Interaksjon av ikke-alleliske gener: komplementaritet, epistase, polymeri, pleiotropi. Interaksjon av ikke-alleliske gener: komplementær handling, epistase Hva er komplementær geninteraksjon

Komplementaritet er en type interaksjon mellom to dominerende ikke-alleliske gener, der ett av dem komplementerer handlingen til det andre, og sammen bestemmer de en ny egenskap som var fraværende hos foreldreindividene, og denne egenskapen utvikler seg bare i nærvær av begge genene. Et eksempel er den grå pelsfargen hos mus, som styres av to gener (A og B), hvorav det første bestemmer syntesen av pigment (individer med genotypene AA og Aa er albino), og det andre - dets akkumulering ved base og i endene av håret. Ved kryssing av diheterozygoter får vi hybrider i forholdet 9:3:4 (grå: svart: hvit), dvs. grå individer vil være individer hvis genotype inneholder kombinasjonen av AB alleler, svarte individer vil være individer med kombinasjonen av aa alleler , og hvite individer vil være bb. Hos mennesker syntetiseres interferonprotein i henhold til dette prinsippet.

Epistase er interaksjonen mellom ikke-alleliske gener, der virkningen av en av dem hemmer virkningen av den andre. Avhengig av hvilket gen som forårsaker hemming, skilles dominant og recessiv epistase. Det undertrykkende genet kalles et inhibitor-, suppressor- eller epistatisk gen, mens det undertrykte genet kalles det hypostatiske genet. Inhibitorgener hemmer i utgangspunktet et annet gen uten å bestemme utviklingen av en spesifikk egenskap. Fenotypedeling er 13:3, 12:3:1, 9:3:4 osv. Hvis suppressorgenet er recessivt, kan kryptomeri observeres - avhengighet av egenskapen av flere samtidig virkende gener, som hver ikke har noen synlig fenotypisk manifestasjon.

Polymer arv av egenskaper hos mennesker. Pleiotropi.

Den identiske effekten av to eller flere ikke-alleliske gener på utviklingen av samme egenskap i en organisme kalles polymer interaksjon av gener. Polymerinteraksjon manifesteres i kvantitative egenskaper: høyde, vekt, hudfarge, hastighet på biokjemiske reaksjoner, blodtrykk, blodsukker, egenskaper ved nervesystemet, intelligensnivå. Graden av utvikling av kvantitative egenskaper avhenger av antall påvirkende polymergener.

Innledningsvis ble polymerisering gjort ved å krysse hvetesorter med røde (A1A1A2A2) og hvite (A1A1A2A2) korn. Resultatet ble F1-planter, hvis korn var rosa. Ved å krysse F1-hybrider fikk han F2-planter, som kan deles inn i fem grupper basert på fargen på kornene deres. Deres kvantitative forhold var som følger: planter med røde korn - 1, med blek røde korn - 4, med rosa korn - 6, med lys rosa korn - 4, med hvite korn - 1.

Et eksempel på polymer arv hos mennesker er arv av hudfarge. I ekteskapet til et individ av den negroide rasen med svart hudfarge og en representant for den kaukasiske rasen med hvit hud, blir barn født med en mellomliggende hudfarge (mulat). I ekteskapet med to mulatter kan avkommet ha hvilken som helst hudfarge: fra svart til hvit, siden hudpigmentering bestemmes av virkningen av tre eller fire ikke-alleliske gener. Påvirkningen av hver av disse genene på hudfarge er omtrent den samme.

Pleiotropi- fenomenet med flere genhandlinger. Det uttrykkes i evnen til ett gen til å påvirke flere fenotypiske egenskaper. Dermed kan en ny mutasjon i et gen påvirke noen eller alle egenskapene knyttet til det genet. Denne effekten kan forårsake problemer under selektiv seleksjon, når, når man selekterer for en av egenskapene, er en av allelene til et gen i ledelsen, og når man selekterer for andre egenskaper, er en annen allel av det samme genet i ledelsen.

