Торлы формацияның дисфункциясы. Торлы формация: құрылысы, құрылысы, аминергиялық нейрондар Торлы формация терминін берген ғалым

Дәріс 3.

РЕТИКУЛЯРЛЫҚ ҚҰРЫЛУ

Ағзаның кез келген реакциясы, кез келген рефлекс тітіркендіргішке жалпыланған, тұтас жауап болып табылады. Жауапқа бүкіл орталық жүйке жүйесі қатысады, дененің көптеген жүйелері қатысады. Бұл біріктіру және әртүрлі рефлекторлық реакцияларға қосу ретикулярлық түзіліммен (РФ) қамтамасыз етіледі. Ол бүкіл орталық жүйке жүйесінің рефлекторлық белсенділігінің негізгі біріктірушісі болып табылады.

Ресей Федерациясы туралы алғашқы мәліметтер 19 ғасырдың аяғы мен 20 ғасырдың басында алынды.

Бұл зерттеулер ми діңінің орталық бөлігінде әртүрлі өлшемдері, пішіндері бар және процестері бойынша бір-бірімен тығыз байланысты нейрондар бар екенін көрсетті. Микроскопта бұл аймақтың жүйке тінінің пайда болғаннан бері торға ұқсайды , содан кейін оның құрылымын алғаш рет 1885 жылы сипаттаған Дейтерс оны ретикулярлық немесе ретикулярлық формация деп атады. Дейтерс РЖ таза механикалық функцияны орындайды деп есептеді. Ол оны орталық жүйке жүйесінің рамкасы, арматурасы ретінде қарастырды. РЖ-ның шынайы функциялары, оның физиологиялық маңызы салыстырмалы түрде жақында, соңғы 20-30 жылда физиологтардың қолында микроэлектродтық технология пайда болған кезде және стереотактикалық әдістерді қолдана отырып, ретикулярдың жеке бөлімдерінің функцияларын зерттеу мүмкін болған кезде нақтыланды. қалыптастыру.

Торлы формация - мидың супрасегментальды аппараты,

ОЖЖ. Ол орталық жүйке жүйесінің көптеген формацияларымен байланысты.

Торлы түзіліс (РФ) оның орталық бөлімдерінде диффузды түрде де, ядролар түрінде де орналасқан нейрондар жиынтығынан түзіледі.

Ресей Федерациясының құрылымдық ерекшеліктері. ЖЖ нейрондарында ұзын, нашар тармақталған дендриттер және жақсы тармақталған аксондар болады, олар көбінесе Т-тәрізді тармақталуды құрайды: аксон тармақтарының біреуінің кему бағыты бар, ал екіншісінің өсу бағыты бар. Микроскоппен қарағанда нейрондардың тармақтары тор (ретикулум) құрайды, сондықтан О.Дейтерс (1865) ұсынған бұл ми құрылымының атауы байланысты.

Классификация.

1 . МЕН анатомиялық нүктеРесей Федерациясының көзқарасы бөлінеді:

1. Жұлынның ретикулярлық формациясы - жоғарғы мойын сегменттерінің артқы мүйіздерінің ұшын алып жатқан substantioRolandi.

2. Ми діңінің ретикулярлық түзілуі (артқы және ортаңғы ми).

3. Диэнцефалонның ретикулярлы түзілуі. Мұнда ол таламус пен гипоталамустың бейспецификалық ядроларымен ұсынылған.

4. Алдыңғы мидың ретикулярлық түзілуі.

2. Қазіргі уақытта физиологтар швед нейрофизиологы Бродал ұсынған Ресей Федерациясының классификациясын қолданады. Бұл классификацияға сәйкес Ресей Федерациясында бар бүйірлік және медиальды өрістер .

Бүйірлік өріс- бұл Ресей Федерациясының афферентті бөлігі. Бүйірлік өрістің нейрондары осында келетін ақпаратты қабылдайды, көтерілу және төмендеу жолдары бойынша келеді. Бұл нейрондардың дендриттері бүйірге бағытталған және олар сигналды қабылдайды. Аксондар медиальды өріске қарай барады, яғни. мидың орталығына қарайды.

Афферентті кірістерРесей Федерациясының бүйірлік аймақтарына негізінен үш көзден кіреді:

Спиноретикулярлы тракт пен үшкіл нервтің талшықтары бойындағы температура мен ауырсыну рецепторлары. Импульстар сопақша мидың торлы ядроларына және көпірге барады;

Сенсорлық, ми қыртысының аймақтарынан қыртыс-түйек жолдарының бойымен олар торлы-оспинальды жолдарды тудыратын ядроларға (алып жасуша ядросы, ауыз және каудальды понтин ядролары), сондай-ақ мишыққа (парамедианға) шығатын ядроларға барады. ядро және понтиндік тегментті ядро);

Мишық ядроларынан мишық-ретикулярлық жол бойымен импульстар алып жасушаға және парамедиандық ядроларға және понтиналық ядроларға енеді.

Медиалды өріс- бұл Ресей Федерациясының эфферентті, атқарушы бөлігі. Ол мидың ортасында орналасқан. Медиальды өріс нейрондарының дендриттері бүйірлік өріске қарай бағытталған, онда олар бүйірлік өрістің аксондарымен жанасады. Медиальды өрістегі нейрондардың аксондары жоғары немесе төмен қарай көтеріліп, төмендейтін торлы жолдарды құрайды. Медиальды өрістің аксондары арқылы түзілетін торлы жолдар орталық жүйке жүйесінің барлық бөліктерімен кең байланыстар жасайды, оларды біріктіреді. Медиальды өрісте негізінен эфферентті шығулар қалыптасады.

Эфферентті шығыстарбару:

Жұлынға бүйірлік ретикулоспинальды жол бойымен (алып жасуша ядросынан) және медиальды ретикулоспинальды жол бойымен (қаудальды және ауызша понтиналық ядролардан);

Мидың жоғарғы бөліктеріне (таламустың бейспецификалық ядролары, артқы гипоталамус, жолақ) сопақша мидың ядроларынан (алып жасуша, бүйірлік және вентральды) және көпір өзектерінен басталатын көтерілу жолдары бар;

Мишыққа апаратын жолдар латеральды және парамедиандық ретикулярлық ядролардан және понтиналық тегментальдық ядродан басталады.

Медиальды өріс өз кезегінде бөлінеді көтерілетін ретикулярлық жүйе (ARS) және төмендейтін ретикулярлық жүйе (DRS). Жоғары көтерілетін ретикулярлық жүйе жолдар түзеді және оның импульстарын ми қыртысы мен қыртыс асты қабатына бағыттайды. Төмен түсетін ретикулярлық жүйе өзінің аксондарын төмендеу бағытында – жұлынға – ретикулоспинальды жолға жібереді.

Өтетін де, төмендейтін де ретикулярлық жүйелерде тежеуші және белсендіруші нейрондар болады. Сондықтан олар ерекшеленеді көтерілетін ретикулярлық белсендіру жүйесі (ARAS), Және көтерілетін ретикулярлық тежеу ​​жүйесі (ARTS). VRAS қыртыс пен қыртыс асты қабатына белсендіруші әсер етеді, ал VRTS қозуды тежейді және басады. Сондай-ақ LDC-де ерекшелік бар төмендейтін ретикулярлық тежеу ​​жүйесі (DRSS)Ресей Федерациясының ингибиторлық нейрондарынан шығып, жұлынға барады, оның қозуын тежейді және төмендейтін ретикулярлық белсендіру жүйесі (DRAS),ол төмен бағытта белсендіру сигналдарын жібереді.

Торлы формацияның қызметтері

Торлы формация спецификалық, спецификалық рефлекстерді жүзеге асырмайды.ЖЖ қызметі әртүрлі.

1. Біріншіден, Ресей Федерациясы бүкіл орталық жүйке жүйесінің функцияларын біріктіруді және біріктіруді қамтамасыз етеді. Бұл орталық жүйке жүйесінің негізгі интеграциялық, ассоциативті жүйесі. Ол бұл функцияны орындайды, өйткені Ресей Федерациясы мен оның нейрондары өздерінің арасында да, орталық жүйке жүйесінің басқа бөліктерімен де көптеген синапстарды құрайды. Сондықтан, қозу Ресей Федерациясына енгеннен кейін ол өте кең таралады, оның эфферентті жолдары бойымен сәулеленеді: көтерілу және төмендеу, бұл қозу орталық жүйке жүйесінің барлық бөліктеріне жетеді. Осы сәулеленудің нәтижесінде орталық жүйке жүйесінің барлық түзілімдері қосылады және жұмысқа тартылады, орталық жүйке жүйесі бөлімшелерінің достық жұмысына қол жеткізіледі, т.б. РФ қамтамасыз етеді тұтас рефлекторлық реакциялардың қалыптасуы, бүкіл орталық жүйке жүйесі рефлекторлық реакцияға қатысады

II. Ресей Федерациясының екінші функциясы - бұл орталық жүйке жүйесінің тонусын қолдайды, өйткеніРесей Федерациясының өзі әрқашан жақсы жағдайда, тонды. Оның тонусы бірқатар себептерге байланысты.

1).РФ өте жоғары химотропияға ие.Мұнда қанның кейбір заттарына (мысалы, адреналин, СО;) және препараттарға (барбитураттарға, аминазинге және т.б.) сезімталдығы жоғары нейрондар бар.

2). РЖ тонусының екінші себебі РЖ барлық өткізгіш жолдардан үнемі импульстарды қабылдайды. Бұл ми бағанасы деңгейінде кез келген рецепторлардың тітіркенуі кезінде пайда болатын афферентті қозу екі қозу ағынына ауысатындығына байланысты. Бір ағын классикалық лемнискальды жол бойымен, белгілі бір жол бойымен бағытталған және берілген ынталандыруға тән қыртыстың аймағына жетеді. Сонымен қатар, кепілдіктер бойындағы әрбір өткізгіш жол Ресей Федерациясына ауытқиды және оны қоздырады. Барлық өткізгіш жолдар РЖ тонусына бірдей әсер етпейді. Өткізу жолдарының қозу әсері бірдей емес. РЖ әсіресе күшті импульстарды, ауырсыну рецепторларынан, проприорецепторлардан, есту және көру рецепторларынан келетін сигналдарды қоздырады. Әсіресе күшті қозу үшкіл нервтің ұштары тітіркенгенде пайда болады. Сондықтан естен тану кезінде п жалғаулары тітіркенеді. тригеминус : үстіне су құйыңыз, иіскеуге аммиак беріңіз (йогистер үштік нервтің әрекетін біле отырып, «миды тазартуды» ұйымдастырыңыз - мұрын арқылы бірнеше жұтым су алыңыз).

