Dysfunksjon av retikulær formasjon. Retikulær formasjon: struktur, struktur, aminerge nevroner Forskeren som ga begrepet retikulær formasjon
Forelesning 3.
RETIKULAR FORMASJON
Enhver reaksjon fra kroppen, enhver refleks er en generalisert, helhetlig respons på en stimulus. Hele sentralnervesystemet er involvert i responsen; mange systemer i kroppen er involvert. Denne foreningen og inkluderingen i ulike refleksreaksjoner sikres av den retikulære formasjonen (RF). Det er den viktigste foreneren av refleksaktiviteten til hele sentralnervesystemet.
Den første informasjonen om den russiske føderasjonen ble innhentet på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet.
Disse studiene viste at i den sentrale delen av hjernestammen er det nevroner som har forskjellige størrelser, former og er tett sammenvevd med hverandre av deres prosesser. Siden utseendet til nervevevet i dette området under et mikroskop lignet et nettverk , deretter Deiters, som først beskrev strukturen i 1885, kalte den den retikulære eller retikulære formasjonen. Deiters mente at RF utfører en rent mekanisk funksjon. Han så på det som en ramme, som en armatur av sentralnervesystemet. De sanne funksjonene til RF, dens fysiologiske betydning, ble avklart relativt nylig, i løpet av de siste 20-30 årene, da mikroelektrodeteknologi dukket opp i hendene på fysiologer og ved bruk av stereotaktiske teknikker ble det mulig å studere funksjonene til individuelle deler av retikulæren. formasjon.
Den retikulære formasjonen er et suprasegmentalt apparat i hjernen,
CNS. Det er assosiert med mange formasjoner av sentralnervesystemet.
Den retikulære formasjonen (RF) er dannet av et sett med nevroner plassert i dens sentrale seksjoner, både diffust og i form av kjerner.
Strukturelle trekk ved den russiske føderasjonen. RF-nevroner har lange, dårlig forgrenede dendritter og godt forgrenede aksoner, som ofte danner en T-formet forgrening: en av aksongrenene har en synkende retning, og den andre har en stigende retning. Under et mikroskop danner grenene til nevroner et nett (retikulum), og det er grunnen til at navnet på denne hjernestrukturen, foreslått av O. Deiters (1865), er assosiert.
Klassifisering.
1 . MED anatomisk poeng synet på den russiske føderasjonen er delt inn i:
1. Den retikulære dannelsen av ryggmargen er substantioRolandi, som okkuperer toppen av de bakre hornene i de øvre cervikale segmentene.
2. Retikulær dannelse av hjernestammen (bakhjernen og midthjernen).
3. Retikulær dannelse av diencephalon. Her er det representert av de uspesifikke kjernene til thalamus og hypothalamus.
4. Retikulær dannelse av forhjernen.
2. For tiden bruker fysiologer klassifiseringen til den russiske føderasjonen, som ble foreslått av den svenske nevrofysiologen Brodal. I henhold til denne klassifiseringen i den russiske føderasjonen er det laterale og mediale felt .
Sidefelt- Dette er den afferente delen av den russiske føderasjonen. Nevroner i det laterale feltet oppfatter informasjon som kommer hit, kommer langs de stigende og synkende banene. Dendrittene til disse nevronene er rettet sideveis og de oppfatter signalering. Aksoner går mot det mediale feltet, dvs. vendt mot midten av hjernen.
Afferente innganger gå inn i laterale regioner i Den russiske føderasjonen hovedsakelig fra tre kilder:
Temperatur- og smertereseptorer langs fibrene i spinoretikulær traktus og trigeminusnerven. Impulsene går til de retikulære kjernene i medulla oblongata og pons;
Sensorisk, fra sonene i hjernebarken langs de corticoretikulære kanalene går de til kjernene som gir opphav til de retikulospinale kanalene (gigantiske cellekjerner, orale og kaudale pontinekjerner), samt til kjernene som rager til lillehjernen (paramedian) kjerne og pontine tegmental kjerne);
Fra cerebellarkjernene, langs cerebellar-retikulær banen, kommer impulser inn i gigantcellen og paramediankjernene og pontinkjernene.
Medialt felt- Dette er den efferente, utøvende delen av den russiske føderasjonen. Den ligger i midten av hjernen. Dendrittene til nevronene i det mediale feltet er rettet mot det laterale feltet, hvor de kommer i kontakt med aksonene til det laterale feltet. Aksonene til nevroner i det mediale feltet går enten oppover eller nedover, og danner stigende og synkende retikulære kanaler. De retikulære kanalene, som er dannet av aksonene til det mediale feltet, danner brede forbindelser med alle deler av sentralnervesystemet, og lodder dem sammen. I det mediale feltet dannes overveiende efferente utganger.
Efferente utganger gå:
Til ryggmargen langs den laterale retikulospinale trakten (fra den gigantiske cellekjernen) og langs den mediale reticulospinal kanalen (fra den kaudale og orale pontine kjernen);
Til de øvre delene av hjernen (uspesifikke kjerner i thalamus, bakre hypothalamus, striatum) er det stigende veier som starter i kjernene til medulla oblongata (gigantisk celle, lateral og ventral) og i ponskjernene;
Baner til lillehjernen begynner i de laterale og paramediane retikulære kjernene og i den pontine tegmentale kjernen.
Det mediale feltet er igjen delt inn i stigende retikulært system (ARS) og synkende retikulært system (DRS). Det ascenderende retikulære systemet danner veier og dirigerer sine impulser til hjernebarken og subcortex. Det synkende retikulære systemet sender sine aksoner i en synkende retning - inn i ryggmargen - retikulospinalkanalen.
Både de stigende og synkende retikulære systemene inneholder hemmende og aktiverende nevroner. Det er derfor de skiller ascendens retikulært aktiverende system (ARAS), Og ascendens retikulært hemmende system (ARTS). VRAS har en aktiverende effekt på cortex og subcortex, mens VRTS hemmer og undertrykker eksitasjon. Også i MUL er det et skille synkende retikulært hemmende system (DRSS) som stammer fra de hemmende nevronene i den russiske føderasjonen og går til ryggmargen, hemmer dens eksitasjon, og synkende retikulært aktiverende system (DRAS), som sender aktiveringssignaler i nedadgående retning.
Funksjoner av retikulær formasjon
Den retikulære formasjonen utfører ikke spesifikke, spesifikke reflekser. Funksjonen til RF er annerledes.
1. For det første sikrer den russiske føderasjonen integrering og forening av funksjonene til hele sentralnervesystemet. Det er det viktigste integrerende, assosiative systemet i sentralnervesystemet. Den utfører denne funksjonen fordi den russiske føderasjonen og dens nevroner danner et stort antall synapser både seg imellom og med andre deler av sentralnervesystemet. Derfor, når eksitasjon kommer inn i den russiske føderasjonen, sprer den seg veldig vidt, og stråler langs dens efferente baner: stigende og synkende, når denne eksitasjonen alle deler av sentralnervesystemet. Som et resultat av denne bestrålingen er alle formasjoner av sentralnervesystemet inkludert og involvert i arbeidet, det vennlige arbeidet til avdelingene i sentralnervesystemet oppnås, d.v.s. RF gir dannelse av holistiske refleksreaksjoner, er hele sentralnervesystemet involvert i refleksreaksjonen
II. Den andre funksjonen til den russiske føderasjonen er at den støtter tonen i sentralnervesystemet, fordi Den russiske føderasjonen selv er alltid i god form, tonet. Tonen skyldes en rekke årsaker.
1).RF har en veldig høy kjemotropi.Her er det nevroner som er svært følsomme for visse blodstoffer (for eksempel adrenalin, CO;) og medikamenter (mot barbiturater, aminazin osv.).
2). Den andre grunnen til tonen i RF er at RF konstant mottar impulser fra alle ledningsbaner. Dette skyldes det faktum at på nivået av hjernestammen, omdannes afferent eksitasjon, som oppstår ved stimulering av noen reseptorer, til to strømmer av eksitasjon. En strøm ledes langs den klassiske lemniscal-banen, langs en bestemt bane og når et område av cortex som er spesifikt for en gitt stimulering. Samtidig blir hver ledende bane langs sikkerhetene avledet inn i Den russiske føderasjonen og begeistrer den. Ikke alle ledningsveier har samme effekt på RF-tonen. Den eksitatoriske effekten av ledningsbanene er ikke den samme. RF eksiterer spesielt sterkt impulser, signaler som kommer fra smertereseptorer, fra proprioseptorer, fra auditive og visuelle reseptorer. Spesielt sterk eksitasjon oppstår når endene av trigeminusnerven er irritert. Derfor, under besvimelse, blir avslutningene n irritert. trigeminus : hell vann over det, gi ammoniakk for å snuse (yogier, som kjenner virkningen av trigeminusnerven, ordner en "hjernerensing" - ta noen slurker vann gjennom nesen).
3). Tonen til RF opprettholdes også på grunn av impulser som beveger seg langs synkende baner fra hjernebarken og fra basalgangliene.
4). For å opprettholde tonen i maskeformasjonen er det også av stor betydning lang sirkulasjon nerveimpulser i den russiske føderasjonen selv, er gjenklangen av impulser i den russiske føderasjonen viktig. Faktum er at i den russiske føderasjonen er det et stort antall nevrale ringer og informasjon og impulser sirkulerer gjennom dem i timevis.
5). RF-neuroner har en lang latent periode med respons på perifer stimulering på grunn av ledning av eksitasjon til dem gjennom en rekke synapser.
6). De har styrkende aktivitet, i hvile 5-10 impulser/s.
Som et resultat av de ovennevnte årsakene er den russiske føderasjonen alltid i god form og impulser fra den strømmer til andre deler av sentralnervesystemet. Hvis du kutter de retikulo-kortikale banene, dvs. stigende stier som går fra den russiske føderasjonen til cortex, så svikter hjernebarken, siden den har mistet hovedkilden til impulser.
Relatert informasjon.
SAMMENSETNING, STRUKTUR OG FUNKSJONER AV DEN RETIKULERE FORMASJON
Den retikulære formasjonen (RF; lat. fopmatio reticularis, reticulum - mesh) er en integrerende, uavhengig strukturell og fysiologisk formasjon av sentralnervesystemet. De stigende påvirkningene av RF på hjernebarken øker tonen og regulerer eksitabiliteten til nevronene uten å endre spesifisiteten til responser på tilstrekkelig stimulering. RF påvirker funksjonstilstanden til alle sensoriske områder i hjernen. Det begynner i den cervikale delen av ryggmargen mellom laterale og bakre horn. I medulla oblongata øker den betydelig og ligger mellom kjernene i kranienervene.
RF (lat. rete - nettverk, reticulum - mesh) er en samling av celler, celleklynger og nervefibre som ligger i hele hjernestammen (medulla oblongata, pons, midthjernen og diencephalon) og i de sentrale delene av ryggmargen. Dette er et viktig punkt på veien til det stigende uspesifikke somatosensoriske systemet. Somatoviscerale afferenter er en del av den spinoretikulære trakten (anterolateral ledning), og også, muligens, en del av de propriospinale (polysynaptiske) banene og tilsvarende veier fra kjernen i den spinale trigeminuskanalen. Baner fra alle andre afferente kranienerver kommer også til retikulærformasjonen, dvs. fra nesten alle sanser. Ytterligere afferentasjon kommer fra mange andre deler av hjernen - fra de motoriske og sensoriske områdene i cortex, fra thalamus og hypothalamus. Det er også mange efferente forbindelser - ned til ryggmargen, og opp gjennom uspesifikke thalamuskjerner til hjernebarken, hypothalamus og limbiske systemet.
Dermed mottar den retikulære formasjonen informasjon fra alle sanseorganer, indre og andre organer, evaluerer den, filtrerer den og overfører den til det limbiske systemet og hjernebarken. Det regulerer nivået av eksitabilitet og tone i ulike deler av sentralnervesystemet, inkludert hjernebarken, spiller en viktig rolle i bevissthet, persepsjon, følelser, søvn, våkenhet, autonome funksjoner, målrettede bevegelser, så vel som i mekanismene for dannelse av integrerte reaksjoner av kroppen.
Hovedstrukturene til RF inkluderer de laterale og paramediane retikulære kjernene, den retikulære kjernen til tegmentale pons, den retikulære gigantiske cellekjernen, den retikulære parvocellulære kjernen, de retikulære ventrale og laterale kjernene, locus ceruleus og kjernene til trigeminusnerven. (kaudale, interpolare, orale kjerner), nedre og mediale vestibulære kjerner, mediale del av lateralkjernen, raphe-kjerner, kjerne i solitærkanalen, kommissural kjerne, Edinger-Westphal kjerne og dorsal kjerne av vagusnerven, retikulær nucleus thalamus, spyttkjerner, respirasjons- og vasomotoriske sentre i medulla oblongata. Dermed inkluderer RF sentrene som er ansvarlige for de viktigste vitale funksjonene. Skader på luftveiene og vasomotoriske sentre fører til umiddelbar død. Andre RF-sentre spiller også en viktig rolle i kroppen. Den russiske føderasjonen anses også som et senter for organisering av den sentrale responsen på stress.