Typer pleiotropi

1) Primær: Et gen viser flere effekter samtidig. For eksempel er Marfans syndrom forårsaket av virkningen av et enkelt gen. Dette syndromet manifesteres av følgende symptomer: høy vekst på grunn av lange lemmer, tynne fingre, hjertesykdom, høye nivåer av katekolaminer i blodet. Et annet eksempel hos mennesker er sigdcelleanemi. En mutasjon av det normale allelet fører til en endring i molekylstrukturen til hemoglobinproteinet, mens røde blodlegemer mister evnen til å transportere oksygen og får en sigdformet form i stedet for en rund. Homozygoter for sigdcellegenet dør ved fødselen, heterozygoter lever og er resistente mot malariaplasmodium. En dominerende mutasjon som forårsaker forkortelse av fingrene hos mennesker (brachydactyly) i homozygot tilstand fører til embryoets død i de tidlige utviklingsstadiene.

2) Sekundær: det er en primær fenotypisk manifestasjon av et gen, som bestemmer manifestasjonen av sekundære egenskaper. For eksempel manifesterer unormalt hemoglobin S i homozygot tilstand seg først og fremst fenotypisk som sigdcelleanemi, noe som fører til sekundære fenotypiske manifestasjoner som immunitet mot malaria, anemi, hjerte- og hjerneskade .

Eksempler:

● Genet for rødt hår forårsaker lysere hudfarge og utseende av fregner.

● Fenylketonuri (PKU), en sykdom som forårsaker mental retardasjon, hårtap og hudpigmentering, kan være forårsaket av en mutasjon i genet som koder for enzymet fenylalanin 4-hydroksylase, som normalt katalyserer omdannelsen av aminosyren fenylalanin til tyrosin.

● Recessiv mutasjon i genet som koder for syntesen av globindelen i hemoglobin (erstatning av én aminosyre), forårsaker sigdformede røde blodlegemer, endringer i kardiovaskulære, nerve-, fordøyelses- og utskillelsessystem.

● Arachnodactyly, forårsaket av en dominerende mutasjon, manifesterer seg samtidig i endringer i fingre og tær, forskyvning av øyelinsen og medfødte hjertefeil.

● Galaktosemi, forårsaket av en recessiv mutasjon i genet som koder for enzymet galaktose-1-fosfat uridyltransferase, fører til demens, cirrhose og blindhet.

43. Koblet arv av gener (T. Morgans lov). Krysser over. Genetiske og cytologiske kart over kromosomer.

Koblet arv av gener (T. Morgans lov): gener lokalisert på samme kromosom arves sammen - koblet, det vil si at de arves hovedsakelig sammen. Fullt grep- en type koblet arv hvor genene til de analyserte egenskapene er lokalisert så nær hverandre at kryssing mellom dem blir umulig. Ufullstendig clutch- en type koblet arv hvor genene til de analyserte egenskapene er lokalisert i en viss avstand fra hverandre, noe som gjør kryssing mellom dem mulig.

Krysser over(fra engelsk Crossing-over - cross-cross) - utveksling av deler av homologe kromosomer under celledeling, hovedsakelig i profasen av den første meiotiske deling, noen ganger i mitose.

Ikke-kryssende kjønnsceller- kjønnsceller under dannelsen av hvilke kryssing ikke skjedde.

Ikke-rekombinanter- hybridindivider som har samme kombinasjon av egenskaper som sine foreldre.

Rekombinanter- hybridindivider som har en annen kombinasjon av egenskaper enn sine foreldre.

Avstanden mellom gener måles i Morganids- konvensjonelle enheter som tilsvarer prosentandelen av crossover-gameter eller prosentandelen av rekombinanter. For eksempel er avstanden mellom genene for grå kroppsfarge og lange vinger (også svart kroppsfarge og rudimentære vinger) i Drosophila 17 %, eller 17 morganider.