3). РЖ тонусы ми қыртысынан және базальды ганглийлерден түсетін жолдар бойымен өтетін импульстардың арқасында сақталады.

4). Тор қалыптасуының тонусын сақтауда оның да маңызы зор ұзақ айналымРесей Федерациясының өзінде жүйке импульстары, Ресей Федерациясында импульстердің реверберациясы маңызды. Ресей Федерациясында көптеген нейрондық сақиналар бар және олар арқылы ақпарат пен импульстар бірнеше сағат бойы айналады.

5). РЖ нейрондары көптеген синапстар арқылы қозуды өткізуге байланысты перифериялық тітіркенуге жауап берудің ұзақ жасырын кезеңіне ие.

6). Олардың сергітетін белсенділігі бар, тыныштықта 5-10 импульс/с.

Жоғарыда аталған себептердің нәтижесінде Ресей Федерациясы әрқашан жақсы жағдайда және одан импульстар орталық жүйке жүйесінің басқа бөліктеріне түседі. Егер сіз ретикуло-кортикальды жолдарды кесіп тастасаңыз, яғни. Ресей Федерациясынан қыртысқа дейін көтерілетін жолдар, содан кейін ми қыртысы сәтсіздікке ұшырайды, өйткені ол импульстардың негізгі көзін жоғалтты.

Қатысты ақпарат.

РЕТИКУЛЯРЛЫҚ ҚҰРАМЫНЫҢ ҚҰРАМЫ, ҚҰРЫЛЫМЫ ЖӘНЕ ҚЫЗМЕТІ

Торлы формация (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum — тор) орталық жүйке жүйесінің интегративті, дербес құрылымдық-физиологиялық түзіліс болып табылады. Ми қыртысына РЖ-ның жоғарылау әсерлері оның тонусын арттырады және адекватты ынталандыруға жауаптардың ерекшелігін өзгертпестен оның нейрондарының қозғыштығын реттейді. РЖ мидың барлық сенсорлық аймақтарының функционалдық жағдайына әсер етеді. Ол бүйірлік және артқы мүйіздер арасындағы жұлынның мойын бөлігінен басталады. Медулла облонгатасында ол айтарлықтай артады және бас сүйек нервтерінің ядролары арасында орналасады.

РЖ (лат. rete – желі, reticulum – тор) – ми бағанасында (medulla oblongata, көпір, ортаңғы ми және диэнцефалон) және жұлынның орталық бөліктерінде орналасқан жасушалардың, жасуша кластерлерінің және жүйке талшықтарының жиынтығы. Бұл жоғары көтерілетін бейспецификалық соматосенсорлық жүйенің жолындағы маңызды нүкте. Соматовисцеральды афференттер жұлынның тригеминальды трактінің ядросынан шығатын проприоспинальды (полисинаптикалық) жолдардың және сәйкес жолдардың бөлігі болуы мүмкін (антероидальды сым) жұлынның бөлігі болып табылады. Барлық басқа афферентті бассүйек жүйкелерінің жолдары да ретикулярлық формацияға келеді, яғни. барлық дерлік сезімдерден. Қосымша афферентация мидың көптеген басқа бөліктерінен - ​​кортекстің қозғалтқыш және сенсорлық аймақтарынан, таламус пен гипоталамустан келеді. Сондай-ақ көптеген эфферентті байланыстар бар - жұлынға түсетін және спецификалық емес таламикалық ядролар арқылы ми қыртысына, гипоталамусқа және лимбиялық жүйеге көтеріледі.

Осылайша, торлы формация барлық сезім мүшелерінен, ішкі және басқа мүшелерден ақпаратты қабылдап, оны бағалайды, сүзеді және лимбиялық жүйеге және ми қыртысына береді. Ол орталық жүйке жүйесінің әртүрлі бөліктерінің, соның ішінде ми қыртысының қозғыштығы мен тонусын реттейді, санада, қабылдауда, эмоцияларда, ұйқыда, сергектікте, вегетативті функцияларда, мақсатты қозғалыстарда, сондай-ақ жүйке жүйесінің механизмдерінде маңызды рөл атқарады. организмнің интегралдық реакцияларының қалыптасуы.

РЖ-ның негізгі құрылымдарына латеральды және парамедиандық ретикулярлық ядролар, темен көпірінің торлы ядросы, ретикулярлық алып жасуша ядросы, ретикулярлық парвоклеткалық ядро, торлы вентральды және бүйірлік ядролар, локус ceruleus және үшкіл нервтің ядролары жатады. (каудальды, поляраралық, ауызша ядролар), төменгі және медиальды вестибулярлық ядролар, бүйірлік ядроның медиальдық бөлігі, рафиялық ядролар, жалғыз жолдың ядросы, комиссуралық ядро, Эдингер-Вестфал ядросы және кезбе нервінің дорсальды ядросы, торлы таламус, сілекей ядролары, сопақша мидың тыныс алу және вазомоторлы орталықтары. Осылайша, РЖ ең маңызды өмірлік функцияларға жауапты орталықтарды қамтиды. Тыныс алу және вазомоторлық орталықтардың зақымдануы дереу өлімге әкеледі. Басқа РЖ орталықтары да организмде маңызды рөл атқарады. Ресей Федерациясы сонымен қатар стресске орталық реакцияны ұйымдастыру орталығы ретінде қарастырылады.

РЕТИКУЛЯРЛЫҚ ТҮЗІЛІМДЕРДІҢ ЖАЛПЫ МӘСЕЛЕЛЕРІ

Жүйке жүйесінің әртүрлі патологияларында РЖ орталықтарының зақымдануы өз ерекшеліктеріне ие. Патологиялық ошақтардың бағаналы орналасуына және өмірлік орталықтардың жақындығына байланысты Ресей Федерациясында азды-көпті ірі зақымданулар пайда болған кездегі клиникалық көрініс әрдайым дерлік өте ауыр. Екінші жағынан, бұл ретикулярлық, оның құрылымының торлы сипаты, кейде кепілдердің тығыз желісінің салдарынан зиянды өтеуге мүмкіндік береді. Клиникада ретикулярлық формацияның жеке ядроларының функциясының оқшауланған жоғалуы өте сирек кездеседі. Ретикулярлық формация аймағындағы үлкен зақымдану, әдетте, бірнеше синдромның суретін береді. Бұл синдромдар көтерілетін белсендіру жүйесінің зақымдалуын көрсетеді.

Нарколепсия/катаплексия, оны Гелино синдромы деп те атайды, ерекше бұзылыс. Нарколепсиямен ауыратын науқас бірнеше минуттан бірнеше сағатқа дейін созылатын кенеттен, бақыланбайтын ұйқыға құштарлықты сезінеді.Катаплексия – эмоционалды әсерлерден туындаған әлсіздік және толық салдану жағдайы. әсер етеді.Бұл екі симптом бір науқаста біріктірілуі немесе бөлек пайда болуы мүмкін.Кейде автоматты мінез-құлық нарколепсия немесе катаплексия ұстамасынан кейін белсенділік біраз уақыт жартылай саналы күйде болған кезде пайда болады.Қатаплексия қарқындылығы әртүрлі болуы мүмкін. Науқас құлап, қозғала алмаған кезде толық коллапсқа дейін әлсіздік сезімі.Көбінесе оң эмоциялар, мысалы, күлкі немесе жеңіс сезімі, қанағаттану катаплексия шабуылдарын тудырады.

Мерзімді ұйықтау синдромы (немесе летаргиялық синдром) бірнеше күнге созылатын ұйқылық шабуылдардың дамуынан тұрады. Летаргиялық синдромның дамуы балалардағы жедел диссеминирленген энцефаломиелитте, герпетикалық энцефалитте, сондай-ақ басқа этиологиялардың бірқатар энцефалитінде сипатталған. Экономо энцефалитінде негізгі клиникалық көріністердің бірі ретінде летаргиялық синдром бар. Клейн-Левин синдромымен бақыланбайтын гиперфагия, гиперсексуализм және гиперомния дамиды. Бұл синдром салыстырмалы түрде сирек кездеседі (бүгінгі күнге дейін 200-ге жуық жағдай сипатталған).

Клиникалық жағдайларда ретикулярлық формацияның жеке ядроларының зақымдануы салыстырмалы түрде сирек кездесетініне қарамастан, осы тақырып бойынша бірқатар есептер бар. Рафе ядроларының зақымдануы белсенді сергектіктің дамуына әкеледі. Тәжірибе жағдайында рафе ядролары жойылған жануар сарқылу құбылыстарынан өлуі мүмкін. Клиникада көбінесе рафиялық ядролардың, яғни серотонергиялық жүйенің орталықтарының зақымдануы миоклонустың дамуына әкеледі. Raphe intermedius ядросының зақымдануы көздің тұрақсыз қозғалысымен опсоклонусты тудырады. Рафе ядроларының зақымдалуына тән серотонин тапшылығымен байланысты эмоционалдық бұзылулар - қатты күлу және жылау. Бұл бұзылулар бозғылт глобустың, медиальды және дорсальды рафе ядроларының зақымдалуы үшін сипатталған (тәжірибе герпес вирусының ретикулярлық формацияның бірнеше құрылымдарымен, атап айтқанда, рафе ядроларымен ерекше жақындығын көрсетті).