GENERELLE SPØRSMÅL OM SKADE PÅ RETIKULÆR FORMASJON
Skader på RF-sentre i ulike patologier i nervesystemet har sine egne egenskaper. På grunn av stammeplasseringen til patologiske foci og nærheten til vitale sentre, er det kliniske bildet når en mer eller mindre stor lesjon vises i Russland nesten alltid veldig alvorlig. På den annen side er det retikulariteten, maskenaturen til strukturen, som noen ganger gjør det mulig å kompensere for skade på grunn av et tett nettverk av sikkerheter. Isolert tap av funksjon av individuelle kjerner i retikulær formasjon er ganske sjelden i klinikken. En stor lesjon i området med retikulær formasjon gir som regel et bilde av flere syndromer. Disse syndromene reflekterer skade på det stigende aktiveringssystemet.
Narkolepsi/katapleksi, også kalt Gelineaus syndrom, er en særegen lidelse.En pasient med narkolepsi opplever et plutselig, ukontrollerbart ønske om å sove, som varer fra noen få minutter til flere timer.Katapleksi er en tilstand av svakhet og fullstendig lammelse, provosert av følelsesmessig påvirkninger. Disse to symptomene kan enten kombineres hos samme pasient eller oppstå separat. Noen ganger oppstår automatisk atferd når, etter et angrep av narkolepsi eller katapleksi, aktivitet oppstår i en halvbevisst tilstand i noen tid. Katapleksi i intensitet kan variere fra en følelse av svakhet til fullstendig kollaps, når pasienten faller og ikke kan bevege seg Ganske ofte, positive følelser, som latter eller en følelse av seier, tilfredshet, provoserer angrep av katapleksi.
Periodisk dvalesyndrom (eller sløvt syndrom) består av utvikling av søvnanfall som varer opptil flere dager. Utviklingen av lethargisk syndrom er beskrevet ved akutt disseminert encefalomyelitt hos barn, herpetisk encefalitt, samt en rekke encefalitt av andre etiologier. Economos encefalitt har sløvt syndrom som en av de viktigste kliniske manifestasjonene. Med Kleine-Levins syndrom utvikles ukontrollerbar hyperfagi, hyperseksualitet og hypersomni. Dette syndromet er relativt sjeldent (ca. 200 tilfeller er beskrevet til dags dato).
Til tross for at lesjoner av individuelle kjerner i retikulær formasjon er relativt sjeldne i kliniske omgivelser, er det en rekke rapporter om dette emnet. Skader på raphe-kjernene fører til utvikling av aktiv våkenhet. Under eksperimentelle forhold kan et dyr med ødelagte raphe-kjerner dø av utmattelsesfenomener. I klinikken fører oftest skade på raphe-kjernene, det vil si sentrene til det serotonerge systemet, til utvikling av myoklonus. En lesjon i raphe intermedius nucleus produserer opsoclonus med uregelmessige øyebevegelser. Felles for lesjoner av raphe-kjernene er følelsesmessige forstyrrelser knyttet til serotoninmangel – voldsom latter og gråt. Disse lidelsene er beskrevet for lesjoner av globus pallidus, mediale og dorsale raphe-kjerner (eksperimentet viste en spesiell affinitet av herpesviruset med flere strukturer i retikulærformasjonen, spesielt med raphe-kjernene).
Ødeleggelse av gigantcellens retikulære kjerne under eksperimentelle forhold fører hovedsakelig til atferdsforstyrrelser assosiert med angst og følelsesmessige forstyrrelser. Det er ingen svekkelse av kognitive prosesser. Denne observasjonen er viktig ut fra betraktninger tidligere fremsatt basert på rent nevroanatomiske observasjoner om den retikulære formasjonens innflytelse på kognitive prosesser hovedsakelig gjennom endringer i emosjonell bakgrunn og bevissthetsnivå. Ved kliniske tilstander fører skade på medulla oblongata, der den gigantiske cellens retikulære kjerne er lokalisert, til utvikling av alvorlige fokale symptomer. Siden den retikulære dannelsen av medulla oblongata er lokalisert rundt den doble kjernen til vagusnerven (nucleus ambiquus), er oftest symptomene på skade på gigantcellens retikulære kjerne en del av det vekslende Wallenberg-Zakharchenko-syndromet. Den såkalte retikulære myoklonus er også beskrevet.
Lesjon av locus coeruleus under eksperimentelle forhold fører til en reduksjon i våkenhetstid og umiddelbar og permanent undertrykkelse av den paradoksale fasen av søvn. Det er uttalt muskelhypertensjon og skjelving med atoni av tyggemusklene. Deretter utvikler dyrene pseudohallusinasjoner. 1 - 2 måneder etter ødeleggelsen av locus coeruleus dør dyrene på grunn av symptomer på generell utmattelse. I kliniske omgivelser er locus coeruleus-syndrom sjelden. Imidlertid er et symptomkompleks assosiert med fullstendig død av nevroner i locus coeruleus etter akutt encefalitt blitt beskrevet. Data presenteres om forekomsten av en uregelmessig respirasjonsrytme med manglende evne til å koordinere bevegelsene til pustemusklene, ansikts- og strupehodet med pustehandlingen, noe som konstant førte til mekanisk obstruksjon av luftveiene, oculomotoriske forstyrrelser, okulogyriske kriser og alvorlige. søvnforstyrrelser. Delvis tap av locus coeruleus-nevroner hos pasienter er assosiert med demens.
Skade på Edinger-Westphal-kjernen produserer Argyll Robertson-syndrom - utvidede pupiller og fravær av en direkte og vennlig reaksjon på lys med en bevart eller økt reaksjon på konvergens og akkommodasjon. Utseendet til dette syndromet er beskrevet i Bannwart syndrom, og det er detaljerte beskrivelser av det ved epidemisk hjernebetennelse. Det omvendte eller perverterte Argyll Robertson-syndromet er noe mindre vanlig: når reaksjonen til pupillene på konvergens og akkommodasjon forsvinner, blir reaksjonen på lys bevart. Dette symptomkomplekset er karakteristisk for Economo-encefalitt. Når den retikulære kjernen til trigeminusnerven er skadet, opplever pasienten tap av følelse rundt nesen og munnen. Med en fokalprosess i regionen til de nedre delene av kjernene til trigeminusnerven, finner sted anestesi av laterale områder av ansiktet.
Dysfunksjon av ulike RF-sentre spiller derfor en viktig rolle blant hjernestammelesjoner, noe som fører til utvikling av karakteristiske symptomer: narkolepsi/katapleksi, opsoklonus/myoklonus, sentrale luftveis- og blodtrykksforstyrrelser. Lokalisering av lesjoner i retikulær formasjon fører som regel til alvorlig nevrologisk underskudd og ender ofte med døden. Dette krever økt oppmerksomhet fra nevrologen når det ovenfor beskrevne symptomkomplekset eller dets komponenter oppstår, siden sentrale åndedretts- og sirkulasjonsforstyrrelser kan føre til plutselig død hos pasienten.
En rent klinisk diagnose av skade på retikulær formasjon møter periodisk vanskeligheter; spesielt er det ikke mulig å bestemme søvnforstyrrelser hos en pasient i koma. MR av hjernen kan heller ikke oppdage små lesjoner i hjernestammestrukturer. Dette bestemmer den økte interessen for funksjonelle diagnostiske metoder. Den mest lovende teknikken for å studere funksjonen til den retikulære formasjonen hos mennesker er transkraniell magnetisk stimulering i kombinasjon med et kompleks av fremkalte hjernepotensialer (akustisk, visuell og somatosensorisk).
Konsept av neuroglia.
Neuroglia- dette er cellene som omgir nevronene og, sammen med dem, en del av sentralnervesystemet og PNS. Antall gliaceller er en størrelsesorden høyere enn antallet nerveceller.
Funksjoner av neuroglia:
1. støtte – støtter nerveceller
2. isolerende – forhindrer overføring av nerveimpulser fra kroppen til en nevron til kroppen til en annen
3. regulatorisk – deltar i reguleringen av sentralnervesystemet, spesielt for å sikre overføring av impulser i riktig retning
4. trofisk – deltar i de metabolske prosessene til nevroner
5. regulatorisk – regulerer nervecellenes eksitabilitet.
Membranpotensial (eller hvilepotensial) er potensialforskjellen mellom ytre og indre overflater av membranen i en tilstand av relativ fysiologisk hvile. Hvilepotensial oppstår som et resultat av to årsaker:
1) ulik fordeling av ioner på begge sider av membranen;
2) selektiv permeabilitet av membranen for ioner. I hvile er membranen ulik permeable for ulike ioner. Cellemembranen er permeabel for K-ioner, svakt permeabel for Na-ioner og ugjennomtrengelig for organiske stoffer.
På grunn av disse to faktorene skapes det forhold for bevegelse av ioner. Denne bevegelsen skjer uten energiforbruk gjennom passiv transport – diffusjon som følge av forskjellen i ionekonsentrasjon. K-ioner forlater cellen og øker den positive ladningen på den ytre overflaten av membranen, Cl-ioner beveger seg passivt inn i cellen, noe som fører til en økning i den positive ladningen på den ytre overflaten av cellen. Na-ioner akkumuleres på den ytre overflaten av membranen og øker dens positive ladning. Organiske forbindelser forblir inne i cellen. Som et resultat av denne bevegelsen er den ytre overflaten av membranen ladet positivt, og den indre overflaten lades negativt. Den indre overflaten av membranen er kanskje ikke absolutt negativt ladet, men den er alltid negativt ladet i forhold til den ytre overflaten. Denne tilstanden til cellemembranen kalles en polariseringstilstand. Bevegelsen av ioner fortsetter til potensialforskjellen på membranen er balansert, dvs. elektrokjemisk likevekt oppstår. Likevektsmomentet avhenger av to krefter:
1) diffusjonskrefter;
2) styrke elektrostatisk interaksjon. Elektrokjemisk likevektsverdi:
1) opprettholdelse av ioneasymmetri;
2) opprettholdelse av membranpotensialet på et konstant nivå.
Forekomsten av membranpotensial involverer diffusjonskraften (konsentrasjonsforskjell ioner) og styrken til elektrostatisk interaksjon, derfor kalles membranpotensialet konsentrasjon-elektrokjemisk.
For å opprettholde ioneasymmetri er ikke elektrokjemisk likevekt nok. I et bur tilgjengelig en annen mekanisme er natrium-kalium-pumpen. Natrium-kalium pumpe – mekanisme sikre aktiv transport av ioner. Cellemembranen inneholder system transportører, som hver binder tre Na-ioner, som er inne i cellen og bringer dem ut. Fra utsiden binder transportøren seg til to K-ioner som ligger utenfor cellen og transporterer dem inn i cytoplasmaet. Energi hentes fra nedbryting av ATP.
2) (Mekanismen til hvilepotensialet)
Aksjonspotensialet er skiftet i membranpotensialet dukker opp V stoffer under påvirkning av en terskel- og overterskelstimulus, som er ledsaget av opplading av cellemembranen.
Når den utsettes for en terskel- eller superterskelstimulus, vil den permeabilitet cellemembran for ioner i varierende grad. For Na-ioner øker den og gradienten utvikler seg sakte. Som et resultat skjer bevegelsen av Na-ioner inn i cellen, ionerÅ flytte ut av buret som leder for å lade opp cellemembranen. Den ytre overflaten av membranen har en negativ ladning, mens den indre overflaten har en positiv ladning.
Komponenter av et handlingspotensial:
1) lokal respons;
2) høyspent topppotensial (spike);
3) spore vibrasjoner.
Na-ioner kommer inn i cellen ved enkel diffusjon uten forbruk av energi. Etter å ha nådd terskelen styrke, synker membranpotensialet til et kritisk nivå av depolarisering (omtrent 50 mV). Det kritiske nivået av depolarisering er antall millivolt som må membranpotensialet avtar slik at det oppstår en skredlignende strøm av Na-ioner inn i cellen.
Høyspenningstopppotensial (spike).
Aksjonspotensialtoppen er en permanent komponent av aksjonspotensialet. Den består av to faser:
1) stigende del - depolariseringsfase;
2) synkende del – repolariseringsfase.
