다세포 동물. 주요 클래스의 일반적인 특성

지구 역사와 생명의 진화에서 중요한 단계는 다세포 생물의 출현이었습니다. 이는 생명체의 다양성과 발전을 증가시키는 데 강력한 자극을주었습니다. 다세포성은 개별 조직과 기관의 출현을 포함하여 한 유기체 내에서 살아있는 세포의 전문화를 가능하게 했습니다. 최초의 다세포 동물은 아마도 원생대 말기에 세계 해양의 바닥층에 나타났을 것입니다.
다세포 유기체의 징후는 세포가 응집되어야 하고, 기능의 분할과 세포 사이의 안정적인 특정 접촉의 확립이 의무적이라는 것입니다. 다세포 유기체는 일생 동안 위치가 고정되어 있는 단단한 세포 군체입니다. 진행중 생물학적 진화다세포 유기체의 몸에 있는 유사한 세포는 특정 기능을 수행하는 데 특화되어 조직과 기관을 형성합니다. 아마도 원시 단세포 유기체가 이미 포함되어 있던 원생대 세계 해양의 조건 하에서 단세포 유기체가 보다 고도로 발달된 다세포 군집으로 자발적으로 조직될 수 있었을 것입니다.
원생대 최초의 다세포 유기체가 어땠는지 짐작할 수 있을 뿐입니다. 다세포 유기체의 가상 조상은 표면 세포, 즉 운동 아세포의 섬모의 박동으로 인해 해수 두께에 떠 다니는 식세포 일 수 있습니다.
식세포는 배지에 부유하는 음식물 입자를 포획하고 이를 내부 세포 덩어리(식세포)로 소화하여 공급됩니다. 아마도 그것은 그 과정에서 kinoblast와 phagocytoblast에서 나온 것 같습니다. 진화적 발달다세포 유기체의 다양한 형태와 조직이 발생했습니다. 식세포 자체는 물기둥에 살았지만 입이나 장이 없었으며 소화는 세포 내에서 이루어졌습니다. 식세포의 후손은 해저에 정착할 때, 표면으로 이동할 때, 먹이원이 바뀔 때 다양한 생활 조건에 적응했습니다. 덕분에 최초의 다세포 유기체는 점차적으로 입, 내장 및 기타 중요한 기관을 발달시켰습니다.
다세포 유기체의 기원과 진화에 대한 또 다른 일반적인 가설은 Trichoplax가 최초의 원시 동물로 출현했다는 것입니다. 기어가는 얼룩을 닮은 이 납작한 다세포 유기체는 여전히 지구상에서 가장 신비한 것 중 하나로 간주됩니다. 근육도 없고 앞뒤 끝도 없고 대칭축도 없고 복잡한 내장 기관도 없지만 성적으로 번식할 수 있습니다. 미세조류 사이의 기질을 따라 기어다니는 Trichoplax의 구조적 특징과 행동으로 인해 이를 지구상에서 가장 원시적인 다세포 동물 중 하나로 분류할 수 있었습니다.
다세포 동물의 조상이 누구이든 원생대의 진화 과정은 소위 ctenophores의 출현으로 이어졌습니다. 이들은 융합된 섬모에 의해 형성된 패들 플레이트 열을 가진 플랑크톤 동물입니다. 원생대에서는 수영에서 바닥을 따라 기어가는 것으로 전환하여 몸이 납작해지고 머리 부분, 피부 근육 주머니 형태의 운동 시스템, 호흡 기관이 나타나고 배설 및 순환 시스템이 형성되었습니다. 유기계 최초의 과학 체계를 창시한 린네는 자신의 『자연 체계』에서 유인동물의 한 종을 언급할 정도로 유인동물에 거의 관심을 두지 않았습니다. 1829년에는 해파리에 관한 세계 최초의 주요 저서가 출판되었습니다. 저자인 독일의 동물학자인 Eschscholtz는 그에게 알려진 여러 종의 ctenophores를 설명했습니다. 그는 그들을 ctenophora라고 부르는 특별한 종류의 해파리로 간주했습니다. 이 이름은 오늘날까지 그들에 의해 유지되고 있습니다.”(“동물의 삶”, N. A. Gladkov, A. V. Mikheev 편집).
6억 3천만년 전, 해면동물은 지구에 나타났는데, 주로 얕은 바다의 해저에서 발달한 후 더 깊은 바다로 가라앉았습니다. 해면동물 몸체의 바깥층은 편평한 외피 세포로 구성되어 있고, 안쪽 층은 편모 세포로 구성되어 있습니다. 한쪽 끝에서 스펀지는 돌, 조류, 다른 동물의 신체 표면과 같은 일부 기질로 자랍니다.