Тәжірибелік жағдайларда алып жасушаның торлы ядросының бұзылуы негізінен мазасыздық пен эмоционалдық бұзылулармен байланысты мінез-құлық бұзылыстарына әкеледі. Когнитивті процестердің бұзылуы жоқ. Бұл бақылау негізінен эмоционалдық фон мен сана деңгейіндегі өзгерістер арқылы танымдық процестерге ретикулярлық формацияның әсері туралы таза нейроанатомиялық бақылауларға негізделген бұрын айтылған ойлар тұрғысынан маңызды. Клиникалық жағдайларда алып жасуша торлы ядросы орналасқан сопақша мидың зақымдануы ауыр ошақты симптомдардың дамуына әкеледі. Сопақша мидың ретикулярлық формациясы кезбе нервтің қос ядросының (nucleus ambiquus) айналасында орналасқандықтан, көбінесе алып жасушаның торлы ядросының зақымдану белгілері Валленберг-Захарченко синдромының ауыспалы бөлігі болып табылады. Сондай-ақ ретикулярлық миоклонус деп аталады.

Тәжірибелік жағдайларда локус coeruleus зақымдануы ояту уақытының төмендеуіне және ұйқының парадоксальды фазасының дереу және тұрақты басылуына әкеледі. Айқын бұлшықет гипертензиясы және шайнау бұлшықеттерінің атониясы бар тремор байқалады. Кейіннен жануарлар псевдогаллюцинацияны дамытады. Locus coeruleus жойылғаннан кейін 1 - 2 айдан кейін жануарлар жалпы шаршау белгілеріне байланысты өледі. Клиникалық жағдайларда locus coeruleus синдромы сирек кездеседі. Дегенмен, жедел энцефалиттен кейін локус coeruleus нейрондарының толық өлімімен байланысты симптомдық кешен сипатталған. Тыныс алу бұлшықеттерінің, бет және кеңірдек бұлшықеттерінің қозғалыстарын тыныс алу актісімен үйлестіре алмайтын тыныс алу ырғағының бұзылуы туралы деректер ұсынылған, бұл тыныс алу жолдарының механикалық бітелуіне, көз-моторлық бұзылыстарға, окулогиялық криздерге және ауыр жағдайларға әкеледі. ұйқының бұзылуы. Науқастардағы локус коерулей нейрондарының ішінара жоғалуы деменциямен байланысты.

Эдингер-Вестфаль ядросының зақымдануы Аргил Робертсон синдромын тудырады - қарашықтардың кеңеюі және конвергенция мен аккомодацияға сақталған немесе жоғарылаған реакциямен жарыққа тікелей және достық реакцияның болмауы. Бұл синдромның пайда болуы Баннварт синдромында сипатталған, ал эпидемиялық энцефалитте оның толық сипаттамасы бар. Кері немесе бұрмаланған Аргил Робертсон синдромы біршама сирек кездеседі: қарашықтардың конвергенцияға және аккомодацияға реакциясы жойылғанда, жарыққа реакция сақталады. Бұл симптомдық кешен Экономо энцефалитіне тән. Үшкіл нервтің ретикулярлық ядросы зақымдалғанда, науқас мұрын және ауыз айналасындағы сезімді жоғалтады. Үшкіл нервтің ядроларының төменгі бөліктерінің аймағында фокальды процесс кезінде беттің бүйірлік аймақтарының анестезиясы орын алады.

Осылайша, ми бағанының зақымдануы арасында әртүрлі РЖ орталықтарының дисфункциясы маңызды рөл атқарады, бұл тән белгілердің дамуына әкеледі: нарколепсия/катаплексия, опсоклонус/миоклонус, орталық тыныс алу және қан қысымының бұзылуы. Ретикулярлық формациядағы зақымдануларды локализациялау, әдетте, ауыр неврологиялық тапшылыққа әкеледі және жиі өліммен аяқталады. Бұл жоғарыда сипатталған симптомдар кешені немесе оның компоненттері пайда болған кезде невропатологтың назарын арттыруды талап етеді, өйткені орталық тыныс алу және қан айналымы бұзылыстары науқастың кенеттен қайтыс болуына әкелуі мүмкін.

Ретикулярлық формацияның зақымдалуының таза клиникалық диагнозы мезгіл-мезгіл қиындықтарға тап болады, атап айтқанда, комадағы науқаста ұйқының бұзылуын анықтау мүмкін емес. Мидың МРТ-де ми бағаналы құрылымдарда кішігірім зақымданулар анықталмауы мүмкін. Бұл функционалды диагностикалық әдістерге қызығушылықтың жоғарылауын анықтайды. Адамдардағы ретикулярлық формацияның қызметін зерттеудің ең перспективалы әдісі - шақырылған ми потенциалдарының кешенімен (акустикалық, визуалды және соматосенсорлық) транскраниальды магнитті ынталандыру.

Нейроглия туралы түсінік.

Нейроглия- бұл нейрондарды қоршап тұрған жасушалар және олармен бірге орталық жүйке жүйесі мен PNS бөлігі. Глиальды жасушалардың саны жүйке жасушаларының санынан жоғары.

Нейроглия функциялары:

1. тірек – жүйке жасушаларын қолдайды

2. изоляциялық – жүйке импульстарының бір нейронның денесінен екінші нейронның денесіне өтуіне жол бермейді.

3. реттеуші – орталық жүйке жүйесін реттеуге қатысады, атап айтқанда импульстардың дұрыс бағытта берілуін қамтамасыз етеді.

4. трофикалық – нейрондардың зат алмасу процестеріне қатысады

5. реттеуші – жүйке жасушаларының қозғыштығын реттейді.

Мембраналық потенциал (немесе тыныштық потенциалы) – салыстырмалы физиологиялық тыныштық жағдайындағы мембрананың сыртқы және ішкі беттері арасындағы потенциалдар айырмасы. Демалу потенциалы туындайдыекі себептің нәтижесінде:

1) мембрананың екі жағында иондардың бірдей емес таралуы;

2) иондар үшін мембрананың селективті өткізгіштігі. Тыныштық жағдайында мембрана біркелкі емес өткізгішәртүрлі иондар үшін. Жасуша мембранасы K иондарын, Na иондарын аз, органикалық заттарды өткізбейді.

Осы екі фактордың әсерінен иондардың қозғалысына жағдай жасалады. Бұл қозғалыс пассивті тасымалдау – ион концентрациясының айырмашылығы нәтижесінде диффузия арқылы энергия шығынынсыз жүреді. К иондары жасушадан шығып, мембрананың сыртқы бетіндегі оң зарядты арттырады, Cl иондары жасушаға пассивті түрде жылжиды, бұл жасушаның сыртқы бетіндегі оң зарядтың жоғарылауына әкеледі. Na иондары мембрананың сыртқы бетінде жиналып, оның оң зарядын арттырады. Органикалық қосылыстар жасуша ішінде қалады. Бұл қозғалыстың нәтижесінде мембрананың сыртқы беті оң зарядталады, ал ішкі беті теріс зарядталады. Мембрананың ішкі беті абсолютті теріс зарядталмаған болуы мүмкін, бірақ ол әрқашан сыртқы бетіне қатысты теріс зарядталады. Жасуша мембранасының бұл күйі поляризация күйі деп аталады. Иондардың қозғалысы мембранадағы потенциалдар айырмасы теңестірілгенге дейін жалғасады, яғни электрохимиялық тепе-теңдік пайда болады. Тепе-теңдік моменті екі күшке байланысты:

1) диффузиялық күштер;

2) күшэлектростатикалық әрекеттесу. Электрохимиялық тепе-теңдік мәні:

1) иондық ассиметрияны сақтау;

2) мембраналық потенциалды тұрақты деңгейде ұстау.

Мембраналық потенциалдың пайда болуы диффузиялық күшті қамтиды (концентрация айырмашылығы иондары) және электростатикалық әрекеттесу күші, сондықтан мембраналық потенциал концентрация-электрохимиялық деп аталады.

Иондық асимметрияны сақтау үшін электрохимиялық тепе-теңдік жеткіліксіз. Торда қолжетімдібасқа механизм натрий-калий сорғы болып табылады. Натрий-калий сорғысы – механизмиондардың белсенді тасымалдануын қамтамасыз ету. Жасуша мембранасы бар жүйесітасымалдаушылар, олардың әрқайсысы үш Na ионын байланыстырады, ол болып табыладыжасушаның ішіне кіреді және оларды сыртқа шығарады. Сыртқы жағынан тасымалдаушы жасушаның сыртында орналасқан екі К ионымен байланысып, оларды цитоплазмаға тасымалдайды. Энергия АТФ ыдырауынан алынады.

2) (Тыныштық потенциалының механизмі)

Әрекет потенциалы – мембраналық потенциалдың ығысуы пайда болуВ маталаржасуша мембранасының қайта зарядталуымен жүретін табалдырықты және табалдырық үстіндегі тітіркендіргіштің әсерінен.

Табалдырық немесе жоғарғы шекті ынталандыруға ұшыраған кезде өткізгіштігіүшін жасуша мембранасы иондарыәртүрлі дәрежеде. Na иондары үшін ол жоғарылайды және градиент баяу дамиды. Нәтижесінде жасуша ішінде Na иондарының қозғалысы жүреді, иондарыБұл тордан шығу үшін жетелейдіжасуша мембранасын қайта зарядтау үшін. Мембрананың сыртқы беті теріс зарядты, ал ішкі беті оң зарядты алып жүреді.

Әрекет потенциалының құрамдас бөліктері:

1) жергілікті жауап;

2) жоғары вольтты пик потенциалы (шик);

3) тербелістерді қадағалау.

Na иондары жасушаға энергия шығынсыз жай диффузия арқылы енеді. Табалдырығына жеткен күш, мембраналық потенциал деполяризацияның критикалық деңгейіне дейін төмендейді (шамамен 50 мВ). Деполяризацияның критикалық деңгейі - бұл милливольттардың саны міндеттімембраналық потенциал төмендейді, осылайша жасушаға Na иондарының көшкін тәрізді ағыны пайда болады.

Жоғары кернеудің шыңы потенциалы (көбею).