Et skredlignende inntreden av Na-ioner i cellen fører til en endring i potensialet på cellemembranen. Jo mer Na-ioner som kommer inn i cellen, jo mer depolariseres membranen, jo mer åpner aktiveringsporten. Utseendet til en ladning med motsatt fortegn kalles en inversjon av membranpotensialet. Bevegelsen av Na-ioner inn i cellen fortsetter til øyeblikket av elektrokjemisk likevekt for Na-ionet Amplituden til aksjonspotensialet avhenger ikke av styrken til stimulus, det avhenger av konsentrasjonen av Na-ioner og av permeabilitetsgraden av membranen til Na-ioner. Den synkende fasen (repolariseringsfasen) returnerer membranladningen til sitt opprinnelige fortegn. Når elektrokjemisk likevekt oppnås med hensyn til Na-ioner, inaktiveres aktiveringsporten og permeabilitet til Na-ioner og permeabiliteten for K-ioner øker.Fullstendig gjenoppretting av membranpotensialet skjer ikke.
I ferd med restaurering reaksjoner sporpotensialer registreres på cellemembranen - positive og negative.
3) (Endring i eksitabilitet når en eksitasjonsbølge oppstår)
Ved utvikling av et aksjonspotensiale skjer det en endring i vevseksitabilitet, og denne endringen skjer i faser (fig. 2). Tilstanden til den innledende polarisasjonen av membranen, som reflekteres av hvilemembranpotensialet, tilsvarer starttilstanden til dens eksitabilitet, og derfor har cellene et normalt eksitabilitetsnivå. I løpet av pre-spike-perioden økes vevseksitabilitet; denne fasen av eksitabilitet kalles primær opphøyelse. Under utviklingen av prespiken nærmer hvilemembranpotensialet seg det kritiske nivået av depolarisering og for å oppnå sistnevnte er en stimulusstyrke mindre enn terskelen (underterskelen) tilstrekkelig.
I løpet av utviklingsperioden av piggen (topppotensial) er det en skredlignende strøm av natriumioner inn i cellen, som et resultat av at membranen lades opp og den mister evnen til å reagere med eksitasjon på stimuli selv over terskelstyrke. Denne fasen av eksitabilitet kalles absolutt ildfasthet(absolutt uspennede). Det varer til slutten av membranoppladingen. Absolutt refraktæritet, dvs. fullstendig ikke-eksitabilitet av membranen, oppstår på grunn av det faktum at natriumkanaler til å begynne med åpnes fullstendig og deretter inaktiveres.
Etter slutten av membranoppladingsfasen, gjenopprettes dens eksitabilitet gradvis til sitt opprinnelige nivå - relativ ildfast fase. Den fortsetter til membranladningen er gjenopprettet til en verdi som tilsvarer det kritiske nivået av depolarisering. Siden hvilemembranpotensialet i løpet av denne perioden ennå ikke er gjenopprettet, reduseres eksitabiliteten til vevet og ny eksitasjon kan bare oppstå under påvirkning av en superterskelstimulus. Nedgangen i eksitabilitet i den relative ildfaste fasen er assosiert med delvis inaktivering av natriumkanaler og aktivering av kaliumkanaler.
Perioden med negativt sporpotensial tilsvarer et økt nivå av eksitabilitet - fase av sekundær opphøyelse. Siden membranpotensialet i denne fasen er nærmere det kritiske nivået av depolarisering, men sammenlignet med hviletilstanden (initial polarisering), reduseres terskelen for irritasjon, dvs. eksitabilitet økes. I løpet av denne fasen kan ny eksitasjon oppstå fra virkningen av stimuli av underterskelstyrke. Natriumkanaler er ikke fullstendig inaktivert i denne fasen. Under utviklingen av positivt sporpotensial reduseres vevseksitabilitet - sekundær ildfast fase. I løpet av denne fasen øker membranpotensialet (tilstanden til membranhyperpolarisering), beveger seg bort fra det kritiske nivået av depolarisering, terskelen for stimulering øker og ny eksitasjon kan bare oppstå under påvirkning av stimuli med en overterskelverdi. Hyperpolarisering av membranen utvikler seg på grunn av tre årsaker: for det første den fortsatte frigjøringen av kaliumioner; for det andre åpningen, muligens, av kanaler for klor og inntreden av disse ionene i cytoplasmaet til cellen; for det tredje økt aktivitet av natrium-kalium-pumpen.
4) (Leder eksitasjon langs nervefibre)
Mekanismen for forplantning av eksitasjon i forskjellige nervefibre er ikke den samme. I følge moderne konsepter utføres forplantningen av eksitasjon langs nervefibre på grunnlag av ioniske mekanismer for generering av handlingspotensial.
Når eksitasjon forplanter seg langs en umyelinisert nervefiber, forårsaker lokale elektriske strømmer som oppstår mellom dens eksiterte seksjon, ladet negativt, og den ikke-eksiterte seksjonen, ladet positivt, depolarisering av membranen til et kritisk nivå, etterfulgt av generering av AP ved det nærmeste punktet av den ueksiterte delen av membranen. Denne prosessen gjentas mange ganger. Gjennom hele lengden av nervefiberen skjer prosessen med reproduksjon av en ny PD på hvert punkt av fibermembranen. Denne overledningen av eksitasjon kalles kontinuerlige.
Tilstedeværelsen av en kappe av myelinfibre med høy elektrisk motstand, samt deler av fiberen som mangler kappe (Ranvier-avskjæringer) skape betingelser for en kvalitativt ny type ledning av eksitasjon langs myeliniserte nervefibre. Lokale elektriske strømmer oppstår mellom tilstøtende noder til Ranvier, siden membranen til den eksiterte noden blir negativt ladet i forhold til overflaten til den tilstøtende ikke-eksiterte noden. Disse lokale strømmene depolariserer membranen til den ueksiterte avlyttingen til et kritisk nivå og AP oppstår i den (fig. 4). Følgelig ser det ut til at eksitasjonen "hopper" gjennom områdene av nervefiberen dekket med myelin, fra en avlytting til en annen. Denne mekanismen for eksitasjonsutbredelse kalles saltholdig eller krampaktig. Hastigheten til denne eksiteringsmetoden er mye høyere og den er mer økonomisk sammenlignet med kontinuerlig eksitasjon, siden ikke hele membranen er involvert i aktivitetstilstanden, men bare dens små seksjoner i området for avskjæringer.
Ris. 4. Diagram over forplantningen av eksitasjon i umyeliniserte (a) og myeliniserte (b) nervefibre.
"Hopping" av aksjonspotensialet gjennom området mellom avlyttingene er mulig fordi AP-amplituden er 5-6 ganger høyere enn terskelverdien som kreves for å eksitere den tilstøtende avskjæringen. PD kan "hoppe" ikke bare gjennom ett, men også gjennom to avskjæringsintervaller. Dette fenomenet kan observeres når eksitabiliteten til den tilstøtende avlyttingen avtar under påvirkning av et hvilket som helst farmakologisk stoff, for eksempel novokain, kokain, etc.
Nervetråder har labilitet- Evnen til å reprodusere et visst antall eksitasjonssykluser per tidsenhet i samsvar med rytmen til eksisterende stimuli. Et mål på labilitet er det maksimale antallet eksitasjonssykluser som en nervefiber kan reprodusere per tidsenhet uten å transformere stimuleringsrytmen. Labilitet bestemmes av varigheten av toppen av aksjonspotensialet, dvs. fasen av absolutt refraktæritet. Siden varigheten av absolutt ildfasthet av piggpotensialet til en nervefiber er kortest, er dens labilitet høyest. En nervefiber kan reprodusere opptil 1000 impulser per sekund.
N. E. Vvedensky oppdaget at hvis en del av nerven er eksponert endringer(dvs. eksponering for et skadelig middel) gjennom for eksempel forgiftning eller skade, da reduseres labiliteten til et slikt sted kraftig. Gjenoppretting av den opprinnelige tilstanden til nervefiberen etter hvert aksjonspotensial i det skadede området skjer sakte. Når dette området utsettes for hyppige stimuli, er det ikke i stand til å reprodusere den gitte stimuleringsrytmen, og derfor blokkeres ledningen av impulser. Denne tilstanden med redusert labilitet ble kalt av N. E. Vvedensky parabiose. I utviklingen av tilstanden parabiose kan tre suksessivt erstatte hverandres faser noteres: utjevnende, paradoksale og hemmende.
I utjevningsfasen størrelsen på responsen på hyppige og sjeldne stimuli utjevnes. Under normale funksjonsforhold for en nervefiber, følger størrelsen av responsen til muskelfibrene som innerveres av den kraftloven: responsen på sjeldne stimuli er mindre, og på hyppige stimuli er den større. Under påvirkning av et parabiotisk middel og med en sjelden stimuleringsrytme (for eksempel 25 Hz), ledes alle eksitasjonsimpulser gjennom det parabiotiske området, siden eksitabiliteten etter den forrige impulsen har tid til å komme seg. Med en høy stimuleringsrytme (100 Hz) kan påfølgende impulser komme på et tidspunkt hvor nervefiberen fortsatt er i en tilstand av relativ ildfasthet forårsaket av det tidligere aksjonspotensialet. Derfor blir noen impulser ikke utført. Hvis bare hver fjerde eksitasjon utføres (dvs. 25 pulser av 100), blir amplituden til responsen den samme som for sjeldne stimuli (25 Hz) - responsen utjevnes.
I paradoksal-fase det er en ytterligere reduksjon i labilitet. Samtidig oppstår en respons på sjeldne og hyppige stimuli, men på hyppige stimuli er det mye mindre, siden hyppige stimuli reduserer labiliteten ytterligere, og forlenger fasen av absolutt refraktæritet. Følgelig er det et paradoks - responsen på sjeldne stimuli er større enn på hyppige.
I bremsefase Labiliteten er redusert i en slik grad at både sjeldne og hyppige stimuli ikke forårsaker respons. I dette tilfellet er nervefibermembranen depolarisert og går ikke inn i repolariseringsstadiet, det vil si at dens opprinnelige tilstand ikke gjenopprettes.
Fenomenet parabiose ligger til grunn for medikamentell lokalbedøvelse. Påvirkningen av anestetiske stoffer er også assosiert med en reduksjon i labilitet og en forstyrrelse av mekanismen for eksitasjon langs nervefibre.
Parabiose er et reversibelt fenomen. Hvis det parabiotiske stoffet ikke virker lenge, forlater nerven tilstanden av parabiose gjennom de samme faser, men i omvendt rekkefølge etter at handlingen opphører.
Mekanismen for utvikling av den parabiotiske tilstanden er som følger. Når en nervefiber utsettes for en parabiotisk faktor, forstyrres membranens evne til å øke natriumpermeabiliteten som respons på irritasjon. På endringsstedet summeres inaktiveringen av natriumkanaler forårsaket av det skadelige middelet med inaktiveringen forårsaket av nerveimpulsen, og eksitabiliteten avtar så mye at ledningen av neste impuls blokkeres.
5) (Synapser, deres typer, strukturelle trekk)
Fysiologi av synapser.
I sentralnervesystemet er nerveceller forbundet med hverandre gjennom synapser. Synapse - dette er en strukturell og funksjonell formasjon som sikrer overføring av eksitasjon eller inhibering fra nervefiberen til den innerverte cellen.
Synapser ved lokalisering er delt inn i sentrale (plassert i sentralnervesystemet, så vel som i gangliene i det autonome nervesystemet) og perifere (plassert utenfor sentralnervesystemet, og gir kommunikasjon med cellene i det innerverte vevet).
Funksjonelt synapser er delt inn i stimulerende, der et eksitatorisk postsynaptisk potensial genereres som et resultat av depolarisering av den postsynaptiske membranen, og brems, i de presynaptiske ender som en transmitter frigjøres av, hyperpolariserer den postsynaptiske membranen og forårsaker fremkomsten av et hemmende postsynaptisk potensial.
Ved overføringsmekanisme Synapser er delt inn i kjemiske og elektriske. Kjemiske synapser overfører eksitasjon eller inhibering på grunn av spesielle stoffer - mediatorer. Avhengig avhengig av type mekler kjemiske synapser er delt inn i:
1. kolinerg (mediator – acetylkolin)
2. adrenerge (mediatorer – adrenalin, noradrenalin)
I henhold til anatomisk klassifisering synapser er delt inn i nevrosekretoriske, nevromuskulære og interneuronale.
Synapse består av tre hovedkomponenter:
1. presynaptisk membran
2. postsynaptisk membran
3. synaptisk spalte
Den presynaptiske membranen er slutten av prosessen til en nervecelle. Inne i prosessen, i umiddelbar nærhet av membranen, er det en klynge av vesikler (granulat) som inneholder en eller annen mediator. Bobler er i konstant bevegelse.