최초의 다세포 유기체는 고대 바다와 바다의 바닥층에 살았으며, 외부 환경 조건으로 인해 신체를 기질에 부착하거나 영양분을 공급하기 위해 별도의 부분으로 절단해야 했습니다. 주로 먹이를 주더군요 유기물(폐기물) 바닥 미사를 덮었습니다. 당시에는 포식자가 거의 없었습니다. 일부 다세포 유기체는 영양분이 가득한 바다 진흙의 상층을 통과하거나 그 안에 사는 살아있는 박테리아와 조류를 흡수했습니다.
편평하고 환형형 벌레는 천천히 바닥 위로 헤엄치거나 퇴적물 사이를 기어다니고, 관벌레는 바닥 퇴적물 사이에 누워있습니다. 원생대에는 진흙 바닥에 살았던 크고 납작한 팬케이크 모양의 동물, 물기둥을 헤엄치던 다양한 해파리, 원시 극피동물 등이 행성의 바다와 수역에 널리 퍼져 있었을 것이다. 얕은 바다에 거대한 해조류가 피어났습니다. Vendothenia는 길이가 약 1m에 달하고 해초처럼 보였습니다.
원생대 말기에 지구상의 대부분의 생물은 이미 다세포 형태로 대표되었습니다. 그들의 중요한 활동은 한때 부드러운 미사에 각인과 주조 형태로 보존되었습니다. 그 기간의 퇴적물에서는 기어 다니고, 침강하고, 파낸 굴의 흔적을 관찰할 수 있습니다.
원생대 시대의 종말은 다세포 유기체의 다양성과 동물의 출현으로 표시되었으며, 그 존재는 바다와 밀접하게 연결되었습니다. 6억 5천만~7억년 된 층에 있는 엄청난 수의 다세포 동물 유적은 심지어 Vendian이라고 불리는 원생대의 특별한 시기를 식별하는 이유가 되었습니다. 그것은 약 1억 1천만년 동안 지속되었으며 다른 시대와 비교하여 다세포 동물의 상당한 다양성이 달성된 것이 특징입니다.
다세포성의 출현은 살아있는 유기체의 다양성을 더욱 증가시키는 데 기여했습니다. 이는 유기체가 몸에 영양분을 공급하고 환경 변화에 대응하는 능력을 증가시켰습니다.
생물권의 추가적인 진화를 위해. 살아있는 유기체는 점차적으로 모양과 구성 자체를 바꾸기 시작했습니다. 지각, 지구의 새로운 껍질을 형성하십시오. 원생대에는 지구상의 생명체가 가장 중요한 지질학적 요소가 되었다고 말할 수 있다.

즉, 구조와 기능이 다릅니다.

백과사전 유튜브

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✪ 단세포 및 다세포 유기체(생물학자 Evgeniy Sheval이 알려줌)

✪ 스펀지. 생물학 비디오 수업 7학년

✪ 다세포 유기체의 하위 왕국. 스펀지

✪ 가장 중요한 점지구상의 생명의 역사에서

✪ 볼복스. 온라인 준비생물학 통합 국가 시험을 위해.

자막

식민성과의 차이점

구별해야죠 다세포성그리고 식민성. 식민지 유기체에는 진정한 분화 세포가 부족하여 결과적으로 신체가 조직으로 분열됩니다. 다세포성과 군체성 사이의 경계는 불분명합니다. 예를 들어, 볼복스는 종종 군집 유기체로 분류되지만, "군집"에는 세포가 생성 세포와 체세포 세포로 명확하게 구분됩니다. A. A. Zakhvatkin은 필멸의 "소마"의 분비를 볼복스의 다세포성의 중요한 신호로 간주했습니다. 세포 분화 외에도 다세포 유기체는 더 많은 특징을 가지고 있습니다. 높은 레벨통합보다 식민지 형태. 그러나 일부 과학자들은 다세포성을 보다 발전된 형태의 군체성으로 간주합니다. ] .

기원

현재 알려진 가장 오래된 다세포 유기체는 2010년 지층 퇴적물에서 발견된 최대 길이 12cm의 벌레 같은 유기체입니다. 프란스빌리안 B가봉에서. 그들의 나이는 21억년으로 추정된다. 엠파이어 광산의 네가니 철층 퇴적물에서 발견된 최대 10mm 길이의 진핵 조류로 의심되는 그리파니아 스파이럴리스(Grypania Spiralis)는 약 19억년 된 것입니다. (영어)러시아인마켓 근처 (영어)러시아인, 미시간.

일반적으로 다세포성은 유기체 세계의 다양한 진화 계열에서 수십 번 발생했습니다. 완전히 명확하지는 않지만 다세포성의 기초는 원핵생물에서도 발견되지만 다세포성은 진핵생물의 특징입니다. 따라서 일부 사상성 남조류에서는 세 가지 유형의 명확하게 분화된 세포가 필라멘트에서 발견되며, 이동할 때 필라멘트는 높은 수준의 완전성을 나타냅니다. 다세포 자실체는 점액 박테리아의 특징입니다.

현대 데이터에 따르면 다세포성 출현의 주요 전제 조건은 다음과 같습니다.

세포간 공간 충전 단백질, 콜라겐 및 프로테오글리칸 유형;
세포를 연결하기 위한 "분자 접착제" 또는 "분자 리벳";
세포 사이의 상호 작용을 보장하는 신호 물질,

다세포 생물이 출현하기 오래 전에 발생했지만 단세포 생물에서는 다른 기능을 수행했습니다. "분자 리벳"은 단세포 포식자가 먹이를 포획하고 붙잡는 데 사용된 것으로 추정되며, 신호 물질은 잠재적인 희생자를 유인하고 포식자를 겁주기 위해 사용되었습니다.

다세포 유기체가 출현하는 이유는 개체의 크기를 확대하는 진화적 편의로 간주되며, 이를 통해 포식자에 더 성공적으로 저항하고 더 큰 먹이를 흡수하고 소화할 수 있습니다. 그러나 다세포 유기체의 대량 출현 조건은 대기 중 산소 수준이 다세포성을 유지하는 데 드는 에너지 비용 증가를 감당할 수 있는 수준에 도달한 에디아카라기에만 나타났습니다.

개체발생

많은 다세포 유기체의 발달은 단일 세포(예: 동물의 접합체 또는 고등 식물의 배우체의 경우 포자)에서 시작됩니다. 이 경우 다세포 유기체의 대부분의 세포는 동일한 게놈을 가지고 있습니다. 영양 번식 중에 유기체가 모체 유기체의 다세포 단편에서 발생하면 일반적으로 자연 복제도 발생합니다.

일부 원시 다세포 유기체(예: 세포 점액 곰팡이 및 점액세균)에서 생활주기의 다세포 단계의 출현은 근본적으로 다른 방식으로 발생합니다. 종종 매우 다른 유전자형을 갖는 세포가 단일 유기체로 결합됩니다.