Әрекет потенциалының шыңы әрекет потенциалының тұрақты құрамдас бөлігі болып табылады. Ол екі кезеңнен тұрады:

1) жоғарылау бөлігі – деполяризация фазасы;

2) төмендеу бөлігі – реполяризация фазасы.

Na иондарының жасушаға көшкін тәрізді енуі жасуша мембранасындағы потенциалдың өзгеруіне әкеледі. Жасушаға Na иондары неғұрлым көп түссе, соғұрлым мембрана деполяризацияланады, соғұрлым активтену қақпасы ашылады. Қарама-қарсы таңбалы зарядтың пайда болуы мембраналық потенциалдың инверсиясы деп аталады. Na иондарының жасушаға қозғалысы Na ионының электрохимиялық тепе-теңдік сәтіне дейін жалғасады.Әрекет потенциалының амплитудасы тітіркендіргіш күшіне тәуелді емес, ол Na иондарының концентрациясына және өткізгіштік дәрежесіне байланысты. мембранадан Na иондарына дейін. Төмендеу фазасы (реполяризация фазасы) мембрана зарядын бастапқы белгісіне қайтарады. Na иондарына қатысты электрохимиялық тепе-теңдікке қол жеткізілген кезде активтену қақпасы инактивацияланады және өткізгіштігі Na иондарына және К иондарына өткізгіштігі артады.Мембраналық потенциалдың толық қалпына келуі болмайды.

Қалпына келтіру процесінде реакцияларжасуша мембранасында іздік потенциалдар жазылады – оң және теріс.

3) (Қозу толқыны пайда болған кезде қозу қабілетінің өзгеруі)

Әрекет потенциалының дамуымен ұлпалардың қозғыштығының өзгеруі орын алады және бұл өзгеріс фазалар бойынша жүреді (2-сурет). Тыныштықтағы мембраналық потенциал арқылы көрінетін мембрананың бастапқы поляризациясының күйі оның қозғыштығының бастапқы күйіне сәйкес келеді, демек, жасушалардың қозғыштығының қалыпты деңгейі болады. Спайк алдындағы кезеңде тіндердің қозғыштығы жоғарылайды, бұл қозғыштық фазасы деп аталады бастапқы өрлеу.Преспиктің дамуы кезінде тыныштық мембранасының потенциалы деполяризацияның критикалық деңгейіне жақындайды және соңғысына жету үшін табалдырықтан (шағын шек) төмен ынталандыру күші жеткілікті.

Шиптің (потенциалдың шыңы) даму кезеңінде жасушаға натрий иондарының көшкін тәрізді ағыны жүреді, соның нәтижесінде мембрана қайта зарядталады және ол тіпті жоғары тітіркендіргіштерге қозумен жауап беру қабілетін жоғалтады. шекті күш. Бұл қозғыштық фазасы деп аталады абсолютті отқа төзімділік(абсолютті қозғыштық). Ол мембрананың қайта зарядталуының соңына дейін созылады. Абсолютті рефракторлық, яғни мембрананың толық қозғыштығы натрий арналарының бастапқыда толығымен ашылып, кейін белсендірілмегендігінен туындайды.

Мембрананы қайта зарядтау фазасы аяқталғаннан кейін оның қозғыштығы бастапқы деңгейіне біртіндеп қалпына келеді - салыстырмалы отқа төзімді фаза.Ол мембрана заряды деполяризацияның критикалық деңгейіне сәйкес мәнге дейін қалпына келгенше жалғасады. Бұл кезеңде тыныштық мембранасының потенциалы әлі қалпына келмегендіктен, тіннің қозғыштығы төмендейді және жаңа қозу тек жоғарғы шекті тітіркендіргіш әсерінен пайда болуы мүмкін. Салыстырмалы рефрактерлік фазада қозғыштықтың төмендеуі натрий өзекшелерінің ішінара инактивациялануымен және калий өзекшелерінің активтенуімен байланысты.

Теріс із потенциалының кезеңі қозғыштықтың жоғарылау деңгейіне сәйкес келеді - екіншілік көтерілу фазасы.Бұл фазадағы мембраналық потенциал деполяризацияның критикалық деңгейіне жақын болғандықтан, бірақ тыныштық күйімен салыстырғанда (бастапқы поляризация) тітіркену шегі төмендейді, яғни қозғыштық жоғарылайды. Бұл фазада табалдырық асты күшінің тітіркендіргіштерінің әрекетінен жаңа қозу пайда болуы мүмкін. Бұл фазада натрий арналары толығымен инактивацияланбайды. Позитивті іздік потенциалды дамыту кезінде тіндердің қозғыштығы төмендейді - екіншілік отқа төзімді фаза.Бұл фазада мембрана потенциалы артады (мембраналық гиперполяризация жағдайы), деполяризацияның критикалық деңгейінен алыстап, тітіркену шегі жоғарылайды және тек шекті мәндегі тітіркендіргіштердің әсерінен жаңа қозу пайда болуы мүмкін. Мембрананың гиперполяризациясы үш себепке байланысты дамиды: біріншіден, калий иондарының үздіксіз бөлінуі; екіншіден, хлорға арналған арналардың ашылуы және бұл иондардың жасуша цитоплазмасына енуі; үшіншіден, натрий-калий сорғысының белсенділігінің жоғарылауы.

4) (Жүйке талшықтары бойымен қозуды өткізу)

Әртүрлі жүйке талшықтарында қозудың таралу механизмі бірдей емес. Қазіргі концепцияларға сәйкес, жүйке талшықтары бойымен қозудың таралуы әрекет потенциалының генерациясының иондық механизмдері негізінде жүзеге асырылады.

Қозу миелинсіз жүйке талшығы бойымен тараған кезде оның қозған, теріс зарядталған және қозбаған, оң зарядталған бөлімі арасында пайда болатын жергілікті электрлік токтар мембрананың критикалық деңгейге деполяризациясын тудырады, содан кейін ең жақын нүктеде АП пайда болады. мембрананың қозбаған бөлігінің. Бұл процесс бірнеше рет қайталанады. Жүйке талшығының бүкіл ұзындығында талшық мембранасының әрбір нүктесінде жаңа ПД көбею процесі жүреді. Қозудың мұндай өткізгіштігі деп аталады үздіксіз.

Жоғары электрлік кедергісі бар миелин талшықтарының қабықшасының, сонымен қатар қабығы жоқ талшық бөліктерінің болуы (Ранвьенің кедергілері)миелинді жүйке талшықтары бойымен қозуды өткізудің сапалы жаңа түріне жағдай жасау. Жергілікті электр тогы Ранвьенің көрші түйіндері арасында пайда болады, өйткені қоздырылған түйіннің мембранасы көршілес қозбаған түйіннің бетіне қатысты теріс зарядталады. Бұл жергілікті токтар қозбаған ұстаманың мембранасын критикалық деңгейге дейін деполяризациялайды және онда AP пайда болады (4-сурет). Демек, қозу миелинмен жабылған жүйке талшығының аймақтары арқылы бір тосқауылдан екіншісіне «секіретін» сияқты. Бұл қозудың таралу механизмі деп аталады тұздынемесе спазмодикалық.Бұл қоздыру әдісінің жылдамдығы әлдеқайда жоғары және ол үздіксіз қозумен салыстырғанда үнемді, өйткені белсенділік күйіне мембрана түгел емес, оның кесу аймағындағы шағын бөлімдері ғана қатысады.

Күріш. 4. Миелинсіз (а) және миелинді (б) жүйке талшықтарында қозудың таралу диаграммасы.

Кесулер арасындағы аумақ арқылы әрекет потенциалының «секіруі» мүмкін, себебі AP амплитудасы көршілес ұстап тұруды қоздыру үшін қажетті шекті мәннен 5-6 есе жоғары. ПД тек бір ғана емес, сонымен қатар екі аралық интервал арқылы «секіре» алады. Бұл құбылысты кез келген фармакологиялық заттардың, мысалы, новокаиннің, кокаиннің және т.б. әсерінен іргелес ұстап қалудың қозғыштығы төмендеген кезде байқауға болады.

Жүйке талшықтары бар лабильділік- бар тітіркендіргіштердің ырғағына сәйкес уақыт бірлігінде қозу циклдерінің белгілі санын жаңғырту мүмкіндігі. Лабилділік өлшемі – жүйке талшығы қозу ырғағын өзгертпестен уақыт бірлігінде қайта шығара алатын қозу циклдерінің максималды саны. Лабилділік әрекет потенциалының шыңының ұзақтығымен, яғни абсолютті рефрактерлік фазамен анықталады. Жүйке талшығының ұштық потенциалының абсолютті рефракторлық ұзақтығы ең қысқа болғандықтан, оның лабильділігі ең жоғары. Жүйке талшығы секундына 1000-ға дейін импульс жасай алады.

Н.Е.Введенский егер нервтің бір бөлігі ашық болса өзгерістер(яғни, зақымдаушы агентпен әсер ету), мысалы, улану немесе зақымдану арқылы, содан кейін мұндай учаскенің лабильділігі күрт төмендейді. Зақымдалған аймақта әрбір әрекет потенциалынан кейін жүйке талшығының бастапқы күйін қалпына келтіру баяу жүреді. Бұл аймақ жиі тітіркендіргіштерге ұшыраған кезде ол тітіркенудің берілген ырғағын қайта жасай алмайды, сондықтан импульстардың өткізілуі тежеледі. Бұл төмендеген лабильділік күйін Н.Е.Введенский атаған парабиоз.Парабиоз күйінің дамуында бірін-бірі алмастыратын үш фазаны атап өтуге болады: теңестіру, парадоксальды және тежеу.