Den postsynaptiske membranen er en del av cellemembranen til det innerverte vevet. Den postsynaptiske membranen, i motsetning til den presynaptiske membranen, har proteinkjemoreseptorer til biologisk aktive (mediatorer, hormoner), medisinske og giftige stoffer. Et viktig trekk ved de postsynaptiske membranreseptorene er deres kjemiske spesifisitet, dvs. evnen til å gå inn i biokjemisk interaksjon kun med en viss type mediator.
Den synaptiske kløften er et rom mellom de pre- og postsynaptiske membranene, fylt med en væske som i sammensetning ligner blodplasma. Gjennom den diffunderer transmitteren sakte fra den presynaptiske membranen til den postsynaptiske.
De strukturelle egenskapene til den nevromuskulære synapsen bestemmer dens fysiologiske egenskaper.
1. Ensidig ledning av eksitasjon (fra den pre- til den postsynaptiske membranen), på grunn av tilstedeværelsen av transmittersensitive reseptorer kun i den postsynaptiske membranen.
2. Synaptisk forsinkelse i ledning av eksitasjon (tiden mellom ankomsten av en impuls ved den presynaptiske terminalen og begynnelsen av den postsynaptiske responsen), assosiert med den lave diffusjonshastigheten av senderen inn i den synaptiske kløften sammenlignet med hastigheten på impulsoverføring langs nervefiberen.
3. Lav labilitet og høy tretthet av synapsen, på grunn av forplantningstiden til forrige impuls og tilstedeværelsen av en periode med absolutt refraktæritet.
4. Høy selektiv følsomhet av synapsen for kjemikalier, på grunn av spesifisiteten til kjemoreseptorene til den postsynaptiske membranen.
Stadier av synaptisk overføring.
1. Mediator syntese. Kjemiske mediatorer - biologisk aktive stoffer - syntetiseres i cytoplasmaet til nevroner og nerveender. De syntetiseres konstant og deponeres i synaptiske vesikler av nerveender.
2. Mediator sekresjon. Frigjøringen av transmitteren fra synaptiske vesikler er kvantemessig i naturen. I hvile er det ubetydelig, men under påvirkning av en nerveimpuls øker det kraftig.
3. Interaksjon av en mediator med reseptorer i den postsynaptiske membranen. Denne interaksjonen består av en selektiv endring i permeabiliteten til ioneselektive kanaler til effektorcellen i området av aktive steder for binding til mediatoren. Interaksjonen mellom en mediator og dens reseptorer kan forårsake eksitasjon eller hemming av et nevron, sammentrekning av en muskelcelle og dannelse og frigjøring av hormoner av sekretoriske celler. Hvis permeabiliteten til natrium- og kalsiumkanaler øker, øker strømmen av Na og Ca inn i cellen, etterfulgt av depolarisering av membranen, forekomst av AP og videre overføring av nerveimpulsen. Slike synapser kalles eksitatoriske. Hvis permeabiliteten til kaliumkanaler og klorkanaler øker, er det en overflødig frigjøring av K fra cellen med samtidig diffusjon av Cl inn i den, noe som fører til hyperpolarisering av membranen, en reduksjon i dens eksitabilitet og utvikling av hemmende postsynaptiske potensialer. Overføringen av nerveimpulser blir vanskelig eller stopper helt. Slike synapser kalles hemmende.
Reseptorer som interagerer med ACh kalles kolinerge reseptorer. Funksjonelt er de delt inn i to grupper: M- og N-kolinerge reseptorer. I synapsene til skjelettmuskulaturen er det kun H-kolinerge reseptorer, mens det i musklene i indre organer er overveiende M-kolinerge reseptorer.
Reseptorer som interagerer med NA kalles adrenerge reseptorer. Funksjonelt er de delt inn i alfa- og beta-adrenerge reseptorer. I den postsynaptiske membranen til glatte muskelceller i indre organer og blodkar eksisterer ofte begge typer adrenerge reseptorer samtidig. Effekten av NA er depolariserende hvis den interagerer med alfa-adrenerge reseptorer (sammentrekning av den muskulære slimhinnen i veggene i blodkar eller tarm), eller hemmende - når den samhandler med beta-adrenerge reseptorer (deres avslapning).
4. Mediator inaktivering. Inaktivering (fullstendig tap av aktivitet) av senderen er nødvendig for repolarisering av den postsynaptiske membranen og gjenoppretting av det opprinnelige nivået av MP. Den viktigste inaktiveringsveien er hydrolytisk spaltning ved bruk av inhibitorer. For ACh er hemmeren kolinesterase, for NA og adrenalin - monoaminoksidase og katekoloksymetyltransferase.
En annen måte å fjerne en transmitter fra den synaptiske kløften er "gjenopptak" av dens presynaptiske ender (pinocytose) og omvendt aksonal transport, spesielt uttalt for katekolaminer.
Grunnlaget for koordinasjonsaktiviteten til sentralnervesystemet er samspillet mellom prosessene med eksitasjon og hemming.
Exitasjon– dette er en aktiv prosess, som er en vevsrespons på irritasjon og er preget av en økning i vevsfunksjoner.
Bremsing– dette er en aktiv prosess, som er en vevsrespons på irritasjon og er preget av en reduksjon i vevsfunksjoner.
Primær hemming i sentralnervesystemet oppstår på grunn av hemmende nevroner. Dette er en spesiell type interneuron som ved overføring av en impuls frigjør en hemmende sender. Det er 2 typer primær hemming: postsynaptisk og presynaptisk.
Postsynaptisk hemming oppstår hvis aksonet til et hemmende nevron danner en synapse med kroppen til nevronet og, frigjør en transmitter, forårsaker hyperpolarisering av cellemembranen, og hemmer aktiviteten til cellen.
Presynaptisk hemming oppstår når aksonet til et hemmende nevron danner en synapse med aksonet til et eksitatorisk nevron, og forhindrer ledning av en impuls.
6) (Ryggmargen, dens funksjoner, deltakelse i reguleringen av muskeltonus)
Ryggmargen utfører refleks- og ledende funksjoner. Den første leveres av nervesentrene, den andre av ledende baner.
Den har en segmentell struktur. Dessuten er inndelingen i segmenter funksjonell. Hvert segment danner fremre og bakre røtter. De bakre er følsomme, dvs. afferent, fremre motor, efferent. Dette mønsteret kalles Bell-Magendie-loven. Røttene til hvert segment innerverer 3 metamerer av kroppen, men som et resultat av overlapping innerveres hver metamer av tre segmenter. Derfor, når de fremre røttene til ett segment er skadet, blir motoraktiviteten til den tilsvarende metameren bare svekket.
Morfologisk sett danner cellelegemene til ryggmargsneuroner dens grå substans. Funksjonelt er alle dens nevroner delt inn i motoriske nevroner, interkalære nevroner, nevroner i de sympatiske og parasympatiske avdelingene i det autonome nervesystemet. Motorneuroner, avhengig av deres funksjonelle betydning, er delt inn i alfa- og gamma-motorneuroner. A-motoneuronene mottar fibre fra afferente baner som starter fra de intrafusale, dvs. reseptor muskelceller. Kroppene til a-motoneuroner er lokalisert i de fremre hornene i ryggmargen, og deres aksoner innerverer skjelettmuskulaturen. Gammamotoriske nevroner regulerer spenningen til muskelspindler, dvs. intrafusale fibre. Dermed deltar de i reguleringen av skjelettmuskelsammentrekninger. Derfor, når de fremre røttene kuttes, forsvinner muskeltonen.
Interneuroner gir kommunikasjon mellom sentrene i ryggmargen og de overliggende delene av sentralnervesystemet.
Nevronene til den sympatiske divisjonen av det autonome nervesystemet er lokalisert i de laterale hornene til thoraxsegmentene, og de parasympatiske er i den sakrale regionen.
Lederfunksjonen er å sikre kommunikasjon mellom perifere reseptorer, sentre i ryggmargen med de overliggende delene av sentralnervesystemet, samt dets nervesentre med hverandre. Det utføres gjennom ledende baner. Alle kanaler i ryggmargen er delt inn i intrinsic eller propriospinal, stigende og synkende. Propriospinalkanalene forbinder nervesentrene til forskjellige segmenter av ryggmargen. Deres funksjon er å koordinere muskeltonus og bevegelser til ulike metamerer i kroppen.
De stigende stiene inkluderer flere trakter. Gaulle- og Burdach-buntene leder nerveimpulser fra proprioseptorene til muskler og sener til de tilsvarende kjernene i medulla oblongata, og deretter til thalamus og somatosensoriske områder i cortex. Takket være disse banene blir kroppsholdningen vurdert og korrigert. Govers og Flexigs bunter overfører eksitasjon fra proprioseptorer og mekanoreseptorer i huden til lillehjernen. På grunn av dette sikres persepsjon og ubevisst koordinering av holdningen. Spinothalamus-kanalene leder signaler fra smerte-, temperatur- og taktile hudreseptorer til thalamus, og deretter til de somatosensoriske områdene i cortex. De sikrer oppfatningen av passende signaler og dannelsen av følsomhet.
Synkende stier dannes også av flere kanaler. De kortikospinalkanalene går fra de pyramidale og ekstrapyramidale nevronene i cortex til a-motoneuronene i ryggmargen. På grunn av dem er frivillige bevegelser regulert. Rubrospinalkanalen bærer signaler fra den røde kjernen i midthjernen til a-motoneuronene i bøyemusklene. Vestibulospinalkanalen overfører signaler fra de vestibulære kjernene i medulla oblongata, først og fremst Deiters kjerne, til a-motoneuronene i ekstensormusklene. På grunn av disse to banene reguleres tonen i de tilsvarende musklene når kroppsposisjonen endres.
Alle reflekser i ryggmargen er delt inn i somatiske, dvs. motorisk og autonom. Somatiske reflekser er delt inn i sene eller myotatiske og kutane. Senereflekser oppstår når mekanisk stimulering av muskler og sener oppstår. Deres lette strekk fører til eksitasjon av senereseptorer og a-motoneuroner i ryggmargen. Som et resultat oppstår muskelsammentrekning, først og fremst ekstensorene. Senereflekser inkluderer kne, akilles, albue, karpal, etc., som oppstår fra mekanisk irritasjon av de tilsvarende sener. For eksempel er kneet den enkleste monosynaptiske, siden det bare er en synapse i dens sentrale del. Hudreflekser er forårsaket av irritasjon av hudreseptorer, men manifesteres av motoriske reaksjoner. De er plantar og abdominal (forklaring). Spinalnervesentrene er under kontroll av de overliggende. Derfor, etter en transeksjon mellom medulla oblongata og ryggmargen, oppstår spinal sjokk og tonen i alle muskler avtar betydelig.
Autonome reflekser i ryggmargen er delt inn i sympatiske og parasympatiske. Begge manifesteres av indre organers reaksjon på irritasjon av reseptorer i huden, indre organer og muskler. Autonome nevroner i ryggmargen danner de nedre sentrene for regulering av vaskulær tonus, hjerteaktivitet, bronkial lumen, svette, vannlating, avføring, ereksjon, ejakulasjon, etc.
7) (Medulla oblongata og pons, deres funksjoner, deltakelse i reguleringen av muskeltonus)
Medulla
Funksjoner ved funksjonell organisasjon. Medulla oblongata hos mennesker er omtrent 25 mm lang. Det er en fortsettelse av ryggmargen. Strukturelt, når det gjelder mangfoldet og strukturen til kjernene, er medulla oblongata mer kompleks enn ryggmargen. I motsetning til ryggmargen har den ikke en metamerisk, repeterbar struktur; den grå substansen i den er ikke lokalisert i sentrum, men med kjernene mot periferien.
I medulla oblongata er det oliven koblet til ryggmargen, det ekstrapyramidale systemet og lillehjernen - disse er de tynne og kileformede kjernene med proprioseptiv følsomhet (Gaull- og Burdach-kjerner). Her er skjæringspunktene mellom de synkende pyramidale kanalene og de stigende kanalene dannet av de tynne og kileformede fasciklene (Gaull og Burdach), den retikulære formasjonen.
Medulla oblongata, på grunn av sine kjerneformasjoner og retikulære formasjoner, er involvert i implementeringen av vegetative, somatiske, gustatoriske, auditive og vestibulære reflekser. Et trekk ved medulla oblongata er at dens kjerner, som blir eksitert sekvensielt, sørger for utførelse av komplekse reflekser som krever sekvensiell aktivering av forskjellige muskelgrupper, som for eksempel observeres ved svelging.