진화

6억년 전, 선캄브리아기(벤디안) 후기에 다세포 생물이 번성하기 시작했습니다. Vendian 동물군의 다양성은 놀랍습니다. 다양한 유형과 종류의 동물이 갑자기 나타나는 것처럼 보이지만 속과 종의 수는 적습니다. Vendian에서는 단세포 유기체와 다세포 유기체 사이의 상호 작용의 생물권 메커니즘이 발생했습니다. 전자는 후자의 식품이되었습니다. 찬물에 풍부한 플랑크톤은 빛 에너지를 이용하여 부유 및 저면 미생물은 물론 다세포 동물의 먹이가 되었습니다. 점진적인 온난화와 산소 함량의 증가로 인해 다세포 동물을 포함한 진핵 생물이 지구의 탄산염 벨트에 거주하기 시작하여 시아노박테리아를 대체하게 되었습니다. 고생대의 시작은 Vendian 동물 군의 실종과 "캄브리아기 폭발"(뼈대 형태의 출현)이라는 두 가지 미스터리를 가져 왔습니다.

현생대(지구 역사의 마지막 5억 4500만 년)에서 생명의 진화는 식물과 동물 세계에서 다세포 형태의 조직이 점점 더 복잡해지는 과정이다.

단세포와 다세포의 경계

단세포 유기체와 다세포 유기체 사이에는 명확한 경계가 없습니다. 많은 단세포 유기체는 다세포 군체를 생성할 수 있는 수단을 갖고 있는 반면, 일부 다세포 유기체의 개별 세포는 독립적으로 존재할 수 있는 능력을 가지고 있습니다.

스펀지

Choanoflagellates

choanoflagellates에 대한 자세한 연구는 캘리포니아 대학교 버클리 캠퍼스의 Nicole King에 의해 수행되었습니다.

박테리아

예를 들어 스텝토구균과 같은 많은 박테리아에서는 콜라겐 및 프로테오글리칸과 유사하지만 동물처럼 로프와 시트를 형성하지 않는 단백질이 발견됩니다. 연골을 형성하는 프로테오글리칸 복합체의 일부인 당은 박테리아의 벽에서 발견되었습니다.

진화 실험

누룩

William Ratcliffe와 Michael Travisano가 이끄는 미네소타 대학교 연구진이 2012년에 실시한 다세포성 진화에 관한 실험에서는 빵 효모를 모델 개체로 사용했습니다. 이 단세포 곰팡이는 싹을 틔워 번식합니다. 모세포가 일정 크기에 도달하면 더 작은 딸세포가 분리되어 독립적인 유기체가 됩니다. 딸세포는 서로 달라붙어 클러스터를 형성할 수도 있습니다. 연구진은 가장 큰 클러스터에 포함된 세포를 인공적으로 선택했습니다. 선택 기준은 클러스터가 탱크 바닥에 가라앉는 속도였습니다. 선택 필터를 통과한 클러스터를 다시 재배하고, 가장 큰 클러스터를 다시 선택했습니다.

시간이 지남에 따라 효모 클러스터는 단일 유기체처럼 행동하기 시작했습니다. 세포 성장이 일어나는 어린 단계 이후에 클러스터가 크고 작은 부분으로 나뉘는 번식 단계가 이어졌습니다. 이 경우 경계에 위치한 세포가 죽어서 모군과 딸군집이 흩어지게 되었다.

실험에는 60일이 걸렸습니다. 그 결과 단일 유기체로 살고 죽는 개별 효모 세포 클러스터가 탄생했습니다.

과거의 효모에는 다세포성 메커니즘이 일부 유전되었을 수 있는 다세포 조상이 있었기 때문에 연구자들은 이 실험을 순수하다고 생각하지 않습니다.

해초 클라미도모나스 라인하르티

2013년, 이전에 효모를 이용한 진화 실험으로 알려진 윌리엄 래트클리프(William Ratcliffe)가 이끄는 미네소타 대학의 연구원 그룹은 단세포 조류를 대상으로 유사한 실험을 수행했습니다. 클라미도모나스 라인하르티. 이들 유기체의 10개 배양물을 50세대 동안 배양하고, 수시로 원심분리하여 가장 큰 클러스터를 선택했습니다. 50세대 후에는 배양 중 하나에서 개별 세포의 수명 주기가 동기화된 다세포 집합이 발생했습니다. 몇 시간 동안 함께 남아 있던 클러스터는 개별 세포로 분산되었으며, 총점막 내부에 남아 있던 클러스터는 분열되어 새로운 클러스터를 형성하기 시작했습니다.

효모와 달리 Chlamydomonas는 다세포 조상이 없었고 다세포 성 메커니즘을 물려받을 수 없었지만 수십 세대에 걸친 인위적 선택의 결과로 원시 다세포 성이 나타납니다. 그러나 출아 과정에서 단일 유기체로 남아 있던 효모 클러스터와 달리 클라미도모나스 클러스터는 번식 중에 별도의 세포로 나누어집니다. 이는 다세포성 메커니즘이 단세포 유기체의 다양한 그룹에서 독립적으로 발생할 수 있고 경우에 따라 다를 수 있으며 인위적으로 생성된 단세포 유기체의 콜로니를 나타낼 수 있음을 나타냅니다. 고분자 전해질을 결합제로 사용하여 효모 세포 층을 아라고나이트 및 방해석 결정에 적용한 다음 결정을 산으로 용해시키고 사용된 템플릿의 모양을 유지하는 속이 빈 폐쇄 셀로좀을 얻었습니다. 생성된 셀로좀에서 효모 세포는 활성과 주형 모양을 유지했습니다.

살아있는 세계는 현기증이 날 정도로 다양한 생명체로 가득 차 있습니다. 대부분의 유기체는 단 하나의 세포로 구성되어 있으며 육안으로 볼 수 없습니다. 그들 중 다수는 현미경으로만 볼 수 있습니다. 인간은 물론 토끼, 코끼리, 소나무 등도 수많은 세포로 이루어져 있으며, 이들 다세포 유기체 역시 우리 전 세계에 엄청난 수로 서식하고 있다.