IN теңестіру кезеңіжиі және сирек тітіркендіргіштерге жауаптың шамасы теңестіріледі. Жүйке талшығының қалыпты қызмет ету жағдайында онымен нервтенетін бұлшықет талшықтарының реакциясының шамасы күш заңына бағынады: сирек тітіркендіргіштерге жауап аз, ал жиі тітіркендіргіштерге үлкен болады. Парабиотикалық агенттің әсерінен және сирек тітіркену ырғағымен (мысалы, 25 Гц) барлық қозу импульстары парабиотикалық аймақ арқылы өтеді, өйткені алдыңғы импульстен кейінгі қозуды қалпына келтіруге уақыт бар. Жоғары ынталандыру ырғағымен (100 Гц) кейінгі импульстар жүйке талшығы бұрынғы әрекет потенциалынан туындаған салыстырмалы рефракторлық күйде болған кезде келуі мүмкін. Сондықтан кейбір импульстар орындалмайды. Егер әрбір төртінші қозу орындалса (яғни 100-ден 25 импульс), онда жауап амплитудасы сирек тітіркендіргіштермен бірдей болады (25 Гц) - жауап теңеседі.

IN парадоксалды-фазалабильділіктің одан әрі төмендеуі байқалады. Сонымен қатар сирек және жиі тітіркендіргіштерге жауап болады, бірақ жиі тітіркендіргіштерге ол әлдеқайда аз, өйткені жиі тітіркендіргіштер абсолютті рефрактерлік фазаны ұзартып, лабильділікті одан әрі төмендетеді. Демек, парадокс бар - сирек тітіркендіргіштерге жауап жиі кездесетіндерге қарағанда жоғары.

IN тежеу ​​кезеңілабильділік сирек те, жиі тітіркендіргіштер де жауап тудырмайтындай дәрежеде төмендейді. Бұл жағдайда жүйке талшықтарының мембранасы деполяризацияланады және реполяризация кезеңіне кірмейді, яғни оның бастапқы күйі қалпына келтірілмейді.

Дәрілік жергілікті анестезия негізінде парабиоз құбылысы жатыр. Анестетикалық заттардың әсері лабильділіктің төмендеуімен және жүйке талшықтары бойындағы қозу механизмінің бұзылуымен де байланысты.

Парабиоз – қайтымды құбылыс. Егер парабиотикалық зат ұзақ әсер етпесе, онда оның әрекеті тоқтағаннан кейін жүйке парабиоз күйінен бірдей фазалар арқылы шығады, бірақ керісінше.

Парабиотикалық жағдайдың даму механизмі келесідей. Жүйке талшығына парабиотикалық фактор әсер еткенде мембрананың тітіркенуге жауап ретінде натрий өткізгіштігін жоғарылату қабілеті бұзылады. Өзгеріс ошағында зақымдаушы агент әсерінен болатын натрий өзекшелерінің инактивациясы жүйке импульсінің әсерінен болатын инактивациямен қорытындыланады, ал қозғыштығы соншалықты төмендейді, келесі импульстің өткізгіштігі тежеледі.

5) (Синапстар, олардың түрлері, құрылыс ерекшеліктері)

Синапстардың физиологиясы.

Орталық жүйке жүйесінде жүйке жасушалары бір-бірімен синапс арқылы байланысады. Синапс - бұл жүйке талшығынан иннервацияланған жасушаға қозудың немесе тежелудің берілуін қамтамасыз ететін құрылымдық-функционалдық түзіліс.

Синапстар локализация бойыншаорталық (орталық жүйке жүйесінің ішінде, сондай-ақ вегетативті жүйке жүйесінің ганглийлерінде орналасқан) және перифериялық (орталық жүйке жүйесінен тыс орналасқан, жүйкеленген тіннің жасушаларымен байланысты қамтамасыз ететін) бөлінеді.

Функционалды түрдесинапстар болып бөлінеді ынталандырушы, онда постсинапстық мембрананың деполяризациясы нәтижесінде қоздырғыш постсинаптикалық потенциал түзіледі және тежеу, пресинаптикалық ұштарында таратқыш шығарылады, постсинапстық мембрананы гиперполяризациялайды және тежегіш постсинаптикалық потенциалдың пайда болуын тудырады.

Тасымалдау механизмі бойыншаСинапстар химиялық және электрлік болып екіге бөлінеді. Химиялық синапстар арнайы заттар – медиаторлар есебінен қозуды немесе тежелуді береді. Байланысты медиатор түріне байланыстыхимиялық синапстар бөлінеді:

1. холинергиялық (медиатор – ацетилхолин)

2. адренергиялық (медиаторлар – адреналин, норадреналин)

Анатомиялық жіктелуі бойыншасинапстар нейросекреторлық, жүйке-бұлшықеттік және нейронаралық болып бөлінеді.

Синапсүш негізгі компоненттен тұрады:

1. пресинаптикалық мембрана

2. постсинапстық мембрана

3. синаптикалық жарықшақ

Пресинаптикалық мембрана - жүйке жасушасының процесінің соңы. Процестің ішінде мембранаға тікелей жақын жерде сол немесе басқа медиаторы бар көпіршіктер (түйіршіктер) шоғыры бар. Көпіршіктер үнемі қозғалыста болады.

Постсинапстық мембрана иннервацияланған тіннің жасушалық мембранасының бөлігі болып табылады. Постсинапстық мембрананың пресинапстық мембранадан айырмашылығы бар белок хеморецепторлары биологиялық белсенді (медиаторлар, гормондар), дәрілік және улы заттарға. Постсинапстық мембраналық рецепторлардың маңызды ерекшелігі олардың химиялық ерекшелігі болып табылады, яғни. белгілі бір медиатор түрімен ғана биохимиялық әрекеттесуге түсу мүмкіндігі.

Синаптикалық саңылау - құрамы жағынан қан плазмасына ұқсас сұйықтықпен толтырылған пре- және постсинапстық мембраналар арасындағы кеңістік. Ол арқылы таратқыш пресинаптикалық мембранадан постсинаптикалық мембранаға баяу таралады.

Жүйке-бұлшықет синапсының құрылымдық ерекшеліктері оны анықтайды физиологиялық қасиеттері.

1. Қозудың бір жақты өткізілуі (алдын-ала синапстық мембранаға дейін), таратқышқа сезімтал рецепторлардың тек постсинапстық мембранада болуына байланысты.

2. Қозуды өткізудегі синаптикалық кідіріс (прессинаптикалық терминалға импульстің келуі мен постсинаптикалық жауаптың басталуына дейінгі уақыт), таратқыштың синаптикалық саңылауға диффузиясының жылдамдығымен салыстырғанда төмен жылдамдығымен байланысты. жүйке талшығы бойымен импульстің берілуі.

3. Алдыңғы импульстің таралу уақытына және абсолютті рефракторлық кезеңнің болуына байланысты синапстың төмен лабильділігі және жоғары шаршауы.

4. Постсинапстық мембрананың хеморецепторларының ерекшелігіне байланысты синапстың химиялық заттарға жоғары селективті сезімталдығы.

Синаптикалық беріліс кезеңдері.

1. Медиатор синтезі. Химиялық медиаторлар – биологиялық белсенді заттар – нейрондардың цитоплазмасында және жүйке ұштарында синтезделеді. Олар үнемі синтезделеді және жүйке ұштарының синаптикалық көпіршіктерінде орналасады.

2. Медиаторлық секреция. Таратқыштың синаптикалық көпіршіктерден босатылуы кванттық сипатта болады. Тыныштық жағдайында ол шамалы, бірақ жүйке импульсінің әсерінен ол күрт артады.

3. Медиатордың постсинапстық мембрананың рецепторларымен әрекеттесуі. Бұл әрекеттесу медиатормен байланысу үшін белсенді учаскелер аймағындағы эффекторлық жасушаның ион-селективті арналарының өткізгіштігінің селективті өзгеруінен тұрады. Медиатордың оның рецепторларымен әрекеттесуі нейронның қозуын немесе тежелуін, бұлшықет жасушасының жиырылуын және секреторлық жасушалардың гормондардың түзілуін және бөлінуін тудыруы мүмкін. Натрий және кальций каналдарының өткізгіштігі жоғарыласа, жасушаға Na және Са ағыны артады, содан кейін мембрананың деполяризациясы, АП пайда болуы және жүйке импульсінің одан әрі берілуі. Мұндай синапстарды қоздырғыш деп атайды. Егер калий каналдары мен хлор өзектерінің өткізгіштігі жоғарыласа, оған Cl бір мезгілде диффузиямен жасушадан К артық бөлінуі байқалады, бұл мембрананың гиперполяризациясына, оның қозғыштығының төмендеуіне және тежегіш постсинаптикалық потенциалдардың дамуына әкеледі. Жүйке импульстарының берілуі қиындайды немесе мүлдем тоқтайды. Мұндай синапстарды ингибиторлық деп атайды.

ACh-пен әрекеттесетін рецепторларды холинергиялық рецепторлар деп атайды. Функционалдық жағынан олар екі топқа бөлінеді: M - және N-холинергиялық рецепторлар. Қаңқа бұлшықеттерінің синапстарында тек Н-холинергиялық рецепторлар болса, ішкі мүшелердің бұлшықеттерінде М-холинергиялық рецепторлар басым болады.

НА-мен әрекеттесетін рецепторларды адренергиялық рецепторлар деп атайды. Функционалды түрде олар альфа және бета адренергиялық рецепторларға бөлінеді. Ішкі мүшелер мен қан тамырларының тегіс бұлшықет жасушаларының постсинапстық мембранасында адренергиялық рецепторлардың екі түрі де жиі қатар жүреді. NA әсері альфа-адренергиялық рецепторлармен әрекеттессе деполяризациялық (қан тамырлары немесе ішек қабырғаларының бұлшықет қабатының жиырылуы) немесе ингибиторлық - бета-адренергиялық рецепторлармен әрекеттесу кезінде (олардың релаксациясы).

4. Медиаторды инактивациялау. Таратқыштың инактивациясы (белсенділіктің толық жоғалуы) постсинапстық мембрананың реполяризациясы және МП бастапқы деңгейін қалпына келтіру үшін қажет. Инактивацияның ең маңызды жолы ингибиторларды қолдану арқылы гидролитикалық бөліну болып табылады. ACh үшін ингибитор холинэстераза, NA және адреналин үшін – моноаминоксидаза және катехолоксиметилтрансфераза болып табылады.