Medulla oblongata inneholder kjernene til følgende kranienerver:
par VIII kraniale nerver - den vestibulokokleære nerven består av cochlear og vestibulære deler. Cochlea-kjernen ligger i medulla oblongata;
par IX - glossopharyngeus nerve (s. glossopharyngeus); dens kjerne er dannet av 3 deler - motorisk, følsom og vegetativ. Den motoriske delen er involvert i innerveringen av musklene i svelget og munnhulen, den sensitive delen mottar informasjon fra smaksreseptorene i den bakre tredjedelen av tungen; autonom innerverer spyttkjertlene;
par X - vagusnerven (n.vagus) har 3 kjerner: den autonome innerverer strupehodet, spiserøret, hjertet, magen, tarmene, fordøyelseskjertlene; den sensitive mottar informasjon fra reseptorene til alveolene i lungene og andre indre organer, og motoren (den såkalte gjensidige) sikrer sekvensen av sammentrekninger av musklene i svelget og strupehodet under svelging;
par XI - tilbehørsnerve (n.accessorius); dens kjerne er delvis lokalisert i medulla oblongata;
par XII - hypoglossal nerve (n.hypoglossus) er tungens motoriske nerve, dens kjerne ligger for det meste i medulla oblongata.
Sansefunksjoner. Medulla oblongata regulerer en rekke sensoriske funksjoner: mottak av hudfølsomhet i ansiktet - i den sensoriske kjernen til trigeminusnerven; primær analyse av smakmottak - i kjernen til glossopharyngeal nerve; mottak av auditive stimuli - i kjernen til cochlear nerve; mottak av vestibulære irritasjoner - i den overordnede vestibulære kjernen. I de postero-superior delene av medulla oblongata er det baner med kutan, dyp, visceral følsomhet, hvorav noen her byttes til det andre nevronet (gracilis og cuneate nuclei). På nivået av medulla oblongata implementerer de listede sensoriske funksjonene en primær analyse av styrken og kvaliteten på irritasjonen, deretter overføres den behandlede informasjonen til de subkortikale strukturene for å bestemme den biologiske betydningen av denne irritasjonen.
Lederfunksjoner. Alle stigende og synkende kanaler i ryggmargen passerer gjennom medulla oblongata: spinothalamic, corticospinal, rubrospinal. Den har sin opprinnelse i de vestibulospinale, olivospinal- og retikulospinale kanalene, som gir tonus og koordinering av muskelreaksjoner. I medulla oblongata slutter kanalene fra hjernebarken - de kortikoretikulære kanalene. Her ender de stigende banene for proprioseptiv følsomhet fra ryggmargen: den tynne og kileformede. Hjerneformasjoner som pons, midbrain, cerebellum, thalamus, hypothalamus og cerebral cortex har bilaterale forbindelser med medulla oblongata. Tilstedeværelsen av disse forbindelsene indikerer deltakelsen av medulla oblongata i reguleringen av skjelettmuskeltonen, autonome og høyere integrerende funksjoner og analyse av sensorisk stimulering.
Refleksfunksjoner. Tallrike reflekser av medulla oblongata er delt inn i vitale og ikke-vitale, men denne ideen er ganske vilkårlig. De respiratoriske og vasomotoriske sentrene til medulla oblongata kan klassifiseres som vitale sentre, siden en rekke hjerte- og respirasjonsreflekser er lukket i dem.
Medulla oblongata organiserer og implementerer en rekke beskyttende reflekser: oppkast, nysing, hosting, riving, lukking av øyelokkene. Disse refleksene realiseres på grunn av det faktum at informasjon om irritasjon av reseptorene i øyets slimhinne, munnhulen, strupehodet, nasopharynx gjennom de følsomme grenene til trigeminus- og glossopharyngeal nerver kommer inn i kjernene til medulla oblongata, herfra kommer kommandoen til de motoriske kjernene til trigeminus-, vagus-, ansikts-, glossopharyngeal-, tilbehørs- eller hypoglossale nerver, som et resultat blir en eller annen beskyttende refleks realisert. På samme måte, på grunn av sekvensiell aktivering av muskelgruppene i hodet, nakken, brystet og mellomgulvet, er reflekser av spiseatferd organisert: suging, tygging, svelging.
I tillegg organiserer medulla oblongata reflekser for å opprettholde holdning. Disse refleksene dannes på grunn av afferentasjon fra reseptorene i vestibylen til cochlea og de halvsirkelformede kanalene til den øvre vestibulære kjernen; herfra sendes bearbeidet informasjon som vurderer behovet for å endre holdning til de laterale og mediale vestibulære kjernene. Disse kjernene er involvert i å bestemme hvilke muskelsystemer og segmenter av ryggmargen som skal ta del i å endre holdning, og derfor kommer signalet fra nevronene til de mediale og laterale kjernene langs vestibulospinalkanalen til de fremre hornene til de tilsvarende segmentene av ryggmargen, innervering av musklene som deltar i å endre holdning er nødvendig for øyeblikket.
Endringer i holdning utføres på grunn av statiske og statokinetiske reflekser. Statiske reflekser regulerer tonen i skjelettmuskulaturen for å opprettholde en viss kroppsposisjon. Statokinetiske reflekser av medulla oblongata gir omfordeling av tonen i trunkmusklene for å organisere en holdning som tilsvarer øyeblikket av lineær eller rotasjonsbevegelse.
De fleste av de autonome refleksene til medulla oblongata realiseres gjennom kjernene til vagusnerven som ligger i den, som mottar informasjon om aktivitetstilstanden til hjertet, blodårene, fordøyelseskanalen, lungene, fordøyelseskjertlene, etc. Som svar på denne informasjonen organiserer kjernene de motoriske og sekretoriske reaksjonene til disse organene.
Eksitering av nervekjernene i vagus forårsaker økt sammentrekning av de glatte musklene i magen, tarmene og galleblæren og samtidig avslapning av lukkemusklene til disse organene. Samtidig bremser og svekkes hjertets arbeid, og lumen i bronkiene smalner.
Aktiviteten til nervekjernene i vagus er også manifestert i økt sekresjon av bronkial-, mage-, tarmkjertlene og i stimulering av bukspyttkjertelen og sekretoriske celler i leveren.
Spyttsenteret er lokalisert i medulla oblongata, hvor den parasympatiske delen sørger for økt generell sekresjon, og den sympatiske delen sørger for økt proteinsekresjon av spyttkjertlene.
De respiratoriske og vasomotoriske sentrene er lokalisert i strukturen til den retikulære dannelsen av medulla oblongata. Det særegne ved disse sentrene er at nevronene deres er i stand til å bli begeistret refleksivt og under påvirkning av kjemiske stimuli.
Respirasjonssenteret er lokalisert i den mediale delen av den retikulære formasjonen av hver symmetriske halvdel av medulla oblongata og er delt i to deler, innånding og utånding.
I den retikulære dannelsen av medulla oblongata er det et annet vitalsenter - det vasomotoriske senteret (regulering av vaskulær tone). Den fungerer sammen med de overliggende strukturene i hjernen og fremfor alt med hypothalamus. Eksitering av det vasomotoriske senteret endrer alltid pusterytmen, bronkienes tonus, tarmmuskulaturen, blæren, ciliærmuskelen osv. Dette skyldes det faktum at den retikulære dannelsen av medulla oblongata har synaptiske forbindelser med hypothalamus og andre sentre.
I de midtre delene av retikulærformasjonen er det nevroner som danner retikulospinalkanalen, som har en hemmende effekt på de motoriske nevronene i ryggmargen. I bunnen av den fjerde ventrikkelen er nevronene til locus coeruleus. Formidleren deres er noradrenalin. Disse nevronene forårsaker aktivering av retikulospinalkanalen under REM-søvn, noe som fører til hemming av spinalreflekser og nedsatt muskeltonus.
Symptomer på skade. Skader på venstre eller høyre halvdel av medulla oblongata over skjæringspunktet mellom de stigende banene for proprioseptiv følsomhet forårsaker forstyrrelser i følsomheten og funksjonen til musklene i ansiktet og hodet på siden av skaden. Samtidig, på motsatt side til siden av skaden, observeres forstyrrelser i hudfølsomhet og motorisk lammelse av stammen og lemmer. Dette forklares med det faktum at de stigende og synkende banene fra ryggmargen og inn i ryggmargen krysser hverandre, og kjernene til kranienervene innerverer deres halvdel av hodet, det vil si at kranienervene ikke krysser hverandre.
Bro
Pons (ponscerebri, ponsVarolii) ligger over medulla oblongata og utfører sensoriske, ledende, motoriske og integrerende refleksfunksjoner.
Broen inkluderer kjernene til ansikts-, trigeminus-, abducens-, vestibulære og cochleære nerver (vestibulære og cochleære kjerner), kjernene til den vestibulære delen av vestibulærnerven (vestibulærnerven): lateral (Deiters) og superior (Bekhterev). Den retikulære dannelsen av pons er nært knyttet til den retikulære dannelsen av midthjernen og medulla oblongata.
En viktig struktur av pons er den midtre lillehjernens peduncle. Det er dette som gir funksjonelle kompenserende og morfologiske forbindelser mellom hjernebarken og hjernehalvdelene.
De sensoriske funksjonene til broen leveres av kjernene til vestibulocochlear og trigeminusnervene. Den cochleære delen av den vestibulocochleære nerven ender i hjernen i cochleakjernene; den vestibulære delen av den vestibulocochleære nerven - i den trekantede kjernen, Deiters kjerne, Bechterews kjerne. Her finner den primære analysen av vestibulære irritasjoner av deres styrke og retning sted.
Den sensoriske kjernen i trigeminusnerven mottar signaler fra reseptorer på huden i ansiktet, de fremre delene av hodebunnen, slimhinnen i nese og munn, tenner og øyeeplets bindehinne. Ansiktsnerven (p. facialis) innerverer alle ansiktsmuskler. Abducensnerven (n. abducens) innerverer muskelen rectus lateralis, som abducerer øyeeplet utover.
Den motoriske delen av trigeminusnervekjernen (n. trigeminus) innerverer tyggemusklene, tensor tympani-muskelen og tensor-palatine-muskelen.
Konduktiv funksjon av broen. Forsynt med langsgående og tverrgående plasserte fibre. Tverrliggende fibre danner øvre og nedre lag, og mellom dem er det pyramidale kanaler som kommer fra hjernebarken. Mellom de tverrgående fibrene er det neuronale klynger - brokjernene. Fra nevronene deres begynner tverrgående fibre, som går til motsatt side av pons, danner den midtre lillehjernens peduncle og ender i cortex.
I broens tegmentum er det langsgående løpende bunter av fibre i medialløkken (lemniscus medialis). De er krysset av tverrgående fibre i den trapesformede kroppen (corpustrapezoideum), som er aksoner til den cochleære delen av den vestibulocochleære nerven på motsatt side, som ender i kjernen til den superior oliven (olivasuperior). Fra denne kjernen er det veier i lateralsløyfen (lemniscus lateralis), som går til den bakre quadrigeminus av midthjernen og til den mediale geniculate kroppen av diencephalon.
De fremre og bakre kjernene til trapeskroppen og lateral lemniscus er lokalisert i hjernens tegmentum. Disse kjernene, sammen med den overlegne oliven, gir den primære analysen av informasjon fra hørselsorganet og overfører deretter informasjon til de bakre tuberklene til quadrigeminalene.
Tegmentum inneholder også de lange mediale og tektospinalkanalene.
De iboende nevronene i pons-strukturen danner dens retikulære formasjon, kjernene i ansiktet, abducens nerver, den motoriske delen av kjernen og den midtre sensoriske kjernen til trigeminusnerven.
Den retikulære dannelsen av pons er en fortsettelse av den retikulære dannelsen av medulla oblongata og begynnelsen av det samme midthjernesystemet. Aksonene til nevronene i den retikulære dannelsen av broen går til lillehjernen, inn i ryggmargen (retikulospinalkanalen). Sistnevnte aktiverer ryggmargsneuroner.
Den retikulære dannelsen av pons påvirker hjernebarken, og får den til å våkne eller sove. I den retikulære dannelsen av broen er det to grupper av kjerner som tilhører det felles respirasjonssenteret. Det ene senteret aktiverer inhalasjonssenteret til medulla oblongata, det andre aktiverer ekspirasjonssenteret. Nevroner i respirasjonssenteret som ligger i pons tilpasser arbeidet til respirasjonscellene i medulla oblongata i samsvar med den endrede tilstanden til kroppen.
8) (Midbrain, dens funksjoner, deltakelse i reguleringen av muskeltonus)
Morfofunksjonell organisasjon. Mellomhjernen (mesencephalon) er representert av quadrigeminal og cerebral peduncles. De største kjernene i mellomhjernen er den røde kjernen, substantia nigra og kjernene til kraniale (oculomotoriske og trochlear) nerver, samt kjernene i den retikulære formasjonen.
Sensoriske funksjoner. De realiseres på grunn av mottak av visuell og auditiv informasjon.
Konduktørfunksjon. Den består i det faktum at alle stigende veier til den overliggende thalamus (medial lemniscus, spinothalamic tract), cerebrum og cerebellum passerer gjennom den. Nedadgående kanaler passerer gjennom midthjernen til medulla oblongata og ryggmargen. Disse er pyramidalkanalen, kortikopontinfibrene og rubroreticulospinalkanalen.