생명의 빌딩 블록

모든 살아있는 유기체의 구조적, 기능적 단위는 세포입니다. 그들은 또한 삶의 구성 요소라고도 불립니다. 모든 살아있는 유기체는 세포로 구성됩니다. 이러한 구조 단위는 1665년에 로버트 훅(Robert Hooke)에 의해 발견되었습니다. 인간의 몸에는 약 1000조 개의 세포가 있습니다. 하나의 크기는 약 10마이크로미터 정도이다. 세포에는 활동을 조절하는 세포 소기관이 포함되어 있습니다.

단세포 생물과 다세포 생물이 있습니다. 전자는 박테리아와 같은 단일 세포로 구성되는 반면, 후자는 식물과 동물을 포함합니다. 셀 수는 유형에 따라 다릅니다. 대부분의 식물 세포와 동물 세포는 크기가 1~100마이크로미터이므로 현미경으로 볼 수 있습니다.

단세포 유기체

이 작은 생물은 하나의 세포로 구성되어 있습니다. 아메바와 섬모는 약 380만년 전에 존재했던 가장 오래된 생명체입니다. 박테리아, 고세균, 원생동물, 일부 조류 및 곰팡이는 단세포 유기체의 주요 그룹입니다. 원핵생물과 진핵생물의 두 가지 주요 범주가 있습니다. 크기도 다양합니다.

가장 작은 것은 약 300나노미터이고 일부는 최대 20센티미터 크기에 이릅니다. 이러한 유기체에는 일반적으로 이동을 돕는 섬모와 편모가 있습니다. 그들은 기본적인 기능을 갖춘 단순한 몸체를 가지고 있습니다. 번식은 무성적일 수도 있고 유성적일 수도 있습니다. 영양은 일반적으로 음식 입자가 신체에 존재하는 특수 액포에 흡수되어 저장되는 식균 작용 과정을 통해 수행됩니다.

다세포 유기체

하나 이상의 세포로 구성된 생명체를 다세포라고 합니다. 그들은 복잡한 다세포 유기체를 형성하기 위해 서로 식별되고 부착되는 단위로 구성됩니다. 대부분은 육안으로 볼 수 있습니다. 식물, 일부 동물 및 조류와 같은 유기체는 단일 세포에서 출현하여 다중 사슬 조직으로 성장합니다. 두 종류의 생물, 즉 원핵생물과 진핵생물 모두 다세포성을 나타낼 수 있습니다.

다세포성의 메커니즘

다세포성이 발생할 수 있는 메커니즘을 논의하는 세 가지 이론이 있습니다.

공생 이론은 다세포 유기체의 첫 번째 세포가 공생으로 인해 발생했다고 말합니다. 다양한 방식단세포 유기체는 각각 다른 기능을 수행합니다.
융합 이론은 다세포 유기체가 여러 개의 핵을 가진 단세포 생물에서 진화할 수 없었다고 말합니다. 섬모나 끈적끈적한 곰팡이와 같은 원생동물은 다수의 핵을 갖고 있어 이 이론을 뒷받침합니다.
식민지 이론은 같은 종의 많은 유기체의 공생이 다세포 유기체의 진화로 이어진다고 말합니다. 1874년 헤켈(Haeckel)이 제안했습니다. 대부분의 다세포 형성은 분열 과정 후에 세포가 분리될 수 없다는 사실 때문에 발생합니다. 이 이론을 뒷받침하는 예로는 조류인 Volvox와 Eudorina가 있습니다.

다세포성의 이점

다세포 생물과 단세포 생물 중 어떤 생물이 더 유리한가요? 이 질문은 대답하기가 매우 어렵습니다. 유기체의 다세포성은 크기 제한을 초과할 수 있게 하고 유기체의 복잡성을 증가시켜 수많은 세포 계통의 분화를 가능하게 합니다. 번식은 주로 성적으로 발생합니다. 다세포 유기체의 해부학과 그 안에서 발생하는 과정은 중요한 기능을 제어하는 다양한 유형의 세포가 존재하기 때문에 매우 복잡합니다. 예를 들어 나눗셈을 생각해 봅시다. 다세포 유기체의 비정상적인 성장과 발달을 방지하려면 이 과정이 정확하고 조정되어야 합니다.

다세포 유기체의 예

위에서 언급했듯이 다세포 유기체에는 원핵생물과 진핵생물의 두 가지 유형이 있습니다. 첫 번째 범주에는 주로 박테리아가 포함됩니다. Chara나 Spirogyra와 같은 일부 시아노박테리아도 다세포 원핵생물이며, 때로는 군체라고도 불립니다. 대부분의 진핵 생물은 또한 많은 단위로 구성됩니다. 그들은 잘 발달된 신체 구조를 가지고 있으며 특정 기능을 수행하는 특수 기관을 가지고 있습니다. 잘 발달된 대부분의 식물과 동물은 다세포동물입니다. 예에는 거의 모든 유형의 겉씨식물과 속씨식물이 포함됩니다. 거의 모든 동물은 다세포 진핵생물이다.

다세포 생물의 특징과 특징

유기체가 다세포인지 아닌지를 쉽게 판단할 수 있는 많은 징후가 있습니다. 그중에는 다음이 포함됩니다.

그들은 다소 복잡한 신체 조직을 가지고 있습니다.
특수한 기능은 다양한 세포, 조직, 기관 또는 기관 시스템에서 수행됩니다.
신체의 노동 분업은 세포 수준, 조직, 기관 및 기관 시스템 수준에서 이루어질 수 있습니다.
이들은 주로 진핵생물이다.
일부 세포의 부상이나 사망은 신체 전체에 전체적으로 영향을 미치지 않습니다. 영향을 받은 세포는 교체됩니다.
다세포성 덕분에 유기체는 큰 크기에 도달할 수 있습니다.
단세포 유기체에 비해 수명주기가 더 깁니다.
주요 재생산 유형은 성적입니다.
세포 분화는 다세포 유기체의 특징입니다.

다세포 유기체는 어떻게 자라나요?