Таратқышты синаптикалық саңылаудан шығарудың тағы бір жолы - оның пресинапстық ұштарын «қайта қабылдау» (пиноцитоз) және кері аксональды тасымалдау, әсіресе катехоламиндер үшін айқын.

Орталық жүйке жүйесінің координациялық қызметінің негізін қозу және тежелу процестерінің өзара әрекеттесуі құрайды.

Қозу– бұл тіндердің тітіркенуге реакциясы болып табылатын және тін функцияларының жоғарылауымен сипатталатын белсенді процесс.

Тежеу– бұл тіндердің тітіркенуге реакциясы болып табылатын және тін функцияларының төмендеуімен сипатталатын белсенді процесс.

Орталық жүйке жүйесіндегі біріншілік тежелу тежеуші нейрондар есебінен жүреді. Бұл импульсті беру кезінде ингибиторлық таратқышты шығаратын интернейронның ерекше түрі. Біріншілік тежелудің 2 түрі бар: постсинапстық және пресинаптикалық.

Постсинаптикалық тежелуингибиторлық нейронның аксоны нейрон денесімен синапс түзіп, таратқышты босатып, жасушаның белсенділігін тежей отырып, жасуша мембранасының гиперполяризациясын тудырса пайда болады.

Пресинаптикалық тежелутежеуші нейронның аксоны қозу нейронының аксонымен синапс түзіп, импульстің өткізілуіне кедергі жасағанда пайда болады.

6) (Жұлын, оның қызметі, бұлшықет тонусын реттеуге қатысу)

Жұлын рефлекторлық және өткізгіштік қызметтерді орындайды. Біріншісі оның жүйке орталықтарымен, екіншісі өткізгіш жолдармен қамтамасыз етіледі.

Оның сегменттік құрылымы бар. Сонымен қатар, сегменттерге бөлу функционалды. Әрбір сегмент алдыңғы және артқы түбірлерді құрайды. Артқы жағындағылар сезімтал, яғни. афферентті, алдыңғы моторлы, эфферентті. Бұл заңдылық Белл-Магенди заңы деп аталады. Әрбір сегменттің тамырлары дененің 3 метамерін жүйкелендіреді, бірақ қабаттасу нәтижесінде әрбір метамер үш сегмент арқылы нервтенеді. Сондықтан бір сегменттің алдыңғы түбірлері зақымдалғанда, сәйкес метамердің қозғалтқыш белсенділігі тек әлсірейді.

Морфологиялық жағынан жұлын нейрондарының жасушалық денелері оның сұр затын құрайды. Функционалды түрде оның барлық нейрондары моторлы нейрондарға, интеркалярлық нейрондарға, вегетативті жүйке жүйесінің симпатикалық және парасимпатикалық бөлімшелерінің нейрондарына бөлінеді. Қозғалтқыш нейрондар функционалдық маңызына қарай альфа және гамма моторлы нейрондарға бөлінеді. А-мотонейрондар талшықтарды интрафузальды жолдардан басталатын афферентті жолдардан алады, яғни. рецепторлы бұлшықет жасушалары. А-мотонейрондардың денелері жұлынның алдыңғы мүйіздерінде орналасады, ал олардың аксондары қаңқа бұлшықеттерін нервтендіреді. Гамма қозғалтқыш нейрондары бұлшықет шпиндельдерінің кернеуін реттейді, яғни. интрафузальды талшықтар. Осылайша, олар қаңқа бұлшықеттерінің жиырылуын реттеуге қатысады. Сондықтан алдыңғы түбірлерді кескенде бұлшықет тонусы жоғалады.

Интернейрондар жұлынның орталықтары мен орталық жүйке жүйесінің үстіңгі бөліктерінің арасындағы байланысты қамтамасыз етеді.

Вегетативті жүйке жүйесінің симпатикалық бөлімінің нейрондары кеуде сегменттерінің бүйір мүйіздерінде, ал парасимпатикалықтары сакральды аймақта орналасқан.

Өткізгіш функциясы перифериялық рецепторлар, жұлынның орталықтары орталық жүйке жүйесінің үстіңгі бөліктерімен, сондай-ақ оның жүйке орталықтары бір-бірімен байланысын қамтамасыз ету болып табылады. Ол өткізгіш жолдар арқылы жүзеге асады. Жұлынның барлық жолдары ішкі немесе проприоспинальды, көтерілетін және төмендейтін болып бөлінеді. Проприоспинальды жолдар жұлынның әртүрлі сегменттерінің жүйке орталықтарын байланыстырады. Олардың қызметі бұлшықет тонусын және дененің әртүрлі метамерлерінің қозғалысын үйлестіру болып табылады.

Көтерілу жолдары бірнеше трактатты қамтиды. Голль және Бурдах шоғырлары жүйке импульстарын бұлшықеттер мен сіңірлердің проприорецепторларынан сопақша мидың тиісті ядроларына, содан кейін қыртыстың таламусқа және соматосенсорлық аймақтарына өткізеді. Осы жолдардың арқасында дене қалпы бағаланады және түзетіледі. Говерс және Флексиг шоғырлары қозуды терінің проприорецепторлары мен механорецепторларынан мишыққа береді. Осының арқасында позаны қабылдау және бейсаналық үйлестіру қамтамасыз етіледі. Спиноталамустық жолдар ауырсыну, температура және тактильді тері рецепторларынан таламусқа, содан кейін қыртыстың соматосенсорлық аймақтарына сигналдарды өткізеді. Олар тиісті сигналдарды қабылдауды және сезімталдықты қалыптастыруды қамтамасыз етеді.

Төмен түсетін жолдар да бірнеше трактаттар арқылы қалыптасады. Кортикоспинальды жолдар ми қыртысының пирамидалық және экстрапирамидалық нейрондарынан жұлынның а-мотонейрондарына дейін созылады. Олардың арқасында ерікті қозғалыстар реттеледі. Жұлын-жұлын трактісі ортаңғы мидың қызыл ядросынан иілу бұлшықеттерінің а-мотонейрондарына сигналдарды жеткізеді. Вестибулярлық тракт сигналдарды сопақша мидың вестибулярлық ядроларынан, ең алдымен Дейтер ядросынан, созылатын бұлшықеттердің а-мотонейрондарына жібереді. Осы екі жолдың арқасында дене қалпы өзгерген кезде сәйкес бұлшықеттердің тонусы реттеледі.

Жұлынның барлық рефлекстері соматикалық болып бөлінеді, яғни. қозғалтқыш және вегетативті. Соматикалық рефлекстер сіңірлік немесе миоталық және терілік болып бөлінеді. Сіңір рефлекстері бұлшықеттер мен сіңірлердің механикалық стимуляциясы пайда болған кезде пайда болады. Олардың аздап созылуы сіңір рецепторларының және жұлынның а-мотонейрондарының қозуына әкеледі. Нәтижесінде бұлшықеттің жиырылуы пайда болады, ең алдымен экстензорлар. Сіңір рефлекстеріне сәйкес сіңірлердің механикалық тітіркенуінен пайда болатын тізе, Ахиллес, шынтақ, білезік және т.б. Мысалы, тізе - ең қарапайым моносинаптикалық, өйткені оның орталық бөлігінде бір ғана синапс бар. Тері рефлекстері тері рецепторларының тітіркенуінен туындайды, бірақ қозғалыс реакциялары арқылы көрінеді. Олар табан және құрсақ (түсіндірме). Жұлын нерв орталықтары үстіңгі жағындағылардың бақылауында. Сондықтан, медулла облонгата мен жұлын арасындағы трансекциядан кейін омыртқаның соққысы пайда болады және барлық бұлшықеттердің тонусы айтарлықтай төмендейді.

Жұлынның вегетативті рефлекстері симпатикалық және парасимпатикалық болып бөлінеді. Екеуі де ішкі ағзалардың терідегі, ішкі ағзалардағы және бұлшықеттердегі рецепторлардың тітіркенуіне реакциясы арқылы көрінеді. Жұлынның вегетативті нейрондары қан тамырларының тонусын, жүрек қызметін, бронхтың жарықтығын, терлеуді, зәр шығаруды, дефекацияны, эрекцияны, эякуляцияны және т.б. реттеудің төменгі орталықтарын құрайды.

7) (Сопақша ми және көпір, олардың қызметі, бұлшықет тонусын реттеуге қатысу)

Медулла

Функционалдық ұйымның ерекшеліктері. Адамдардағы медулла облонгатаның ұзындығы шамамен 25 мм. Ол жұлынның жалғасы болып табылады. Құрылымдық жағынан, ядролардың әртүрлілігі мен құрылымы бойынша, медулла облонгата жұлынға қарағанда күрделірек. Жұлыннан айырмашылығы оның метамерлі, қайталанатын құрылымы жоқ, ондағы сұр зат орталықта орналаспай, ядролары шетке қарай орналасқан.

Медулла облонгатасында жұлынмен, экстрапирамидалық жүйемен және мишықпен байланысты зәйтүндер бар - бұл проприоцептивтік сезімталдықтың жұқа және сына тәрізді ядролары (Голл және Бурдах ядролары). Мұнда төмен түсетін пирамидалық жолдар мен жіңішке және сына тәрізді фасцикулдардан (Голл және Бурдах) түзілген көтерілу жолдарының қиылысулары, ретикулярлық формация бар.

Медулла облонгата өзінің ядролық түзілістері мен ретикулярлық түзілуіне байланысты вегетативтік, соматикалық, дәм сезу, есту және вестибулярлық рефлекстерді жүзеге асыруға қатысады. Сопақша мидың ерекшелігі оның ядролары дәйекті түрде қозып, әртүрлі бұлшықет топтарының дәйекті түрде белсендірілуін талап ететін күрделі рефлекстердің орындалуын қамтамасыз етеді, бұл, мысалы, жұтыну кезінде байқалады.