Motor funksjon. Det realiseres gjennom kjernen til trochlearnerven (n. trochlearis), kjernene til den oculomotoriske nerven (n. oculomotorius), den røde kjernen (nucleus ruber) og den svarte substansen (substantianigra).
De røde kjernene er plassert i den øvre delen av hjernestammene. De er koblet til hjernebarken (veier som går ned fra cortex), subkortikale kjerner, lillehjernen og ryggmargen (rød kjerne-ryggmarg). De basale gangliene i hjernen og lillehjernen har endene sine i de røde kjernene. Forstyrrelse av forbindelser mellom de røde kjernene og retikulær dannelse av medulla oblongata fører til decerebrat stivhet. Denne tilstanden er preget av alvorlige spenninger i ekstensormusklene i lemmer, nakke og rygg. Hovedårsaken til decerebrat stivhet er den uttalte aktiverende påvirkningen av den laterale vestibulære kjernen (Deiters nucleus) på ekstensormotoriske nevroner. Denne påvirkningen er maksimal i fravær av hemmende påvirkninger av den røde kjernen og overliggende strukturer, så vel som lillehjernen. Når hjernen gjennomskjæres under kjernen til den laterale vestibulære nerven, forsvinner den decerebrate stivheten.
De røde kjernene, som mottar informasjon fra hjernebarkens motoriske sone, subkortikale kjerner og lillehjernen om den forestående bevegelsen og tilstanden til muskel- og skjelettsystemet, sender korrigerende impulser til de motoriske nevronene i ryggmargen langs rubrospinalkanalen og regulerer derved muskelen. tone, forbereder nivået for den kommende frivillige bevegelsen.
En annen funksjonelt viktig kjerne i mellomhjernen - substantia nigra - er lokalisert i hjernestammene, regulerer handlingene ved tygging, svelging (deres rekkefølge), og sikrer presise bevegelser av håndens fingre, for eksempel når du skriver. Nevronene i denne kjernen er i stand til å syntetisere nevrotransmitteren dopamin, som tilføres ved aksonal transport til hjernens basalganglier. Skader på substantia nigra fører til forstyrrelse av plastisk muskeltonus. Finregulering av plastisk tone når du spiller fiolin, skriver og utfører grafisk arbeid er sikret av substantia nigra. Samtidig, når du holder en viss stilling i lang tid, oppstår plastiske endringer i musklene på grunn av endringer i deres kolloide egenskaper, noe som sikrer minst energiforbruk. Regulering av denne prosessen utføres av cellene til substantia nigra.
Nevroner i den oculomotoriske og trochleære nervekjernene regulerer øyets bevegelse opp, ned, ut, mot nesen og ned mot nesekroken. Nevroner i den ekstra kjernen til den oculomotoriske nerven (Yakubovichs kjerne) regulerer pupillens lumen og linsens krumning.
Refleksfunksjoner. Funksjonelt uavhengige strukturer i mellomhjernen er de quadrigeminal tuberosities. De øvre er de primære subkortikale sentrene til den visuelle analysatoren (sammen med de laterale genikulære kroppene til diencephalon), de nedre er de auditive sentrene (sammen med de mediale geniculate kroppene til diencephalon). De er der den primære vekslingen av visuell og auditiv informasjon skjer. Fra quadrigeminal tuberosities går aksonene til nevronene deres til den retikulære dannelsen av stammen, de motoriske nevronene i ryggmargen. Quadrigeminusnevroner kan være multimodale og detektorer. I sistnevnte tilfelle reagerer de bare på ett tegn på irritasjon, for eksempel en endring i lys og mørke, lyskildens bevegelsesretning osv. Hovedfunksjonen til de kvadrigeminus tuberositetene er organiseringen av en våken reaksjon og de såkalte startrefleksene til plutselige, ennå ikke gjenkjente, visuelle eller lydsignaler. Aktivering av mellomhjernen i disse tilfellene gjennom hypothalamus fører til økt muskeltonus og økte hjertekontraksjoner; forberedelse til unngåelse og en defensiv reaksjon oppstår.
Den quadrigeminale regionen organiserer veiledende visuelle og auditive reflekser.
Hos mennesker er quadrigeminusrefleksen en sentinelrefleks. I tilfeller av økt eksitabilitet av quadrigeminals, med plutselig lyd eller lys stimulering, begynner en person å vike, noen ganger hoppe på beina, skrike, bevege seg bort fra stimulansen så raskt som mulig, og noen ganger løpe ukontrollert bort.
Hvis quadrigeminusrefleksen er svekket, kan en person ikke raskt bytte fra en type bevegelse til en annen. Følgelig deltar quadrigeminusmusklene i organiseringen av frivillige bevegelser.
Retikulær dannelse av hjernestammen
Den retikulære formasjonen (formioreticularis; RF) av hjernen er representert av et nettverk av nevroner med mange diffuse forbindelser seg imellom og med nesten alle strukturer i sentralnervesystemet. RF er lokalisert i tykkelsen av den grå substansen i medulla oblongata, midthjernen og diencephalon og er i utgangspunktet assosiert med RF av ryggmargen. I denne forbindelse er det tilrådelig å betrakte det som et enkelt system. Nettverksforbindelsene til RF-nevroner seg imellom tillot Deiters å kalle det den retikulære dannelsen av hjernen.
RF har direkte og omvendte forbindelser med hjernebarken, basalgangliene, diencephalon, lillehjernen, mellomhjernen, medulla oblongata og ryggmargen.
Den russiske føderasjonens hovedfunksjon er å regulere aktivitetsnivået til hjernebarken, lillehjernen, thalamus og ryggmargen.
På den ene siden gir den generaliserte karakteren av den russiske føderasjonens innflytelse på mange hjernestrukturer grunnlag for å betrakte det som et ikke-spesifikt system. Studier med irritasjon av RF-stammen har imidlertid vist at det selektivt kan ha en aktiverende eller hemmende effekt på ulike former for atferd, på de sensoriske, motoriske og viscerale systemene i hjernen. Nettverksstrukturen sikrer høy pålitelighet av den russiske føderasjonens funksjon og motstand mot skadelige påvirkninger, siden lokal skade alltid kompenseres av de overlevende nettverkselementene. På den annen side er den høye påliteligheten til den russiske føderasjonens funksjon sikret av det faktum at irritasjon av noen av dens deler gjenspeiles i aktiviteten til hele den russiske føderasjonen til en gitt struktur på grunn av diffusiteten til forbindelser.
De fleste RF-nevroner har lange dendritter og korte aksoner. Det er gigantiske nevroner med lange aksoner som danner veier fra RF til andre hjerneregioner, for eksempel synkende, retikulospinale og rubrospinale. Aksonene til RF-nevroner danner et stort antall kollateraler og synapser som ender på nevroner i forskjellige deler av hjernen. Aksonene til RF-neuroner som går til hjernebarken ender her på dendrittene i lag I og II.
Aktiviteten til RF-nevroner er forskjellig og i prinsippet lik aktiviteten til nevroner i andre hjernestrukturer, men blant RF-nevronene er det de som har stabil rytmisk aktivitet som ikke er avhengig av innkommende signaler.
Samtidig er det i RF av mellomhjernen og pons nevroner som er "stille" i hvile, det vil si at de ikke genererer impulser, men blir begeistret når visuelle eller auditive reseptorer stimuleres. Dette er såkalte spesifikke nevroner som gir en rask respons på plutselige, uidentifiserte signaler. Et betydelig antall RF-nevroner er multisensoriske.
I RF av medulla oblongata, midthjernen og pons, konvergerer signaler med forskjellige sensoriske egenskaper. Nevronene i broen mottar signaler hovedsakelig fra somatosensoriske systemer. Signaler fra de visuelle og auditive sensoriske systemene kommer hovedsakelig til RF-neuronene i mellomhjernen.
RF kontrollerer overføringen av sensorisk informasjon som passerer gjennom thalamus-kjernene på grunn av det faktum at, med intens ekstern stimulering, blir nevronene til de uspesifikke kjernene i thalamus hemmet, og fjerner derved deres hemmende påvirkning fra relékjernene til samme. thalamus og lette overføringen av sensorisk informasjon til hjernebarken.
I RF av pons, medulla oblongata og midthjernen er det nevroner som reagerer på smertefulle stimuli som kommer fra muskler eller indre organer, noe som skaper en generell diffus ubehagelig, ikke alltid tydelig lokalisert, smertefull følelse av "kjedelig smerte".
Gjentakelse av enhver form for stimulering fører til en reduksjon i impulsaktiviteten til RF-nevroner, dvs. tilpasningsprosesser (tilvenning) er også iboende i RF-neuroner i hjernestammen.
RF av hjernestammen er direkte relatert til reguleringen av muskeltonus, siden RF av hjernestammen mottar signaler fra de visuelle og vestibulære analysatorene og lillehjernen. Fra RF sendes signaler til de motoriske nevronene i ryggmargen og kraniale nervekjerner som organiserer posisjonen til hodet, torsoen osv.
Retikulære kanaler som letter aktiviteten til de motoriske systemene i ryggmargen stammer fra alle deler av den russiske føderasjonen. Baner fra pons hemmer aktiviteten til ryggmargsmotorneuroner som innerverer bøyemuskler og aktiverer ryggmargsmotorneuroner som innerverer ekstensormuskler. Banene som kommer fra RF av medulla oblongata forårsaker motsatte effekter. Irritasjon av den russiske føderasjonen fører til skjelving og økt muskeltonus. Etter opphør av stimulering vedvarer effekten forårsaket av det i lang tid, tilsynelatende på grunn av sirkulasjonen av eksitasjon i nettverket av nevroner.
Hjernestammen RF er involvert i overføring av informasjon fra hjernebarken, ryggmargen til lillehjernen og omvendt fra lillehjernen til de samme systemene. Funksjonen til disse forbindelsene er å forberede og implementere motoriske ferdigheter knyttet til tilvenning, indikative reaksjoner, smertereaksjoner, organisering av gange og øyebevegelser.
Reguleringen av den vegetative aktiviteten til den russiske føderasjonens kropp er beskrevet i avsnitt 4.3, men vi bemerker her at denne reguleringen er tydeligst manifestert i funksjonen til respiratoriske og kardiovaskulære sentre. De såkalte RF starterneuronene er av stor betydning i reguleringen av autonome funksjoner. De gir opphav til sirkulasjonen av eksitasjon i en gruppe nevroner, og gir tonen til regulerte autonome systemer.
Påvirkningene fra den russiske føderasjonen kan generelt deles inn i nedadgående og oppadgående. På sin side har hver av disse påvirkningene en hemmende og eksitatorisk effekt.
De stigende påvirkningene av RF på hjernebarken øker tonen og regulerer eksitabiliteten til nevronene uten å endre spesifisiteten til responser på tilstrekkelig stimulering. RF påvirker funksjonstilstanden til alle sensoriske områder i hjernen, derfor er det viktig i integreringen av sensorisk informasjon fra forskjellige analysatorer.
RF er direkte relatert til reguleringen av søvn-våkne-syklusen. Stimulering av noen strukturer i den russiske føderasjonen fører til utvikling av søvn, stimulering av andre forårsaker oppvåkning. G. Magun og D. Moruzzi fremmer konseptet der alle typer signaler som kommer fra perifere reseptorer når RF-kollateralene til medulla oblongata og pons, hvor de bytter til nevroner som gir stigende veier til thalamus og deretter til thalamus. cerebral cortex.
Eksitering av RF av medulla oblongata eller pons forårsaker synkronisering av aktiviteten til hjernebarken, fremkomsten av langsomme rytmer i dens elektriske parametere og søvnhemming.
Eksitering av mellomhjernens RF forårsaker den motsatte effekten av oppvåkning: desynkronisering av den elektriske aktiviteten til cortex, fremkomsten av raske lavamplitude β-lignende rytmer i elektroencefalogrammet.
G. Bremer (1935) viste at dersom hjernen kuttes mellom fremre og bakre colliculi, slutter dyret å reagere på alle typer signaler; hvis det foretas en transeksjon mellom medulla oblongata og midthjernen (mens RF beholder sin forbindelse med forhjernen), reagerer dyret på lys, lyd og andre signaler. Følgelig er det mulig å opprettholde en aktiv analyserende tilstand av hjernen samtidig som man opprettholder forbindelser med forhjernen.
Aktiveringsreaksjonen til hjernebarken observeres ved stimulering av RF av medulla oblongata, midthjernen og diencephalon. Samtidig fører irritasjon av noen kjerner i thalamus til fremveksten av begrensede lokale områder med eksitasjon, og ikke til dens generelle eksitasjon, som skjer med irritasjon i andre deler av den russiske føderasjonen.