Genetisk kart - Dette er et rett linjesegment der rekkefølgen av gener er indikert og avstanden mellom dem er angitt som en prosentandel av kryssing. Den er basert på resultatene av å analysere kryssing. Kartlegging gjøres for å finne ut i hvilket kromosompar og i hvilken genetisk avstand (rekombinasjonskoeffisient), eller i hvilken del av kromosomgenene som befinner seg.

Cytologiske kart over kromosomer- en skjematisk representasjon av kromosomer som indikerer de faktiske plasseringene til individuelle gener, oppnådd ved bruk av cytologiske metoder. Cytologiske kromosomkart er utarbeidet for organismer som det vanligvis allerede eksisterer genetiske kromosomkart for. Hver plassering av et gen (lokus) på det genetiske kartet av organismen, etablert på grunnlag av frekvensen av kryssing av kromosomseksjoner (kryssing), på cytologiske kart av kromosomer er knyttet til en spesifikk, faktisk eksisterende seksjon av kromosomet , som fungerer som et av hovedbevisene for den kromosomale teorien om arvelighet.

Manifestasjonen av en organismes egenskaper avhenger ikke bare av arvede gener, men også av hvordan gener samhandler med hverandre. Genotypen inneholder informasjon om visse egenskaper, men de vises kanskje ikke i fenotypen eller kan vises på forskjellige måter avhengig av hvordan genene samhandler.

Allel interaksjon

Hvert kromosom har et homologt kromosom mottatt fra den andre forelderen. Allelgener som bestemmer alternative egenskaper er lokalisert symmetrisk på disse kromosomene.

Ris. 1. Homologe kromosomer.

Hvordan en eller annen arvelig egenskap vil vise seg i fenotypen avhenger av typen geninteraksjon.

Dominans

Dominans kan være fullstendig eller ufullstendig.

Ved fullstendig dominans vises et tegn på et allelgen kalt dominant (A).

En alternativ egenskap kalles recessiv (a) og vises bare i fravær av en dominerende.

TOP 3 artiklersom leser med dette

Med ufullstendig dominans dukker det opp en ny, mellomliggende karakter. For eksempel, hos noen planter er den røde fargen (A) på kronbladene dominerende over den hvite (a).

Hvis kronbladene med fullstendig dominans enten er røde (AA og Aa) eller hvite (aa), vil Aa med ufullstendig heterozygote ha rosa kronblad.

Samdominans

Ved arv av blodgruppe 4 fungerer prinsippet om kodominans - når allelgenene Iᵇ og Iᵃ virker sammen og ingen av dem er dominerende eller recessive.

Overdominans

Hvis heterozygoter viser en egenskap sterkere enn noen homozygote, kalles denne typen geninteraksjon overdominans.

AA ˂ Aa ˃ aa

For eksempel har Drosophila gener som bestemmer levetiden. Skiltet ser ut som følger:

• ahh- ikke-levedyktige individer;
• AA- personer med normal forventet levealder;
• Ahh- økt forventet levealder.

Multippel allelisme

I noen populasjoner er egenskaper ikke kodet av et par allelgener, men av flere alleler som følge av mutasjoner. Det kan være flere dusin slike alleler.

I dette tilfellet er forskjellige typer geninteraksjoner mulige. Gener kan være i et forhold med fullstendig eller ufullstendig dominans.

С ˃ сᵃ ˃ сᵇ ˃ с

C-genet er dominant over et hvilket som helst gen, cᵃ-genet er dominant over alle unntatt C, osv. C-genet vises kun i homozygot tilstand (cc).

Ris. 2. Multippel allelisme hos kaniner.

Ikke-allelisk interaksjon

Ikke-alleliske gener påvirker også hverandre.

Eksempler på slike påvirkninger er:

• pleiotropi;
• epistase;
• polymerisme;
• komplementaritet.

Pleiotrop effekt er påvirkningen av ett gen på flere egenskaper. For eksempel har søte erter det samme genet bestemmer:

• lilla farge på kronbladene;
• stipul pigmentering;
• mørk farge på frukten.