작은 식물과 곤충부터 큰 코끼리, 기린, 심지어 인간까지 모든 생물은 수정란이라고 불리는 하나의 단순한 세포로 여행을 시작합니다. 큰 성체 유기체로 성장하기 위해 그들은 몇 가지 특정 발달 단계를 거칩니다. 난자가 수정되면 다세포 발달 과정이 시작됩니다. 전체 경로에 걸쳐 개별 세포는 여러 번 성장하고 분열합니다. 이 복제는 궁극적으로 복잡하고 완전한 형태의 생명체인 최종 제품을 생성합니다.

세포 분열은 모든 세포에서 사실상 동일한 게놈에 의해 결정되는 일련의 복잡한 패턴을 생성합니다. 이러한 다양성은 세포 및 배아 발달의 4단계(증식, 전문화, 상호 작용 및 이동)를 제어하는 유전자 발현을 초래합니다. 첫 번째는 단일 소스로부터 많은 세포의 복제를 포함하고, 두 번째는 격리되고 정의된 특성을 가진 세포의 생성과 관련되며, 세 번째는 세포 간 정보의 전파와 관련되며, 네 번째는 세포 전체의 배치를 담당합니다. 기관, 조직, 뼈 등을 형성하는 신체발달된 유기체의 물리적 특성.

분류에 관한 몇 마디

다세포 생물 중에는 두 개의 큰 그룹이 구별됩니다.

무척추동물(해면동물, 환형동물, 절지동물, 연체동물 및 기타);
척색동물(축 골격을 가진 모든 동물)

행성 전체 역사에서 중요한 단계는 진화 발달 과정에서 다세포 생물의 출현이었습니다. 이는 생물다양성과 그 다양성을 증가시키는 강력한 원동력이 되었습니다. 추가 개발. 다세포 유기체의 주요 특징은 세포 기능, 책임의 명확한 분배뿐만 아니라 이들 사이의 안정적이고 강력한 접촉의 확립 및 확립입니다. 즉, 생명체의 생애주기 전체에 걸쳐 고정된 위치를 유지할 수 있는 대규모 세포 군집입니다.

다세포 유기체의 기원에 관한 대부분의 생각은 그것이 원생동물 군집에서 유래했으며 따라서 단핵 원생동물의 몸은 형태학적으로 다세포 동물의 개별 세포에 해당한다는 오랜 믿음에 기초하고 있습니다. 동시에, 진화 과정에서 다세포 유기체의 새로운 개성이 점차적으로 발전하여 그것을 급격히 종속시키고 개별 세포의 개성을 억제한다고 믿어집니다. 즉, 후생동물은 원생동물에 비해 개체로 인식된다. 고차. 따라서 식민지 가설은 세포 이론과 완전히 일치하여 세포를 기본 요소로 간주합니다. 구조 단위를 통해 모든 원생동물, 후생동물, 후생동물(다세포 식물)의 조직을 비교하고 분석할 수 있습니다.

E. Haeckel의 위 가설.다세포 유기체의 식민지 기원에 관한 첫 번째 가설 인 "gastrea"가설은 E. Haeckel에 의해 제안되었습니다. 그가 70년대 초반부터 발전시킨 이 가설의 기초. XIX 세기, T. Huxley가 처음 표현한 모든 다세포 동물의 배엽 상동성에 대한 아이디어가 탄생했습니다. 위 가설이 등장할 무렵에는 T. Huxley, K. F. Wolf, K. Baer 등의 연구 덕분에 배엽에 대한 연구가 큰 진전을 이루었습니다. Haeckel은 당시 발생학의 업적에 의존했으며, 특히 A. O. Kovalevsky의 연구에 대해.

위 이론을 창안하는 데 가장 중요한 "도구"는 60년대 F. Muller와 Haeckel에 의해 거의 동시에 입증된 생물유전학 법칙이었습니다. XIX 세기 Haeckel에 따르면, "개체발생은 유전과 적응성의 기능에 의해 기계적으로 결정되는 계통발생의 짧은 반복입니다"(Haeckel, 1874). 그는 소위 일차 배엽층(외배엽 및 낭배 내배엽)을 원시 조상의 해당 원시 기관의 개체 발생의 징후로 간주했습니다. Haeckel은 또한 개체 발생의 다른 모든 초기 단계에 절대적인 요약 중요성을 부여했습니다. Haeckel에 따르면, 단편화의 모든 특징적인 단계 "(그림 12)는 유사한 계통발생 단계에 해당합니다. 따라서 난 또는 시스툴라는 Cytaea의 단세포 조상에 해당하고, 상실배 단계는 "의 조상 형태에 해당합니다. morea" 등. 특히 중요하고 널리 퍼져 있는 동물계에서 Haeckel은 재현(즉, 개체 발생에서 계통발생의 반복)을 2층 배아 단계인 낭배로 간주했습니다. 그는 그 이미지에서 모든 후생동물의 공통 가상 조상을 만들었습니다. 그리고 유사함.

그림 12. 산호의 배아 발달 단계

폴립 (Haeckel에 따르면)

Haeckel에 따르면 첫 번째 계통발생 단계는 단세포 아메바와 유사한 유기체였습니다. 그에게서 모든 동물을 먹이는 유기체가 나왔습니다. 동일한 아메바 세포 군체는 밀도가 높은 구형 유기체인 "모레아(morea)"를 생성했으며, 개체 발생에서 이의 반복은 상실배로 표시됩니다. 바다 중앙에 액체 또는 젤라틴 물질을 축적하고 세포를 주변으로 이동시킴으로써 자유롭게 떠다니는 "포배"가 점차적으로 형성되었습니다(발생 발생에서는 포배에 해당함). 포배 세포는 처음에는 위족(pseudopodia)으로 덮여 있었는데, 나중에 빠르게 움직이고 구부리는 능력을 획득하여 수영에 사용되는 밧줄로 변했습니다.