RF av hjernestammen kan ha ikke bare en eksitatorisk, men også en hemmende effekt på aktiviteten til hjernebarken.
Den synkende påvirkningen av hjernestammen RF på den regulerende aktiviteten til ryggmargen ble etablert av I.M. Sechenov (1862). De viste at når mellomhjernen irriteres av saltkrystaller, oppstår froskens labbereflekser sakte, krever sterkere stimulering eller vises ikke i det hele tatt, dvs. de hemmes.
G. Magun (1945-1950), som brukte lokale irritasjoner på RF av medulla oblongata, fant at når visse punkter er irriterte, hemmes fleksjonsrefleksene i forpoten, kneet og hornhinnen og blir trege. Når RF ble stimulert på andre punkter av medulla oblongata, ble de samme refleksene fremkalt lettere og var sterkere, det vil si at implementeringen ble lettere. Ifølge Magun er det bare RF av medulla oblongata som kan utøve hemmende påvirkninger på ryggmargens reflekser, mens tilretteleggende påvirkninger reguleres av hele RF i hjernestammen og ryggmargen.
9) (Lillehjernen, dens deltakelse i reguleringen av motoriske og autonome funksjoner)
Lillehjernen (hjernen, liten hjerne) er en av de integrerende strukturene i hjernen, som deltar i koordineringen og reguleringen av frivillige og ufrivillige bevegelser, i reguleringen av autonome og atferdsmessige funksjoner.
Funksjoner ved den morfofunksjonelle organisasjonen og forbindelsene til lillehjernen. Implementeringen av disse funksjonene er sikret av følgende morfologiske trekk ved lillehjernen:
1) cerebellar cortex er bygget på en ganske jevn måte, har stereotype forbindelser, noe som skaper forhold for rask informasjonsbehandling;
2) det viktigste nevrale elementet i cortex - Purkinje-cellen, har et stort antall innganger og danner den eneste aksonale utgangen fra lillehjernen, hvis sikkerheter ender på dens kjernefysiske strukturer;
3) nesten alle typer sensorisk stimulering projiseres på Purkinje-celler: proprioseptiv, kutan, visuell, auditiv, vestibulær, etc.;
4) utganger fra lillehjernen gir dens forbindelser med hjernebarken, med stammeformasjoner og ryggmargen.
Lillehjernen er anatomisk og funksjonelt delt inn i gamle, eldgamle og nye deler.
Den gamle delen av lillehjernen (archicerebellum) - den vestibulære lillehjernen - inkluderer den flokkulære lappen. Denne delen har de mest uttalte forbindelsene med den vestibulære analysatoren, noe som forklarer betydningen av lillehjernen i reguleringen av balansen.
Den eldgamle delen av lillehjernen (paleocerebellum) - spinalhjernen - består av deler av vermis og pyramiden i lillehjernen, drøvelen, den perioglokulære regionen og mottar informasjon hovedsakelig fra de proprioseptive systemene i muskler, sener, periost og ledd. membraner.
Den nye lillehjernen (neocerebellum) inkluderer cortex av lillehjernen og deler av vermis; den mottar informasjon fra cortex, hovedsakelig langs fronto-pontocerebellarveien, fra de visuelle og auditive reseptive systemene, noe som indikerer dens deltakelse i analysen av visuelle, auditive signaler og organiseringen av reaksjoner på dem.
Hjernebarken har en spesifikk struktur som ikke gjentas noe sted i sentralnervesystemet. Det øvre (I) laget av cerebellar cortex er et molekylært lag, bestående av parallelle fibre, dendritiske grener og aksoner av lag II og III. I den nedre delen av det molekylære laget er det kurv- og stellatceller, som gir interaksjon mellom Purkinje-celler.
Det midterste (II) laget av cortex er dannet av Purkinje-celler, arrangert i en rad og har det kraftigste dendrittiske systemet i sentralnervesystemet. Det kan være opptil 60 000 synapser på det dendrittiske feltet til én Purkinje-celle. Derfor utfører disse cellene oppgaven med å samle inn, behandle og overføre informasjon. Aksonene til Purkinje-celler er den eneste måten cerebellar cortex overfører informasjon til kjernene og kjernene i cerebellarstrukturen.
Under lag II av cortex (under Purkinje-cellene) ligger et granulært (III) lag, bestående av granulatceller, hvor antallet når 10 milliarder. Aksonene til disse cellene stiger oppover, deler seg i en T-form på overflaten av cortex, danner kontaktveier med Purkinje-celler. Det er her Golgi-cellene ligger.
Informasjon forlater lillehjernen gjennom de overordnede og underordnede peduncles. Gjennom de overlegne bena går signaler til thalamus, pons, den røde kjernen, kjernene i hjernestammen og den retikulære dannelsen av midthjernen. Gjennom de nedre lillehjernens peduncles går signaler til medulla oblongata til dens vestibulære kjerner, oliven og retikulær formasjon. De midtre lillehjernens peduncles forbinder neocerebellum med frontallappen i hjernen.
Impulsaktiviteten til nevroner registreres i laget av Purkinje-celler og det granulære laget, og frekvensen for impulsgenerering av disse cellene varierer fra 20 til 200 per sekund. Celler i cerebellarkjernene genererer impulser mye sjeldnere - 1-3 impulser per sekund.
Stimulering av det øvre laget av cerebellar cortex fører til langvarig (opptil 200 ms) hemming av aktiviteten til Purkinje-celler. Den samme hemningen skjer med lys- og lydsignaler. De totale endringene i den elektriske aktiviteten til cerebellar cortex som svar på stimulering av den sensoriske nerven til enhver muskel vises i form av en positiv oscillasjon (hemming av kortikal aktivitet, hyperpolarisering av Purkinje-celler), som oppstår etter 15-20 ms og varer 20-30 ms, hvoretter det oppstår en eksitasjonsbølge som varer opptil 500 ms (depolarisering av Purkinje-celler).
I cerebellar cortex kommer signaler fra hudreseptorer, muskler, leddmembraner og periosteum langs de såkalte spinocerebellar-kanalene: posterior (dorsal) og anterior (ventral). Disse banene til lillehjernen går gjennom den nedre oliven av medulla oblongata. Fra olivencellene kommer de såkalte klatrefibrene, som forgrener seg på dendrittene til Purkinje-cellene.
Pontine-kjernene sender afferente veier til lillehjernen, og danner moseaktige fibre som ender på granulatcellene i lag III i lillehjernen. Det er en afferent forbindelse mellom lillehjernen og locus coeruleus i midthjernen ved bruk av adrenerge fibre. Disse fibrene er i stand til diffust å frigjøre noradrenalin inn i det intercellulære rommet i cerebellar cortex, og dermed humoristisk endre tilstanden av eksitabilitet til cellene.
Aksoner av celler i lag III av cerebellar cortex forårsaker hemming av Purkinje-celler og granulatceller i deres eget lag.
Purkinje-celler hemmer på sin side aktiviteten til nevroner i cerebellarkjernene. Cerebellarkjernene har høy tonisk aktivitet og regulerer tonen i en rekke motoriske sentre i mellom-, midt-, medulla oblongata og ryggmarg.
Det subkortikale systemet i lillehjernen består av tre funksjonelt forskjellige kjerneformasjoner: teltkjernen, den kortikale kjernen, den sfæriske kjernen og den dentate kjernen.
Teltkjernen mottar informasjon fra den mediale sonen i cerebellar cortex og er forbundet med Deiters nucleus og RF av medulla oblongata og midthjernen. Herfra går signaler langs retikulospinalkanalen til de motoriske nevronene i ryggmargen.
Den intermediære cerebellar cortex projiserer til de kortikale og globulære kjernene. Fra dem går forbindelser til mellomhjernen til den røde kjernen, deretter til ryggmargen langs rubrospinalkanalen. Den andre veien fra den mellomliggende kjernen går til thalamus og videre til den motoriske sonen i hjernebarken.
Den dentate kjernen, som mottar informasjon fra den laterale sonen til cerebellar cortex, er koblet til thalamus, og gjennom den til den motoriske sonen til hjernebarken.
Cerebellar kontroll av motorisk aktivitet. Efferente signaler fra lillehjernen til ryggmargen regulerer styrken av muskelsammentrekninger, gir evnen til langvarig tonic muskelkontraksjon, evnen til å opprettholde optimal muskeltonus i hvile eller under bevegelse, balansere frivillige bevegelser med formålet med denne bevegelsen, raskt gå fra fleksjon til ekstensjon og omvendt.
Lillehjernen sikrer synergien av sammentrekninger av forskjellige muskler under komplekse bevegelser. For eksempel, når man tar et skritt mens han går, løfter en person benet fremover, samtidig som kroppens tyngdepunkt beveger seg fremover med deltakelse av ryggmusklene. I tilfeller der lillehjernen ikke utfører sin regulatoriske funksjon, opplever en person motorisk dysfunksjon, som uttrykkes av følgende symptomer.
1) asteni (asteni - svakhet) - redusert styrke i muskelsammentrekning, rask muskeltretthet;
2) astasia (astasia, fra gresk a - ikke, stasia - stående) - tap av evnen til langvarig muskelkontraksjon, noe som gjør det vanskelig å stå, sitte, etc.;
3) dystoni (distoni - tonusforstyrrelse) - ufrivillig økning eller reduksjon i muskeltonus;
4) skjelving (skjelving - skjelving) - skjelving av fingre, hender, hode i ro; denne skjelvingen øker med bevegelse;
5) dysmetri (dismetria - brudd på mål) - en forstyrrelse av ensartethet av bevegelser, uttrykt enten i overdreven eller utilstrekkelig bevegelse. Pasienten prøver å ta en gjenstand fra bordet og fører hånden bak gjenstanden (hypermetri) eller bringer den ikke til gjenstanden (hypometri);
6) ataksi (ataksia, fra gresk a - negasjon, taksia - orden) - nedsatt koordinering av bevegelser. Her er umuligheten av å utføre bevegelser i ønsket rekkefølge, i en viss sekvens, tydeligst manifestert. Manifestasjoner av ataksi er også adiadokokinesis, asynergi og en beruset-vinglete gangart. Med adiadokokinesis er en person ikke i stand til raskt å rotere håndflatene opp og ned. Med muskelasynergi klarer han ikke å sitte opp fra liggende stilling uten å bruke hendene. En beruset gangart kjennetegnes ved at en person går med bena langt fra hverandre, og vakler fra side til side fra ganglinjen. Det er ikke så mange medfødte motoriske handlinger hos mennesker (for eksempel å suge), men de fleste bevegelser læres gjennom livet og de blir automatiske.
Retikulær formasjon kjent siden 1845, beskrevet av O.F.C. Deiters i 1885. For tiden fortsetter studien. Den retikulære formasjonen er lokalisert mellom de bakre og laterale hornene til de cervikale segmentene av ryggmargen, i tegmentum av hjernestammen, i den sentrale kjernen av den optiske thalamus. Det er et kompleks av anatomisk og funksjonelt sammenkoblede nevroner, omgitt av mange fibre som løper i forskjellige retninger til kjernefysiske strukturer og traseer (fig. 30).
Ris. 30.: 1 - stigende stier; 2 - synkende stier; 3 - spesifikk (lemniscal) sensitiv vei; 4 - pyramideformet sti.
Den retikulære formasjonen oppfatter alle impulser (smerte, temperatur, lys, lyd, etc.), men det er ingen spesialiserte nevroner i den. Derfor oppfatter de samme nevronene forskjellige impulser og overfører dem til forskjellige deler av hjernen, til alle deler av cortex. Den retikulære formasjonen er andre afferente system av hjernen, dens uspesifikke struktur. Den har toveisforbindelser med alle strukturer i hjernen og ryggmargen (fig. 31, 32).
Ris. 31. : 1; 2; 3 - spesifikk (lemniscal) sensitiv vei; 4 - sikkerheter som forbinder en spesifikk sensorisk vei med den retikulære dannelsen av hjernestammen; 5 - stigende aktiverende system av retikulær formasjon; 6 - generalisert påvirkning av retikulær formasjon på hjernebarken.
Ris. 32.: 1 - sensorisk nerve som en stimulus påføres (smertefull stimulering); 2 - ryggmargen; 3 - sympatiske nerver; 4 - binyrene; 5 - carotis sinus; 6 - hypofysen; 7 - retikulær formasjon. Heltrukkede piler indikerer nervøse påvirkninger, stiplede piler indikerer hormonelle påvirkninger, som gjennom retikulærdannelsen virker aktiverende på hjernebarken.
