spissmus, høner), jegere av byttedyr i bevegelse(ulver, løver, svartfluer osv.) og en rekke andre grupper. Til tross for den store ulikheten i organisering, fører den samme metoden for å mestre byttedyr hos løver og møll til en rekke analogier i deres jaktvaner og generelle strukturelle trekk: slankhet i kroppen, sterk utvikling av muskler, evnen til å utvikle kort- begrep høy hastighet, etc.

Økologiske klassifiseringer bidrar til å identifisere mulige måter i naturen for organismer å tilpasse seg miljøet.

2.5. Aktivt og skjult liv

Metabolisme er en av livets viktigste egenskaper, som bestemmer den nære material-energi-forbindelsen mellom organismer og miljøet. Metabolisme viser en sterk avhengighet av levekår. I naturen observerer vi to hovedtilstander i livet: aktivt liv og fred. I løpet av det aktive livet mater organismer, vokser, beveger seg, utvikler seg, formerer seg og er preget av intens metabolisme. Hvile kan variere i dybde og varighet; mange kroppsfunksjoner svekkes eller utføres ikke i det hele tatt, ettersom stoffskiftet faller under påvirkning av ytre og indre faktorer.

I en tilstand av dyp hvile, det vil si redusert stoff-energi-metabolisme, blir organismer mindre avhengige av miljøet, får en høy grad av stabilitet og er i stand til å tolerere forhold som de ikke kunne tåle under det aktive livet. Disse to tilstandene veksler i livet til mange arter, og er en tilpasning til habitater med et ustabilt klima og skarpe sesongmessige endringer, som er typisk for det meste av planeten.

Med dyp undertrykkelse av stoffskiftet kan det hende at organismer ikke viser synlige tegn på liv i det hele tatt. Spørsmålet om det er mulig å stoppe metabolismen fullstendig med en påfølgende tilbakevending til aktivt liv, det vil si en slags "oppstandelse fra de døde", har vært diskutert i vitenskapen i mer enn to århundrer.

Første gangs fenomen innbilt død ble oppdaget i 1702 av Anthony van Leeuwenhoek, oppdageren av den mikroskopiske verden av levende vesener. Når vanndråpene tørket, skrumpet «dyrene» (hjertedyrene) han observerte, så døde ut og kunne forbli i denne tilstanden i lang tid (fig. 8). Plassert igjen i vann, hovnet de opp og begynte aktivt liv. Leeuwenhoek forklarte dette fenomenet med det faktum at skallet til "dyrene" tilsynelatende "ikke tillater den minste fordampning", og de forblir i live under tørre forhold. Men i løpet av noen tiår kranglet naturforskere allerede om muligheten for at "livet kunne stoppes fullstendig" og gjenopprettes igjen "om 20, 40, 100 år eller mer."

På 70-tallet av XVIII århundre. Fenomenet "oppstandelse" etter tørking ble oppdaget og bekreftet av en rekke eksperimenter i en rekke andre små organismer - hveteål, frittlevende nematoder og tardigrader. J. Buffon, som gjentok eksperimentene til J. Needham med ål, hevdet at «disse organismene kan fås til å dø og komme til liv igjen så mange ganger som ønskelig». L. Spallanzani var den første som trakk oppmerksomheten til den dype dvalen til frø og sporer av planter, og anså det som deres bevaring over tid.

Ris. 8. Rotifer Philidina roseola på forskjellige stadier av tørking (ifølge P. Yu. Schmidt, 1948):

1 – aktiv; 2 – begynner å trekke seg sammen; 3 – helt sammentrukket før tørking; 4 - i en tilstand av suspendert animasjon

På midten av 1800-tallet. det ble overbevisende fastslått at motstanden til tørre hjuldyr, tardigrader og nematoder mot høye og lave temperaturer, mangel eller fravær av oksygen øker proporsjonalt med graden av dehydrering. Spørsmålet forble imidlertid åpent om dette resulterte i et fullstendig avbrudd i livet eller bare dets dype undertrykkelse. I 1878 fremmet Claude Bernal konseptet "skjult liv" som han preget av opphør av metabolisme og "et brudd i forholdet mellom vesen og miljø."