다음으로 매우 중요한 단계는 전극에서 체벽의 돌출(함입)에 의해 포배로부터 형성된 위(gastraea)였습니다. 위의 외부 세포층에는 편모가 장착되어 운동 기능을 유지했으며 내부 층은 장이 되었습니다. 입을 통해 외부 환경과 소통하는 중앙 장강에서는 삼킨 먹이의 소화가 일어났습니다. 위의 두 상피층(외배엽과 내배엽)은 위의 후손에서 모든 기관과 조직이 발생한 주요 기관을 나타냅니다.

Haeckel은 현대 강장동물과 해면동물을 위의 거의 변화가 없는 후손으로 간주했으며, 낭배 단계는 위의 요약으로 간주했습니다.

Haeckel에 따르면 모든 다세포 유기체는 원생 동물과 달리 단일 계통 기원을 가지며 하나의 조상 형태, 즉 단세포 조상의 후손 인 위에서 발생했습니다. Gastrea에서 모든 후생동물은 일차 창자와 두 개의 일차 배엽층을 물려받았으며, 그들의 조직은 이 두 잎의 파생물입니다.

헤켈은 자신의 가설을 계통발생적 기초를 개선하려는 시도로 규정했습니다. 자연분류동물계의 주요 체계적 그룹의 발전 방식을 알아보세요. 실제로, 위 가설로부터 계통학, 비교 해부학, 발생학 및 조직학에 대한 수많은 중요한 결론이 도출되었습니다. 그러나 위장 가설의 출현으로 인한 가장 중요한 결과는 당시에도 여전히 동물학을 지배하고 있던 퀴비에 유형의 교리가 파괴되었다는 것입니다.

Haeckel의 가설에 따르면 Gastrea의 모든 후손, 즉 대표자에게서 기관과 그 시스템의 진정한 상동성이 가능합니다. 다른 유형, 유형 이론은 이러한 가능성을 거부했습니다. 낭배는 모든 후생동물에서 상동적이므로 장은 항상 상동적입니다. 또한, 다른 피부층(큐티클, 선 형성 등)의 발달을 위한 원천 역할을 하고 위 외배엽에 해당하는 표피층이 항상 있기 때문에 피부는 모든 후생동물에서 동종입니다. 신경계항상 외배엽에서 발생하며 모든 동물 그룹에서 상동적입니다. Haeckel은 또한 이를 가지고 있는 동물의 배설 기관, 체강 및 순환계를 동종화하는 근거를 보았습니다. 그는 감각 기관, 골격, 심장의 경우 일반적인 상동성을 용납할 수 없다고 생각했으며 이 모든 기관이 서로 다른 그룹에서 독립적으로 발달했다고 믿었습니다. 그는 다세포 유기체의 다양한 그룹에서 구강 개방의 다양한 기원을 신뢰할 수 있는 것으로 인식했습니다. 낭배의 입과 상동하는 낭배의 포공은 강장강, 해면(구멍 형태) 및 하부 벌레에서 성체 상태로 보존됩니다. Haeckel에 따르면 극피동물, 절지동물, 척추동물의 입은 새로운 형태입니다.

따라서 Haeckel은 동물 구조의 다양한 중요한 특징이 수렴적으로 발전할 수 있는 폭넓은 가능성을 인식했습니다.

그는 단층 편모 상피를 일차 조직으로 간주하고 다른 모든 조직을 상피의 이차 파생물로 간주했습니다. Haeckel은 외배엽과 내배엽을 주요 세균층으로 간주했습니다. 그의 의견으로는 중배엽은 진화 과정에서 훨씬 나중에 발생했습니다. 왜냐하면 개체 발생에서는 항상 외배엽과 내배엽으로 형성되고 본질적으로 단일 잎조차 나타내지 않지만 발달 된 판으로 구성된 이중 성격을 갖기 때문입니다. 피부 근육판 및 장 근육판과 독립적으로.

중배엽은 항상 한 쌍의 원기에서 발생하므로 Haeckel에 따르면 여러 동물 그룹에서 중배엽은 공통 기원을 가지며 상동성으로 간주될 수 있습니다. 하위 유형의 일차 배엽층(해면동물 및 강장층)은 상위 유형의 것과 달리 가상의 위세포의 경우와 마찬가지로 일차 기관으로 보존됩니다.

Haeckel의 가설은 오랫동안 지배적이었고 몇몇 저명한 동물학자들은 여전히 이 가설을 고수하고 있습니다. 모든 다세포 유기체의 통일성과 공통 기원을 보여주고 다윈주의의 발전에 기여했기 때문에 동물학에서 긍정적인 역할은 매우 컸습니다.

그러나 위 가설은 Haeckel의 일부 동시대 사람들에게 숨겨지지 않았고 날카로운 비판을 불러일으킨 심각한 단점을 안고 있습니다.

실제로 위세포 가설은 많은 동물학적 데이터와 일치하지 않으며 보다 발전된 개념으로 자리를 내주어야 합니다. 그러나 Haeckel의 일반화의 기초가되는 Metazoa의 원생 동물 식민지 조상에 대한 교리는 오늘날까지 그 전체 의미를 유지하고 있습니다. 가스트레아 가설의 두 번째 "합리적인" 입자는 블라스티아 교리로 간주되어야 하며, 이는 특별한 변경 없이 다른 식민지 가설의 저자에 의해 받아들여졌습니다.