Den pleiotrope effekten er utbredt i naturen.

Epistatisk interaksjon er undertrykkelse av genene til ett allel par av genene til et annet allel par.
Det skjer:

• dominant (A ˃ B);
• recessiv (aa ˃ B).

Med polymer arv kontrollerer flere ikke-alleliske gener en egenskap, og graden av dens ekspresjon kan avhenge av antall dominerende gener (kumulativ effekt).

Komplementær interaksjon kalles også tillegg, fordi med det bestemmer ikke-alleliske gener i fellesskap egenskapen. Dette kan skje selv om en eller begge av dem hver for seg ikke koder for en slik funksjon.

På et tidspunkt begynte forskjellige studenter å få oppgaver om genetikk om nedarvingen av pelsfarge hos ildere. Det er klart at "ildere" (som mink, kaniner, rever) bare er en modell for å forsterke temaet om samspillet mellom ikke-alleliske gener.

Denne artikkelen gir kun betingelsene for 5 slike oppgaver om ildere. Disse oppgavene må tas helhetlig.

1. Fra å krysse en svart ilder med en lysebrun i første generasjon, var alle valper svarte. Når man krysset ildere fra den første generasjonen med hverandre, ble det observert en splittelse i fenotyper: svart, grå, brun og lysebrun. Delingen var nær henholdsvis 9:3:3:1. Skriv alle genotyper (foreldre og avkom).

2. Ved kryssing av svarte og brune ildere ble det oppnådd 10 valper, hvorav 6 var brune og 4 var svarte. Bestem genotypene til foreldre og avkom. Hva slags fenotype- og genotypedeling bør man forvente når man krysser svarte og brune ildere fra første generasjon?

3. Ved kryssing av to svarte ildere var avkommet svarte og grå ildere. Gjett hvordan disse tegnene ble fordelt på 12 valper. Hva slags avkom bør man forvente når man krysser svarte og grå ildere fra første generasjon med hverandre?

4. Hva er sannsynligheten for at en lysebrun valp blir født av svarte foreldre? Støtt svaret ditt med genotypene til foreldrene og tiltenkte avkom.

5. Ved kryssing av en brun ilder med en svart i første generasjon ble det oppnådd 7 svarte og 2 grå valper. Bestem genotypene til foreldrene til avkommet. Hvilken spalting etter fenotyper og genotyper bør man forvente når man krysser grå ildere fra første generasjon med hverandre?

Fra betingelsene for den første oppgaven ser vi at totalt 4 ilderpelsfarger er observert fra interaksjonen mellom gen B og D. Flertallet av ildere med svart pels var 9, like med grå og brun, 3 hver, og minst av alle 1 var lysebrune.

Og vi vet at det klassiske forholdet 9:3:3:1 er gyldig i dihybrid kryssing (og bare ifølge Mendel), når arven av to forskjellig egenskaper som nødvendigvis er lokalisert i to forskjellige par homologe kromosomer. Når får vi dette forholdet mellom fenotyper? Bare i andre generasjon fra å krysse diheterozygoter med hverandre, når hvert krysset individ produserer fire "varianter" av gameter.

I de samme oppgavene snakker vi om studiet av arven til bare én egenskap, men kontrollert av to forskjellige gener B og D (naturligvis er de ikke lenger alleliske, men Mendels regel om dihybridkryssing for uavhengige genpar kan ikke brukes til dem), siden gen B og D på en eller annen måte samhandler med hverandre. at forholdet 9: 3: 3: 1 også er sant for en av formene for komplementær interaksjon av ikke-alleliske gener.

Det er i henhold til oppgave 1 vi ser at pelsfargen på ildere "brøt opp" i fire former i forholdet 9:3:3:1, og dette er mulig hvis B dominant er ansvarlig for én farge, D dominant er ansvarlig for en annen farge -fargen, og hvis allelene B og D, begge dominerende, kombineres i en organisme (komplementær interaksjon), vil de forårsake dannelsen av en tredje farge. Hvis det ikke er et eneste dominerende allel og genotypen til individet er bbdd, vil den fjerde fargen vises.