Dette problemet ble endelig løst først i den første tredjedelen av det 20. århundre med utviklingen av dyp vakuumdehydreringsteknologi. Eksperimentene til G. Ram, P. Becquerel og andre forskere viste muligheten fullstendig reversibel stopp av livet. I tørr tilstand, når ikke mer enn 2 % av vannet forble i cellene i en kjemisk bundet form, tålte organismer som hjuldyr, tardigrader, små nematoder, frø og sporer av planter, sporer av bakterier og sopp eksponering for flytende oksygen ( -218,4 °C), flytende hydrogen (-259,4 °C), flytende helium (-269,0 °C), dvs. temperaturer nær absolutt null. I dette tilfellet stivner innholdet i cellene, selv den termiske bevegelsen av molekyler er fraværende, og all metabolisme stopper naturlig. Etter å ha blitt plassert under normale forhold, fortsetter disse organismene å utvikle seg. Hos noen arter er det mulig å stoppe metabolismen ved ultralave temperaturer uten tørking, forutsatt at vannet ikke fryser i krystallinsk, men i amorf tilstand.

Den fullstendige midlertidige livsstans kalles suspendert animasjon. Begrepet ble foreslått av V. Preyer tilbake i 1891. I en tilstand av suspendert animasjon blir organismer motstandsdyktige mot en lang rekke påvirkninger. For eksempel, i et eksperiment, tålte tardigrader ioniserende stråling på opptil 570 tusen røntgener i 24 timer.Dehydrerte larver av en av de afrikanske chironomus-myggene, Polypodium vanderplanki, beholder evnen til å gjenopplives etter eksponering for en temperatur på +102 °C.

Tilstanden til suspendert animasjon utvider grensene for bevaring av liv, inkludert i tid. For eksempel avslørte dypboring i tykkelsen av den antarktiske isbreen mikroorganismer (sporer av bakterier, sopp og gjær), som senere utviklet seg på vanlige næringsmedier. Alderen til de tilsvarende ishorisontene når 10–13 tusen år. Sporer av noen levedyktige bakterier har også blitt isolert fra dypere lag hundretusenvis av år gamle.

Anabiose er imidlertid et ganske sjeldent fenomen. Det er ikke mulig for alle arter og er en ekstrem hviletilstand i levende natur. Dens nødvendige betingelse er bevaring av intakte fine intracellulære strukturer (organeller og membraner) under tørking eller dyp avkjøling av organismer. Denne tilstanden er umulig for de fleste arter som har en kompleks organisering av celler, vev og organer.

Evnen til anabiose finnes hos arter som har en enkel eller forenklet struktur og lever under forhold med skarpe svingninger i fuktighet (tørking av små vannmasser, øvre jordlag, puter av moser og lav, etc.).

Andre former for dvale assosiert med en tilstand av redusert vital aktivitet som følge av delvis hemming av metabolismen er mye mer utbredt i naturen. Enhver grad av reduksjon i nivået av metabolisme øker stabiliteten til organismer og lar dem bruke energi mer økonomisk.

Former for hvile i en tilstand av redusert vital aktivitet er delt inn i hypobiose Og kryptobiose, eller tvungen fred Og fysiologisk hvile. Ved hypobiose oppstår hemming av aktivitet, eller torpor, under direkte press av ugunstige forhold og opphører nesten umiddelbart etter at disse tilstandene er normalisert (fig. 9). Slik undertrykkelse av vitale prosesser kan oppstå med mangel på varme, vann, oksygen, med en økning i osmotisk trykk, etc. I samsvar med den ledende eksterne faktoren for tvungen hvile, er det kryobiose(ved lave temperaturer), anhydrobiose(med mangel på vann), anoksybiose(under anaerobe forhold), hyperosmobiose(med høyt saltinnhold i vann), etc.