유명한 러시아 발생 학자 V. V. Zalensky (1874)는 위 이론을 준수한다는 관점에서 다양한 동물의 배아 발달의 첫 단계를 자세히 조사했습니다. 그는 배엽의 첫 번째 분화가 동물의 개체 발생에서 가장 중요한 순간이라고 생각했습니다. V. V. Zalensky의 추론의 일반적인 과정은 다음과 같습니다. 전형적인 경우 하급 다세포 유기체에서는 분열과 상실배 단계 후에 2층 장 형태인 플라눌라(planula)가 형성됩니다. 속이 빈 구형 포배가 형성되면 내배엽 세포가 그 구멍에 나타나고 단계 (이 포배)가 나타납니다. 이는 본질적으로 두 개의 배엽이 있고 상피 장이 없기 때문에 평탄화와 상당히 유사합니다. 함입으로 인해 주머니 모양의 장과 입이 있는 낭배가 형성되는 경우 Zalensky의 의견에 따르면 2차 변형 발달이 있어 장의 초기 출현을 보장하고 플라눌라 단계의 상실을 특징으로 합니다. 따라서 잘렌스키는 후생동물의 공통조상은 위동물이 아닌 플라눌라의 특성을 가졌음에 틀림없다고 생각했다. 실제로 Zalensky는 잘 알려진 식세포 가설을 제시한 I.I. Mechnikov의 전임자였습니다.

I.I. Mechnikov의 식세포 가설. Zalensky와 마찬가지로 I.I. Mechnikov는 위 가설에 대해 날카로운 비판을가했습니다. 특히 그는 Haeckel이 가정한 모든 후생동물의 일차 낭배의 정체가 실제로 존재하지 않는다는 점에 주목했습니다. 동물마다 이 단계는 서로 다른 특징을 갖고 다르게 발달하며, 이는 항상 이차적인 이유로 설명될 수는 없습니다. 위 이론에서 요구되는 진정한 이중층의 함입 낭배는 실제로 극히 드뭅니다. 완성된 형태의 I. I. Mechnikov의 식세포 가설은 그의 논문 "해파리에 대한 발생학 연구"(1886)의 마지막 장에 제시되어 있습니다.

식민지 기원의 지지자로서 I. I. Mechnikov는 Haeckel과 마찬가지로 동물 영양과 함께 편모에서 다세포 유기체의 먼 조상을 보았습니다.

Mechnikov는 낭배가 형성되는 함입을 길고 복잡한 진화의 결과로 발생한 내배엽 형성의 2차 방법으로 간주했습니다.

I. I. Mechnikov의 가설은 다음과 같다. 1차 메타준은 구형이었으며 초기에는 단층 구조를 가지고 있었습니다. 즉, 블라스테아(blastea)가 인정되는데, 이는 헤켈(Haeckel)의 가설과 일치한다.

후생동물에서는 분열강이 대개 매우 일찍 나타나고 배아가 빠르게 포배로 변하기 때문에 다세포 검객의 조상은 포배 모양의 편모 집단으로 간주되었습니다. 그는 다세포 유기체의 전체 단편화는 편모의 분열에서 추론되어야 한다고 믿었습니다. 단편화 알의 첫 번째 자오선 분열은 편모의 종방향 분할이 편모의 특징이기 때문에 편모 조상의 유산을 나타냅니다. Mechnikov는 또한 편모의 세로 분할을 기반으로 군체의 초기 구형 모양을 설명하려고 시도합니다. 세포 분열이 항상 세로 방향으로 발생하면 판이 얻어지지만 세 번째 분열이 바뀌어 가로 방향이 되면 결과는 구형 세포 군집이 됩니다. 계통발생에서 발생한 것은 바로 이러한 분열 방향의 변화입니다. 따라서 후생동물의 조상은 3개의 좌표면에서 분열 방향이 교대로 나타나는 군집이었다. Mechnikov는 2층 단계의 형성이 함입에 의해 발생하는 것이 아니라 이민에 의해 발생한다고 생각했습니다. 즉, 포배의 구멍에 개별 세포가 도입되어 내배엽의 기초가 형성되는 것입니다. 그는 식세포작용 현상에서 그러한 이민의 진화적 기원을 보았습니다.

Mechnikov에 따르면 1차 후생동물의 영양은 운동에 사용되는 동일한 세포, 즉 세포내 소화(식세포작용)를 통한 편모 세포에 의해 수행되었습니다. I. I. Mechnikov는 음식이 너무 많은 세포가 쉽게 편모를 잃어 체강으로 들어간 다음 다시 표면으로 올라와 편모를 형성할 수 있다고 제안했습니다. 이것이 세포의 바깥층인 "kinoblast"와 내부 세포 덩어리인 "phagocytoblast"로의 첫 번째 선택적 분화가 일어난 방법입니다. 그런 다음 이 분화는 진화 과정에서 통합되었고 조밀한 유기체인 유조직(parenchymella)이 형성되었으며, 그 모델은 해면 유충인 유충(parenchymella)으로 간주되었습니다. 나중에 Mechnikov는 이 유기체를 식세포라고 불렀습니다. 이것은 다세포 동물의 공통 조상이었습니다.

식세포의 추가 운명은 다음과 같습니다. 그 후손 중 일부는 앉아서 생활하는 생활 방식으로 전환하여 해면동물을 낳았습니다. 다른 사람들은 기어 다니기 시작했고 양측 대칭과 구강 개방을 획득했습니다. 에서그들은 아직 장이 없고 실질의 열공과 방황하는 세포인 식세포에서 소화가 일어나는 장 편형 turbellaria를 발생시켰습니다. 수영 생활 방식을 유지하는 또 다른 사람들은 입을 획득하고 식세포 모세포 상피화를 경험하여 고착성 폴립의 조상인 일차 강장 세포로 변했습니다.

따라서 I.I. Mechnikov의 가설은 진화론적 관점에서 후생동물 개체 발생의 모든 주요 단계를 설명하고 일차 배아층과 그 추가 진화에 대한 새로운 계통 발생 기반 아이디어를 제안했습니다. 이를 바탕으로 Mechnikov는 후생동물의 진화적 형성과 계통 발생 발달의 첫 번째 단계에 대한 완전히 그럴듯한 가설 그림을 그렸습니다. 이 그림은 다른 가설의 관점에서 이해할 수 없는 많은 발생학적 및 비교 해부학적 요소를 잘 설명합니다.