De strukturelle elementene i den retikulære dannelsen av hjernestammen er delt inn i laterale og mediale seksjoner. I sideseksjonen ender fibre fra ulike afferente systemer. De spredte cellene og kjernene i den retikulære formasjonen blir nærmet av kollateraler fra de mediale og laterale løkkene, fra de sensoriske kjernene til kranienervene. Fra nevronene i den mediale seksjonen begynner efferente fibre til de motoriske kjernene til kranienervene, til lillehjernen, til de motoriske kjernene til de fremre hornene i ryggmargen.
De viktigste afferente banene til den retikulære formasjonen: tr. spinoreticularis - fra ryggmargen, tr. tegmentothalamicus - fra midthjernen, reticulothalamicus - fra medulla oblongata og pons, tr. thalamocorticalis - til alle områder og lag av hjernebarken. Den retikulære formasjonen aktiverer cerebral cortex og cerebellum.
Cerebral cortex sender på sin side med tr. corticoreticularis impulser inn i retikulærformasjonen som en del av pyramidale kanaler. Hovedefferentkanalen er tr. reticulospinalis. Denne banen leder toniske impulser til gammamotorneuronene i ryggmargen. Den retikulære formasjonen regulerer den motoriske enheten, sikrer koordinering av bevegelser, synkronisering av muskelsammentrekninger, gir ikke-standardiserte bevegelser, balanserefleksen og etablerer muskeltonus mot gravitasjon som holder kroppen over bakken. Den retikulære formasjonen omfordeler muskeltonus, som i krisesituasjoner fører til mobilisering av kroppens skjulte reserver.
Rollen til locus coeruleus og raphe-kjernene i reguleringen av søvn og våkenhet er etablert. blåaktig flekk (locus caeruleus) er lokalisert i den superolaterale delen av rhomboid fossa. Nevronene i denne kjernen produserer noradrenalin, som aktiverer de overliggende delene av hjernen. Aktiviteten til nevroner i locus coeruleus er spesielt høy under våkenhet; under dyp søvn forsvinner den nesten helt.
Sømkjerner (kjerner raphes) ligger langs midtlinjen av medulla oblongata. Nevrocyttene til disse kjernene produserer serotonin, som forårsaker prosesser med diffus hemning og en søvntilstand.
Kjernene til den retikulære dannelsen av medulla oblongata har forbindelser med de autonome kjernene til Ⅸ, Ⅹ nervene og de sympatiske kjernene i ryggmargen. Derfor er de involvert i reguleringen av hjerteaktivitet, respirasjon, vaskulær tonus, kjertelsekresjon og så videre.
Kjerner av Cajal og Darkshevich, relatert til den retikulære dannelsen av midthjernen, til den mediale langsgående fasciculus ( fasciculus longitudinalis medialis), har forbindelser med kjernene til det tredje, fjerde, sjette, åttende, niende, tiende og ellevte par kranialnerver. De koordinerer arbeidet med denne bunten, gir kombinerte vendinger av hodet og øynene når du endrer holdning eller når du søker etter en lydkilde, og fiksering av blikk. (Disse bevegelsene er helt nødvendige under arbeid og lekeaktiviteter).
Disse forbindelsene forklarer autonome lidelser under vestibulær overbelastning. Spredte nevroner av retikulær formasjon fungerer som interneuroner av de beskyttende refleksene ved svelging, hornhinnen (fig. 33), hosting, oppkast, gjesping, nysing, etc.
Ris. 33.: 1 - reseptorer lokalisert i hornhinnen; 2 - oftalmisk gren av trigeminusnerven; 3 - falsk unipolar celle av sensorisk ganglion av trigeminusnerven; 4 - assosiativ nevron - spredt celle av retikulær formasjon; 5 - celle av motorkjernen til ansiktsnerven; 6 - orbicularis oculi muskel.
Begrepet retikulær formasjon ble foreslått i 1865 av den tyske vitenskapsmannen O. Deiters. Med dette begrepet forsto Deiters cellene spredt i hjernestammen, omgitt av mange fibre som løper i forskjellige retninger. Det var det nettverkslignende arrangementet av fibre som forbinder nerveceller med hverandre som fungerte som grunnlaget for det foreslåtte navnet.
For tiden har morfologer og fysiologer samlet et vell av materiale om strukturen og funksjonene til den retikulære formasjonen. Det har blitt fastslått at de strukturelle elementene i den retikulære formasjonen er lokalisert i en rekke hjerneformasjoner, starter fra den mellomliggende sonen av de cervikale segmentene av ryggmargen (plate VII) og slutter med noen strukturer av diencephalon (intralaminære kjerner, thalamus retikulær kjerne). Den retikulære formasjonen består av et betydelig antall nerveceller (den inneholder nesten 9/10 av cellene i hele hjernestammen). Vanlige trekk ved strukturen til retikulære strukturer er tilstedeværelsen av spesielle retikulære nevroner og den særegne naturen til forbindelsene.
Ris. 1. Nevron av retikulær formasjon. Sagittal del av hjernestammen til en babyrotte.
Figur A viser bare ett nevron i den retikulære formasjonen. Det kan sees at aksonet er delt inn i kaudale og rostrale segmenter, av stor lengde, med mange kollateraler. B. Sikkerheter. Sagittal seksjon av den nedre hjernestammen til en rotteung, som viser koblinger av sikkerhetene til den store nedadgående kanalen (pyramidekanalen) til retikulære nevroner. Kollateraler til de stigende banene (sensoriske veier), ikke vist i figuren, kobles til retikulære nevroner på lignende måte (ifølge M. E. Sheibel og A. B. Sheibel)
Sammen med mange separat liggende nevroner, forskjellige i form og størrelse, er det kjerner i den retikulære dannelsen av hjernen. Spredte nevroner i den retikulære formasjonen spiller først og fremst en viktig rolle i å gi segmentreflekser som lukker seg i nivå med hjernestammen. De fungerer som interneuroner under implementeringen av slike reflekshandlinger som blinking, hornhinnerefleks, etc.
Betydningen av mange kjerner i den retikulære formasjonen er avklart. Dermed har kjernene som ligger i medulla oblongata forbindelser med de autonome kjernene til vagus og glossopharyngeal nerver, de sympatiske kjernene i ryggmargen, de deltar i reguleringen av hjerteaktivitet, respirasjon, vaskulær tonus, kjertelsekresjon, etc.
Rollen til locus coeruleus og raphe-kjernene i reguleringen av søvn og våkenhet er etablert. blå flekk, ligger i den superolaterale delen av rhomboid fossa. Nevronene i denne kjernen produserer et biologisk aktivt stoff - noradrenalin, som har en aktiverende effekt på nevronene i de overliggende delene av hjernen. Aktiviteten til nevroner i locus coeruleus er spesielt høy under våkenhet; under dyp søvn forsvinner den nesten helt. Sømkjerner plassert langs midtlinjen av medulla oblongata. Nevronene til disse kjernene produserer serotonin, som forårsaker prosesser med diffus hemning og en tilstand av søvn.
Cajal-kjerner Og Darkshevich, relatert til den retikulære dannelsen av midthjernen, har forbindelser med kjernene til III, IV, VI, VIII og XI par kraniale nerver. De koordinerer arbeidet til disse nervesentrene, noe som er svært viktig for å sikre kombinert rotasjon av hodet og øynene. Den retikulære dannelsen av hjernestammen er viktig for å opprettholde tonen i skjelettmuskulaturen ved å sende toniske impulser til de motoriske nevronene til de motoriske kjernene i kranienervene og de motoriske kjernene til de fremre hornene i ryggmargen. I evolusjonsprosessen dukket slike uavhengige formasjoner som den røde kjernen og substantia nigra opp fra den retikulære formasjonen.
I henhold til strukturelle og funksjonelle kriterier er den retikulære formasjonen delt inn i 3 soner:
1. Median, plassert langs midtlinjen;
2. Medial, opptar de mediale delene av stammen;
3. Lateral, hvis nevroner ligger nær sensoriske formasjoner.
Median sone er representert av raphe-elementer, bestående av kjerner, hvis nevroner syntetiserer senderen - serotonin. Raphe kjernesystemet deltar i organiseringen av aggressiv og seksuell atferd og i reguleringen av søvn.
Medial (aksial) sone består av små nevroner som ikke forgrener seg. Det er et stort antall kjerner i sonen. Store multipolare nevroner med et stort antall tett forgrenede dendritter finnes også. De danner stigende nervetråder til hjernebarken og nedadgående nervefibre til ryggmargen. De stigende banene i den mediale sonen har en aktiverende effekt (direkte eller indirekte gjennom thalamus) på neocortex. Nedstigende veier har en hemmende effekt.
Sidesone– det inkluderer retikulære formasjoner lokalisert i hjernestammen nær sansesystemene, samt retikulære nevroner som ligger inne i sanseformasjonene. Hovedkomponenten i denne sonen er en gruppe kjerner som ligger ved siden av trigeminuskjernen. Alle kjerner i den laterale sonen (med unntak av den retikulære laterale kjernen i medulla oblongata) består av små og mellomstore nevroner og mangler store elementer. I denne sonen er det stigende og nedadgående baner som gir forbindelse mellom sanseformasjoner og den mediale sonen til retikulærformasjonen og de motoriske kjernene i stammen. Denne delen av den retikulære formasjonen er yngre og muligens mer progressiv; utviklingen er assosiert med det faktum at volumet av den aksiale retikulære formasjonen avtar under evolusjonær utvikling. Dermed er den laterale sonen et sett med elementære integrerende enheter dannet nær og innenfor spesifikke sensoriske systemer.
Ris. 2. Kjerner i retikulær formasjon (RF)(etter: Niuwenhuys et al, 1978).
 |
1-6 - median sone av RF: 1-4 - raphe kjerne (1 - blek, 2 - mørk, 3 - stor, 4 - bro), 5 - øvre sentral, 6 - dorsal raphe kjerne, 7-13 - medial sone av RF 7 - retikulær paramedian, 8 - gigantisk celle, 9 - retikulær kjerne av tegmental pons, 10, 11 - caudal (10) og oral (11) kjerner av pons, 12 - dorsal tegmental nucleus (Gudden), 13 - sphenoid nucleus, 14- I5 -lateral sone i den russiske føderasjonen: 14 - sentral retikulær kjerne i medulla oblongata, 15 - lateral retikulær kjerne, 16, 17 - mediale (16) og laterale (17) parabrachial kjerner, 18, 19 - kompakte (18) og spredte (19) deler av pedunculo-pontine kjernen.
Takket være synkende påvirkninger har den retikulære formasjonen også en tonisk effekt på de motoriske nevronene i ryggmargen, som igjen øker tonen i skjelettmuskulaturen og forbedrer det afferente tilbakemeldingssystemet. Som et resultat utføres enhver motorisk handling mye mer effektivt og gir mer presis kontroll over bevegelse, men overdreven eksitasjon av cellene i den retikulære formasjonen kan føre til muskelskjelvinger.
I kjernene til den retikulære formasjonen er det sentre for søvn og våkenhet, og stimulering av visse sentre fører til enten utbruddet av søvn eller oppvåkning. Dette er grunnlaget for bruk av sovemedisin. Den retikulære formasjonen inneholder nevroner som reagerer på smertestimuli som kommer fra muskler eller indre organer. Den inneholder også spesielle nevroner som gir en rask respons på plutselige, usikre signaler.
Den retikulære formasjonen er nært forbundet med hjernebarken, takket være hvilken det dannes en funksjonell forbindelse mellom de ytre delene av sentralnervesystemet og hjernestammen. Den retikulære formasjonen spiller en viktig rolle både i integreringen av sensorisk informasjon og i kontrollen av aktiviteten til alle effektorneuroner (motoriske og autonome). Det er også av største betydning for å aktivere hjernebarken og opprettholde bevisstheten.
Det skal bemerkes at hjernebarken på sin side sender kortiko-retikulær leder impulser inn i retikulærformasjonen. Disse impulsene oppstår hovedsakelig i frontal cortex og passerer gjennom de pyramidale kanalene. Kortiko-retikulære forbindelser har enten en hemmende eller eksitatorisk effekt på den retikulære dannelsen av hjernestammen; de korrigerer passasjen av impulser langs de efferente banene (utvalg av efferent informasjon).
Dermed er det en toveis sammenheng mellom retikulær formasjon og hjernebarken, som sikrer selvregulering i nervesystemets aktivitet. Den funksjonelle tilstanden til den retikulære formasjonen bestemmer muskeltonen, funksjonen til indre organer, humør, konsentrasjon, hukommelse, etc. Generelt skaper og opprettholder retikulærformasjonen forhold for implementering av kompleks refleksaktivitet med deltagelse av hjernebarken.
Katalog med artikler om sport og en sunn livsstil Område for gymnastiske hestesport og andre konkurranser
Sommerbesøk til dacha-historiene
Samfunnets innflytelse på en person Klasser av mennesker i samfunnet