Ikke bare i Arktis og Antarktis, men også på de midtre breddegrader, overvintrer noen frostbestandige arter av leddyr (kollembolaer, en rekke fluer, jordbiller osv.) i en tilstand av torpor, tiner raskt og går over til aktivitet under solstrålene, og så igjen miste bevegeligheten når temperaturen synker . Planter som dukker opp om våren stopper og gjenopptar vekst og utvikling etter avkjøling og oppvarming. Etter regn blir bar jord ofte grønn på grunn av den raske spredningen av jordalger som var i tvungen dvale.

Ris. 9. Pagon - et stykke is med ferskvannsinnbyggere frosset inn i det (fra S. A. Zernov, 1949)

Dybden og varigheten av metabolsk undertrykkelse under hypobiose avhenger av varigheten og intensiteten til den hemmende faktoren. Tvunget dvale oppstår på ethvert stadium av ontogenesen. Fordelene med hypobiose er rask gjenoppretting av aktivt liv. Dette er imidlertid en relativt ustabil tilstand av organismer og kan over lang varighet være skadelig på grunn av ubalanse i metabolske prosesser, utarming av energiressurser, akkumulering av underoksiderte metabolske produkter og andre ugunstige fysiologiske endringer.

Kryptobiose er en fundamentalt annen type dvale. Det er assosiert med et kompleks av endogene fysiologiske endringer som skjer på forhånd, før utbruddet av ugunstige sesongmessige endringer, og organismer er klare for dem. Kryptobiose er en tilpasning primært til sesongmessig eller annen periodisitet av abiotiske miljøfaktorer, deres regelmessige syklisitet. Det utgjør en del av livssyklusen til organismer og forekommer ikke på noe stadium, men på et visst stadium av individuell utvikling, tidsbestemt til å falle sammen med kritiske perioder av året.

Overgangen til en tilstand av fysiologisk hvile tar tid. Det er innledet med akkumulering av reservestoffer, delvis dehydrering av vev og organer, en reduksjon i intensiteten av oksidative prosesser og en rekke andre endringer som generelt reduserer vevsmetabolismen. I en tilstand av kryptobiose blir organismer mange ganger mer motstandsdyktige mot uheldige miljøpåvirkninger (fig. 10). De viktigste biokjemiske omorganiseringene i dette tilfellet er i stor grad vanlige for planter, dyr og mikroorganismer (for eksempel bytte metabolisme i varierende grad til den glykolytiske veien på grunn av reservekarbohydrater, etc.). Å avslutte kryptobiose krever også tid og energi og kan ikke oppnås ved å stoppe den negative effekten av faktoren. Dette krever spesielle forhold, forskjellige for forskjellige arter (for eksempel frysing, tilstedeværelse av dråper-flytende vann, en viss lengde på dagslystimer, en viss lyskvalitet, obligatoriske temperatursvingninger, etc.).

Kryptobiose som overlevelsesstrategi under periodisk ugunstige forhold for aktivt liv er et produkt av langsiktig evolusjon og naturlig utvalg. Den er vidt utbredt i dyrelivet. Tilstanden til kryptobiose er karakteristisk for for eksempel plantefrø, cyster og sporer av forskjellige mikroorganismer, sopp og alger. Diapause av leddyr, dvalemodus av pattedyr, dyp dvale av planter er også forskjellige typer kryptobiose.

Ris. 10. En meitemark i en tilstand av diapause (ifølge V. Tishler, 1971)

Tilstandene hypobiose, kryptobiose og anabiose sikrer arters overlevelse under naturlige forhold på forskjellige breddegrader, ofte ekstreme, tillater bevaring av organismer i lange ugunstige perioder, slår seg ned i verdensrommet og på mange måter skyver grensene for muligheten og distribusjonen av liv generelt.