A. A. Zakhvatkin은 1949년에 팔린토미(생성된 딸 세포의 성장 단계 없이 연속적인 세포 분열을 통한 특별한 형태의 무성 생식)를 기반으로 군집 편모에서 다세포 유기체의 기원에 대한 가설을 제시했습니다. 그의 생각에 이 분열은 후생동물의 알 조각화의 원형이다.

후생동물의 진화적 형성을 위한 또 다른 경로는 60년대 후반 A.V. Ivanov에 의해 제안되었는데, 그는 가상의 초기 편모군집이 회문형이 아니며 일반적으로 현대의 편모충의 구형 군집과 거의 다르지 않다고 믿었습니다.

Ivanov는 Mechnikov의 식세포 이론을 기초로 삼았습니다. 그러나 그는 식세포의 원형이 해면 유충이 아니라 판형동물문의 유일한 대표자인 원시적 편평 다세포성 Trichoplax라고 생각합니다. Ivanov에 따르면 다세포 유기체의 출현 계획은 그림 1에 나와 있습니다. 13.

쌀. 13. 후생동물 계통발생의 주요 제안 단계

A.V. Ivanov에 따르면 :

1 - 편모 군체; 비 -편모 세포의 내부 이동; 안에 -초기 식세포; G -후기 식세포; 디 -일차 터벨라리아(primary turbellaria) - 입의 모양과 양측 대칭; 전자 -원시 장 터벨라리아 - 세포 분화 증가, 입을 복부쪽으로 이동; 그리고 -원시 스펀지 - 좌식 생활 방식으로의 전환, 키노사이트의 운동 기능을 유체 운동 기능으로 대체; 3 - 일차 강장 위 유형 - 입 형성, 식세포의 상피화

하부 다세포 이중층의 배 발생에서 배아는 이민에 의해 더 자주 형성되기 때문에 대부분의 동물학자들은 이것이 편모충의 구형 식민지가 최초의 다세포 유기체로 변형되는 방식이라고 믿습니다. 더욱이, 다세포 유기체의 조상 형태에서는 두 개의 세포층이 형성되면서 세포 특화가 수반되었고, 편모 군체는 하나의 다세포 유기체로 변했습니다. 바깥층에는 운동 및 감각 기능이 유지되고, 안쪽 층에는 소화 및 생식 기능이 유지됩니다.

지구상에서는 가장 단순한 생물만이 하나의 세포로 구성됩니다. 모든 복잡한 식물, 동물, 균류는 여러 개의 세포로 구성되어 있으며 대부분의 다세포 유기체는 실제로 많은 세포를 가지고 있습니다.
산소 호흡으로 전환하려면 모든 산소가 모든 세포에 도달해야 합니다. 하지만 처음에는 산소가 꽤 많아서 세포층 깊숙이 침투하기에는 부족했습니다. 그리고 광합성 단세포 유기체의 활동으로 인해 지구 대기가 산소로 포화되었을 때만 다세포 유기체가 나타났습니다.
지질 조사를 통해 과거의 산소 농도가 어땠는지 알 수 있습니다. 일부 광물은 산소가 풍부한 대기에 존재할 수 없으며, 지각의 일부 층에서 발견될 수 있다면 이는 당시 산소가 상당히 부족했음을 의미합니다. 생명체는 꽤 오래 전에 발생했지만 최초의 다세포 생물은 약 10억 년 전에 나타났습니다. 이것들은 식물이었습니다.
다세포 동물은 심지어 나중에인 6억년 전에 나타났습니다. 이상하게도 이들은 마치 공룡을 연상시키는 커다란 생물이었습니다.

고생대 시대의 풍경

잔소리하는 해파리. 그 당시에는 지구 전체에 포식자가 단 한 마리도 없었습니다.
분명히 최초의 다세포 생물은 현대 다세포 생물의 조상이되지 않았으며 분명히 다세포 생물이 두 번 이상 발생했습니다. 단단한 뼈대를 가진 최초의 생물은 약 5억 4천만년 전에 나타났습니다. 우리는 이러한 유기체에 대해 훨씬 더 많이 알고 있으며, 그들의 모습은 우리에게 훨씬 더 잘 알려져 있습니다. 모습가장 오래된 유기체는 골격에 따르면-
그것이 껍데기인지, 껍데기인지, 뼈인지는 중요하지 않습니다. 그 부분이 누구인지 상상할 수 있습니다.
해골이 나타나기 전까지 뚜렷한 흔적이 남아 있지 않았기 때문에 그 이전에 일어난 모든 것을 숨은 생명의 시대, 즉 암호생대라고 부르고, 그 이후에 일어난 모든 것을 고생대라고 불렀다. 해골은 진정한 혁명이었습니다. 이것은 움직임, 높은 성장, 보호, 육지의 중력에 저항하고 새로운 공간을 정복하는 능력을 의미하는 지원입니다.
당시 땅에는 생명이 없었고, 모든 생물은 바다에만 존재했다는 사실을 기억해야 합니다. 고대 유기체에 해골이 나타난 원인은 무엇입니까? 아마도 산소의 증가로 인해 더 활동적인 삶이 가능해졌을 것입니다. 이러한 활동으로 인해 신체에 고형 폐기물이 빠르게 축적되고 골격 발달이 이루어졌습니다.
일부 유기체는 고대 저수지의 모습을 변화시킬 만큼 큰 규모의 군집을 형성했습니다. 이들은 석회질 조류와 해면입니다.
아마도 다른 생물을 파괴하기 시작한 최초의 생물은 현대의 문어, 오징어, 오징어를 포함하는 두족류였을 것입니다.
척추 동물도 꽤 오래 전에 등장했다는 사실에도 불구하고 고대 권력 균형에서 가장 명예로운 자리를 차지하지 못했습니다. 무턱 장갑 - 사전
물고기의 기는 이미 우리가 수족관에서 먹거나 사육하는 물고기와 유사했습니다. 껍질은 턱이 없는 물고기와 최초의 참 물고기를 모두 덮었습니다. 그러나 물고기는 불과 수백만 년 후에 친숙한 모습을 갖게 되었습니다.

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