En annen type interaksjon mellom ikke-alleliske gener er komplementaritet. Det ligger i det faktum at utviklingen av en egenskap krever tilstedeværelse av dominante alleler av to spesifikke gener i genotypen. Et klassisk eksempel på komplementær geninteraksjon er arven av fargen på kronbladene til søte erteblomster. Når du krysser hvite blomster, utvikler avkommet en ny egenskap - røde kronblader, og i andre generasjon er splittelsen 9 røde til 7 hvite.

M – kromogen N – kromogenase

m – fravær n – fravær

R: ♀ MMnn ´ ♂ mmNN

hvit hvit

etter genotype: diheterozygot

etter fenotype: lilla-rød

P: ♀ MnNn ´ ♂ MmNn

F 2: i henhold til Punnett-gitteret

♀ ♂	MN	Mn	mN	mn
MN	MMNN	MMNn	MmNN	MmNn
Mn	MMNn	MMnn	MmNn	Mmnn
mN	MmNN	MmNn	mmNN	mmNn
mn	MmNn	Mmnn	mmNn	mmnn

etter genotype: 1: 2: 2: 1: 4: 1: 2: 2: 1

etter fenotype: 9:7

lilla - rød hvit

Således, med komplementær interaksjon av gener, observeres også et avvik fra loven om uavhengig arv.

Hos mennesker har hårpigmenteringsgener en komplementær effekt:

m 1 – betydelig mengde melanin

m 2 - gjennomsnittlig mengde melanin

m 3 – liten mengde melanin

R - rødt pigment

r - fravær av pigment

Kombinasjonen av alleler av disse genene gir hele spekteret av hårfarger. I dette tilfellet er graden av dominans som følger: tm 1 >m 2 >R>m 1 >r

Genotyper: Fenotype:

m 1 m 1 RR brunette (blank)

m 1 m 1 Rr brunette (skinnende hår)

m 1 m 1 rr brunette

m 1 m 2 RR mørkebrun

m 1 m 3 rr brunhåret

m 2 m 2 Rr kastanje

m 2 m 2 RR kastanjebrun

M 2 m 3 RR kastanjebrun

m 3 m 3 RR knallrød

m 3 m 3 Rr blond med rødlig fargetone

m 3 m 3 rr blond

Et annet eksempel på komplementær interaksjon er produksjonen av et antiviralt stoff av humane celler - interferon. Syntesen avhenger av tilstedeværelsen i genotypen av to dominerende gener fra forskjellige alleliske par:

Fenotypisk radikal: Fenotype:

A-B - interferon syntetiseres

aaB – interferon syntetiseres ikke

A-BB interferon syntetiseres ikke

aabb interferon syntetiseres ikke

Arv av normalt hemoglobin avhenger av 4 dominante gener fra forskjellige alleliske par. Bare med det fenotypiske radikalet A-B-C-D- binder hemoglobin seg til O 2 (oksyhemoglobin) og CO 2 (karboksyhemoglobin). Med alle andre kombinasjoner av gener på en eller annen måte.

I tilfellet når tegnet vises bare når det kombineres to dominerende alleler av forskjellige gener(for eksempel A og B) deres interaksjon kalles komplementaritet , og genene i seg selv komplementære(utfyller hverandre). Dessuten sikrer ikke hvert av de interagerende ikke-alleliske genene i fravær av den andre dannelsen av egenskapen. Den komplementære interaksjonen mellom to gener kan betegnes med formelen: Aa BB

Et velkjent eksempel på komplementær interaksjon av ikke-alleliske gener er arv av søt ert blomst farge(Lathyrus odoratus) ved kryssing av to foreldreformer med hvite blomster AAbb og aaBB. Hos avkommet til F1 (AaBb), så vel som i F2 (fenotypisk klasse A-B-), vil en ny farge vises - lilla.