Сопақша медуллада келесі бас сүйек нервтерінің ядролары бар:

VIII жұп бассүйек нервтері – вестибулококлеарлы жүйке кохлеарлық және вестибулярлық бөліктерден тұрады. Кохлеарлық ядро ​​сопақша мида жатыр;

IX жұп – глоссофарингеус жүйкесі (б. glossopharyngeus); оның өзегі 3 бөліктен – моторлы, сезімтал және вегетативтік бөліктен тұрады. Қозғалтқыш бөлігі жұтқыншақтың және ауыз қуысының бұлшықеттерін иннервациялауға қатысады, сезімтал бөлігі тілдің артқы үштен бір бөлігінің дәм рецепторларынан ақпарат алады; вегетативті сілекей бездерін нервтендіреді;

X жұбы – кезбе жүйкенің (n.vagus) 3 ядросы бар: вегетативтік кеңірдекті, өңешті, жүректі, асқазанды, ішектерді, ас қорыту бездерін нервтендіреді; сезімтал өкпе альвеолаларының рецепторларынан және басқа да ішкі органдардан ақпарат алады, ал қозғалтқыш (өзара деп аталатын) жұтылу кезінде жұтқыншақ пен көмей бұлшықеттерінің жиырылуының реттілігін қамтамасыз етеді;

XI жұп – қосымша жүйке (n.accessorius); оның ядросы ішінара сопақша мида орналасқан;

XII жұп – гипоглоссальды жүйке (n.hypoglossus) тілдің қозғалтқыш нерві, оның өзегі көбінесе сопақша мида орналасқан.

Сенсорлық функциялар. Медулла облонгата бірқатар сенсорлық функцияларды реттейді: бет терісінің сезімталдығын қабылдау - үшкіл нервтің сенсорлық ядросында; дәм қабылдаудың бастапқы талдауы - глоссофарингеальды жүйке ядросында; есту тітіркендіргіштерін қабылдау - кохлеарлық нервтің ядросында; вестибулярлық тітіркенуді қабылдау – жоғарғы вестибулярлық ядрода. Сопақша мидың артқы-жоғарғы бөліктерінде тері, терең, висцеральды сезімталдық жолдары бар, олардың кейбіреулері осы жерде екінші нейронға ауысады (gracilis және cuneate ядролар). Медулла облонгата деңгейінде аталған сенсорлық функциялар тітіркенудің күші мен сапасына бастапқы талдауды жүзеге асырады, содан кейін өңделген ақпарат осы тітіркенудің биологиялық маңыздылығын анықтау үшін субкортикалық құрылымдарға беріледі.

Өткізгіш функциялары. Сопақша ми арқылы жұлынның барлық көтерілетін және төмендейтін жолдары өтеді: жұлын-таламикалық, қыртыстық-жұлындық, жұлын-жұлындық. Ол бұлшықет реакцияларының тонусын және координациясын қамтамасыз ететін вестибулоспинальды, оливоспинальды және ретикулоспинальды тракттардан бастау алады. Сопақша мида ми қыртысынан шығатын жолдар – кортикоретикулярлы жолдар аяқталады. Мұнда жұлыннан проприоцептивті сезімталдықтың көтерілу жолдары аяқталады: жіңішке және сына тәрізді. Көпір, ортаңғы ми, мишық, таламус, гипоталамус және ми қыртысы сияқты ми түзілімдері сопақша мимен екі жақты байланысқа ие. Бұл байланыстардың болуы қаңқа бұлшықеттерінің тонусын, вегетативті және жоғары интегративті функцияларды реттеуге және сенсорлық ынталандыруды талдауға сопақша мидың қатысуын көрсетеді.

Рефлекстік функциялар. Медулла облонгатасының көптеген рефлекстері өмірлік және өмірлік емес болып бөлінеді, бірақ бұл идея өте ерікті. Сопақша мидың тыныс алу және вазомоторлы орталықтарын өмірлік орталықтар ретінде жіктеуге болады, өйткені оларда бірқатар жүрек және тыныс алу рефлекстері тұйықталған.

Медулла облонгата бірқатар қорғаныс рефлекстерін ұйымдастырады және жүзеге асырады: құсу, түшкіру, жөтелу, жырту, қабақтарды жабу. Бұл рефлекстер көздің шырышты қабығының, ауыз қуысының, көмейдің, мұрын-жұтқыншақтың рецепторларының үшкіл және жұтқыншақ нервтерінің сезімтал тармақтары арқылы тітіркенуі туралы ақпараттың сопақша мидың ядроларына, осы жерден түсуіне байланысты жүзеге асады. тригеминальды, кезбе, бет, глоссофарингальды, қосалқы немесе гипоглоссальды нервтердің қозғалтқыш ядроларына команда келеді, нәтижесінде сол немесе басқа қорғаныс рефлексі жүзеге асырылады. Дәл осылай бастың, мойынның, кеуденің және диафрагманың бұлшықет топтарының бірізді белсендіруіне байланысты тамақтану тәртібінің рефлекстері ұйымдастырылады: сору, шайнау, жұту.

Сонымен қатар, медулла облонгата позаны сақтау үшін рефлекстерді ұйымдастырады. Бұл рефлекстер кохлея вестибюльінің рецепторларынан және жартылай шеңберлі каналдардан жоғарғы вестибулярлық ядроға афферентациялануына байланысты қалыптасады; осы жерден позаны өзгерту қажеттілігін бағалайтын өңделген ақпарат бүйірлік және медиальды вестибулярлық ядроларға жіберіледі. Бұл ядролар омыртқаның қай бұлшықет жүйелері мен сегменттері позаның өзгеруіне қатысуы керек екенін анықтауға қатысады, сондықтан вестибулярлық жол бойындағы медиальды және бүйірлік ядролардың нейрондарынан сигнал сәйкес сегменттердің алдыңғы мүйіздеріне келеді. қазіргі уақытта қажет позаны өзгертуге қатысатын бұлшықеттерді иннервациялайтын жұлын.

Позаның өзгеруі статикалық және статокинетикалық рефлекстерге байланысты жүзеге асырылады. Статикалық рефлекстер дененің белгілі бір қалпын сақтау үшін қаңқа бұлшықеттерінің тонусын реттейді. Сопақша мидың статокинетикалық рефлекстері сызықтық немесе айналмалы қозғалыс сәтіне сәйкес позаны ұйымдастыру үшін магистральдық бұлшықеттердің тонусын қайта бөлуді қамтамасыз етеді.

Сопақша мидың автономды рефлекстерінің көпшілігі онда орналасқан кезбе нервтің ядролары арқылы жүзеге асады, олар жүректің, қан тамырларының, ас қорыту жолдарының, өкпенің, ас қорыту бездерінің және т.б. қызметінің жағдайы туралы ақпарат алады. бұл ақпарат, ядролар осы органдардың қозғалтқыш және секреторлық реакцияларын ұйымдастырады.

Кезбе жүйке ядроларының қозуы асқазанның, ішектің және өт қабының тегіс бұлшықеттерінің жиырылуын күшейтеді және сонымен бірге осы органдардың сфинктерінің босаңсуын тудырады. Бұл кезде жүректің жұмысы баяулайды және әлсірейді, бронхтардың люмені тарылады.

Кезбе жүйке ядроларының белсенділігі бронх, асқазан, ішек бездерінің секрециясының жоғарылауында, ұйқы безі мен бауырдың секреторлық жасушаларының стимуляциясында көрінеді.

Сілекей бөліну орталығы сопақша мида локализацияланған, оның парасимпатикалық бөлігі жалпы секрецияның жоғарылауын қамтамасыз етеді, ал симпатикалық бөлігі сілекей бездерінің ақуыз секрециясының жоғарылауын қамтамасыз етеді.

Тыныс алу және вазомоторлы орталықтар сопақша мидың ретикулярлық формациясының құрылымында орналасқан. Бұл орталықтардың ерекшелігі - олардың нейрондары рефлексті түрде және химиялық тітіркендіргіштердің әсерінен қозуға қабілетті.

Тыныс алу орталығы медулла облонгатасының әрбір симметриялық жартысының ретикулярлық формациясының медиальды бөлігінде локализацияланған және екі бөлікке бөлінеді, ингаляция және дем шығару.

Сопақша мидың ретикулярлық формациясында тағы бір маңызды орталық – вазомоторлы орталық (тамыр тонусын реттеу) бар. Ол мидың үстінгі құрылымдарымен және ең алдымен гипоталамуспен бірге қызмет етеді. Вазомоторлы орталықтың қозуы әрқашан тыныс алу ырғағын, бронхтардың, ішек бұлшықеттерінің, қуықтың, кірпікше бұлшықеттерінің және т.б. тонусын өзгертеді.Бұл сопақша мидың ретикулярлық формациясының гипоталамуспен және т.б. орталықтар.

Торлы формацияның ортаңғы бөлімдерінде жұлынның моторлы нейрондарына тежегіш әсер ететін ретикулярлық жолды құрайтын нейрондар орналасады. Төртінші қарыншаның төменгі жағында locus coeruleus нейрондары орналасқан. Олардың медиаторы - норадреналин. Бұл нейрондар REM ұйқысы кезінде ретикулоспинальды жолдың белсендірілуін тудырады, бұл жұлын рефлекстерінің тежелуіне және бұлшықет тонусының төмендеуіне әкеледі.

Зақымдану белгілері. Проприоцептивтік сезімталдықтың көтерілу жолдарының қиылысуынан жоғары сопақша мидың сол немесе оң жартысының зақымдануы зақымдану жағында бет пен бас бұлшықеттерінің сезімталдығы мен жұмысының бұзылуын тудырады. Бұл кезде жарақат жағына қарама-қарсы жағында тері сезімталдығының бұзылуы және магистраль мен аяқ-қолдың моторлы салдануы байқалады. Бұл жұлыннан және жұлынға түсетін көтерілу және төмендеу жолдарының қиылысуымен, ал бас сүйек нервтерінің ядролары бастың жарты бөлігін нервтендіретіндігімен түсіндіріледі, яғни бас сүйек нервтері қиылыспайды.

Көпір

Көпір (ponscerebri, ponsVarolii) сопақша мидың үстінде орналасады және сенсорлық, өткізгіштік, қозғалыстық және интегративті рефлекторлық қызметтерді орындайды.