Dessuten vil i F2 forholdet mellom klasser med fargede blomster (A-B-) og klasser med ufargede blomster (A-bb; aaB- og aabb) tilsvare formel 9:7. De viktigste pigmentene som bestemmer fargen på søte erteblomster er antocyaniner.

Et lignende eksempel er dannelsen av brunt pigment hos silkeormer. Det er kjent at syntesen av pigmentet xanthommatin (pigment av ommochrome-serien) utføres fra tryptofan I silkeormen er det kjent recessive mutasjoner av to ikke-alleliske gener, som er i homozygot tilstand (genotyper aaBB eller AAbb). ), gjør insekter ufargede, siden mutasjoner i noen av genene A eller B blokkerer pigmentsyntese, og mellomproduktene L-kynurenin og 3-hydroksykynurenin er fargeløse. I første generasjons hybrider (AaBb) gjenopprettes pigmentsyntesen som et resultat av den komplementære interaksjonen mellom genene A og B. I F2 observeres en 9:7-deling. Cyanidinnholdet i kløverplanter arves etter samme prinsipp. Hos jordbær bestemmes utviklingen av "whiskers", dvs. vegetative selvrotende skudd, av det dominerende allelet, og "whiskerlessness" bestemmes av det recessive allelet. Men det er former for bartejordbær som, når de krysses med hverandre, produserer F1-hybrider med et sterkt uttalt "bart"-trekk. Det ble vist at i avkommet til en slik hybrid i F2 er det en splitt nær forholdet 9:7. Dette er de enkleste eksemplene på komplementær interaksjon av ikke-alleliske gener, når effekten av hver av dem separat ikke manifesterer seg i det hele tatt. Symptomet utvikler seg bare som et resultat interaksjoner mellom dominante alleler to ikke-alleliske gener. På grunn av dette finnes bare to fenotypiske klasser i F2 i forholdet 9:7. Det er imidlertid kjente tilfeller når ett eller begge komplementære gener er preget av uavhengig manifestasjon. I samsvar med dette endres også arten av splittingen i F2. Et eksempel på komplementær virkning av gener under arv gresskar frukt form(Cucurbita pepo). På grunn av det faktum at genotypene AAbb og aaBB er fenotypisk umulige å skille, summerer de seg til et tall på 6. Den diskoide formen oppstår som et resultat av samspillet mellom to dominerende gener (A og B), og den langstrakte formen til frukten er en konsekvens av kombinasjonen av deres recessive alleler. Ris. 33. Arv av fruktform i gresskar gjennom komplementær interaksjon mellom to gener (spalting 9: 6: 1)

aaBB AAbb sfærisk form F1: AaBB skiveformet F2: 9 A-B-: 3 aaB-: 3 A-bb: aaBB skiveformet sfærisk langstrakt. Spaltning 9:3:4.

I tilfellet når fenotypen til en av foreldrene (for eksempel med genotypen aaB-) faller sammen med fenotypen til en recessiv homozygot (aabb), vil splittelsen i F2 være 9: 3: 4.

Arv av kamform hos kyllinger. I dette eksemplet er hvert av de komplementære dominante genene preget av sin egen spesifikke effekt, og samspillet mellom dem fører til en ny dannelse, til et nytt uttrykk for egenskapen. Splittingen i F2 i henhold til fenotype er helt i samsvar med det mendelske forholdet 9:3:3:1, siden hver av de fire klassene (A-B-, A-bb, aaB-, aabb) har sin egen spesielle fenotype. Hvor kommer villtypen fra når mutante former krysses? Dette betyr at tegnene utfyller hverandre (utfyller hverandre). TIL komplementære eller tilleggsgener inkluderer de genene som, når de virket sammen i genotypen i homo- eller heterozygote tilstander (A-B-), bestemmer utviklingen av en ny egenskap.

Virkningen til hvert gen separat (A-bb eller aaB-) reproduserer egenskapen til bare en av de kryssede foreldrene.