Көпірге бет, тригеминальды, абдуксенс, вестибулярлық және кохлеарлық нервтердің ядролары (вестибулярлық және кохлеарлық ядролар), вестибулярлық нервтің вестибулярлық бөлігінің ядролары (вестибулярлық жүйке): латеральды (Дейтер) және жоғарғы (Бехтерев). Көпірдің торлы түзілуі ортаңғы ми мен сопақша мидың ретикулярлық түзілуімен тығыз байланысты.

Көпірдің маңызды құрылымы – ортаңғы мишық өзегі. Дәл осы ми қыртысы мен ми жарты шарлары арасындағы функционалды компенсаторлық және морфологиялық байланыстарды қамтамасыз етеді.

Көпірдің сенсорлық функцияларын вестибулококлеарлы және үшкіл нервтердің ядролары қамтамасыз етеді. Вестибулококлеарлы нервтің кохлеарлық бөлігі кохлеарлық ядроларда мида аяқталады; вестибулококлеарлы нервтің вестибулярлық бөлігі – үшбұрышты ядрода, Дейтерс ядросында, Бехтерев ядросында. Мұнда вестибулярлық тітіркенулердің күші мен бағытының бастапқы талдауы жүргізіледі.

Үшкіл нервтің сезімтал ядросы бет терісіндегі рецепторлардан, бас терісінің алдыңғы бөліктерінен, мұрын мен ауыздың шырышты қабығынан, тістер мен көз алмасының конъюнктивасынан сигнал алады. Бет нерві (p. facialis) барлық мимикалық бұлшықеттерді нервтендіреді. Ұрлау нерві (n. abducens) көз алмасын сыртқа шығаратын тік бұлшықетті жүйкелендіреді.

Үшкіл нерв ядросының қозғалтқыш бөлігі (n. trigeminus) шайнау бұлшықеттерін, тензор бөртпе бұлшықеттерін және таңдай бұлшықеттерін жүйкелендіреді.

Көпірдің өткізгіштік қызметі. Бойлық және көлденең орналасқан талшықтармен қамтамасыз етілген. Көлденең орналасқан талшықтар жоғарғы және төменгі қабаттарды құрайды және олардың арасында ми қыртысынан шығатын пирамидалық жолдар бар. Көлденең талшықтардың арасында нейрондық шоғырлар – көпірдің ядролары орналасады. Олардың нейрондарынан көлденең талшықтар басталады, олар көпірдің қарама-қарсы жағына өтіп, ортаңғы мишық өзегін құрайды және оның қыртысында аяқталады.

Көпірдің тегментумында медиальды ілмектің (lemniscus medialis) ұзына бойына созылған талшық шоғырлары бар. Оларды трапеция тәрізді дененің (corpustrapezoideum) көлденең жүретін талшықтары қиып өтеді, олар қарама-қарсы жақтың вестибулокохлеарлы нервінің кохлеарлы бөлігінің аксондары болып табылады, олар жоғарғы зәйтүн (olivasuperior) ядросында аяқталады. Бұл ядродан бүйір ілмек жолдары (lemniscus lateralis) бар, олар ортаңғы мидың артқы төртбұрышты бөлігіне және диэнцефалонның медиальды геникулярлы денесіне барады.

Мидың тегментумында трапеция тәрізді дененің және бүйірлік лемнискустың алдыңғы және артқы ядролары локализацияланған. Бұл ядролар жоғарғы зәйтүнмен бірге есту органынан ақпараттың бастапқы талдауын қамтамасыз етеді, содан кейін төртбұрыштың артқы туберкулезіне ақпаратты береді.

Тегментумда сонымен қатар ұзын медиальды және тектоспинальды жолдар бар.

Көпір құрылымының ішкі нейрондары оның ретикулярлық формациясын, беттің ядроларын, абдусенс нервтерін, ядроның қозғалтқыш бөлігін және үшкіл нервтің ортаңғы сезімтал ядросын құрайды.

Көпірдің ретикулярлы формациясы сопақша мидың ретикулярлық формациясының жалғасы және сол ортаңғы ми жүйесінің басталуы болып табылады. Көпірдің ретикулярлық формациясының нейрондарының аксондары мишыққа, жұлынға (ретикулоспинальды жол) барады. Соңғысы жұлынның нейрондарын белсендіреді.

Көпірдің ретикулярлы түзілуі ми қыртысына әсер етіп, оның оятуын немесе ұйықтауын тудырады. Көпірдің ретикулярлық формациясында жалпы тыныс алу орталығына жататын ядролардың екі тобы бар. Бір орталық сопақша мидың ингаляциялық орталығын, екіншісі дем шығару орталығын белсендіреді. Көпірде орналасқан тыныс алу орталығының нейрондары дененің өзгермелі күйіне сәйкес сопақша мидың тыныс алу жасушаларының жұмысын бейімдейді.

8) (Ортаңғы ми, оның қызметі, бұлшықет тонусын реттеуге қатысуы)

Морфофункционалдық ұйым. Ортаңғы ми (mezencephalon) төртбұрышты және церебральды түтіктермен ұсынылған. Ортаңғы мидың ең ірі ядролары қызыл ядро, қара субстанция және бассүйек (көз-қозғалтқыш және трохлеарлы) нервтердің ядролары, сондай-ақ ретикулярлық формацияның ядролары.

Сенсорлық функциялар. Олар көру және есту ақпаратын алу есебінен жүзеге асады.

Өткізгіш функциясы. Ол таламустың үстіңгі қабатына (медиальды лемнискус, жұлын-таламус жолы), ми мен мишыққа баратын барлық көтерілу жолдарының өтетінінен тұрады. Төмен түсетін жолдар ортаңғы ми арқылы сопақша миға және жұлынға өтеді. Бұл пирамидалық жол, кортикопонтиндік талшықтар және руброретикулоспинальды жол.

Қозғалтқыш қызметі. Ол трохлеарлық нервтің ядросы (n. trochlearis), көз қозғалғыш нервтің ядролары (n. oculomotorius), қызыл ядро ​​(nucleus ruber), қара зат (substantianigra) арқылы жүзеге асады.

Қызыл ядролар ми сыңарларының жоғарғы бөлігінде орналасқан. Олар ми қыртысымен (қыртыстан түсетін жолдар), қыртыс асты ядроларымен, мишықпен және жұлынмен (қызыл ядро-жұлын жолы) байланысады. Мидың және мидың базальды ганглийлері қызыл ядроларда аяқталады. Қызыл ядролар мен сопақша мидың ретикулярлық қалыптасуы арасындағы байланыстардың бұзылуы децеребративтік қаттылыққа әкеледі. Бұл жағдай аяқ-қолдың, мойынның және арқаның экстензорлық бұлшықеттерінің қатты кернеуімен сипатталады. Децеребративтік ригидтіліктің негізгі себебі бүйірлік вестибулярлық ядроның (Deiters nucleus) экстензорлы моторлы нейрондарға айқын белсендіруші әсері болып табылады. Бұл әсер қызыл ядроның және оның үстінде жатқан құрылымдардың, сондай-ақ мидың тежегіш әсерлері болмаған кезде максималды болады. Миды бүйірлік вестибулярлық нервтің ядросынан төмен кескенде, децеребративтік ригидтілік жоғалады.

Қызыл ядролар ми қыртысының қозғалтқыш аймағынан, қыртыс асты ядролары мен мишықтан келе жатқан қозғалыс және тірек-қимыл аппаратының жағдайы туралы ақпаратты қабылдай отырып, жұлынның моторлы нейрондарына жұлын-жұлын жолының бойымен түзету импульстарын жібереді және сол арқылы бұлшықетті реттейді. тонусы, оның деңгейін алдағы ерікті қозғалысқа дайындау.

Ортаңғы мидың тағы бір функционалды маңызды ядросы – қара субстанция – бас миының түтікшелерінде орналасқан, шайнау, жұту әрекеттерін (олардың ретін) реттейді және қол саусақтарының дәл қимылын қамтамасыз етеді, мысалы, жазу кезінде. Бұл ядроның нейрондары мидың базальды ганглияларына аксональды тасымалдау арқылы жеткізілетін нейротрансмиттер дофаминді синтездеуге қабілетті. Қара субстанцияның зақымдануы пластикалық бұлшықет тонусының бұзылуына әкеледі. Скрипкада ойнау, жазу және графикалық жұмыстарды орындау кезінде пластикалық тонның жақсы реттелуі қара субстанциямен қамтамасыз етіледі. Сонымен қатар, белгілі бір позицияны ұзақ уақыт ұстаған кезде бұлшықеттерде олардың коллоидтық қасиеттерінің өзгеруіне байланысты пластикалық өзгерістер орын алады, бұл энергияның ең аз шығынын қамтамасыз етеді. Бұл процесті реттеуді қара заттың жасушалары жүзеге асырады.

Окуломоторлық және трохлеарлы жүйке ядроларының нейрондары көздің жоғары, төмен, сыртқа, мұрынға және төмен қарай мұрын бұрышына қарай қозғалысын реттейді. Окуломоторлы нервтің қосалқы ядросының нейрондары (Якубович ядросы) көз қарашығының саңылауы мен линзаның қисаюын реттейді.

Рефлекстік функциялар. Ортаңғы мидың функционалды тәуелсіз құрылымдары төртбұрышты түйнектер болып табылады. Жоғарғылары көру анализаторының бастапқы қыртыс асты орталықтары (диэнцефалонның бүйір жыныс денелерімен бірге), төменгілері есту орталықтары (диэнцефалонның медиальды геникулярлық денелерімен бірге). Олар көру және есту ақпаратының негізгі ауысуы орын алатын жерде. Төртбұрышты түйнектерден олардың нейрондарының аксондары діңнің ретикулярлық формациясына, жұлынның моторлы нейрондарына барады. Төртбұрышты нейрондар мультимодальды және детекторлы болуы мүмкін. Соңғы жағдайда олар тітіркенудің бір белгісіне ғана әрекет етеді, мысалы, жарық пен қараңғылықтың өзгеруі, жарық көзінің қозғалыс бағыты және т.б. Төртбұрышты туберкулездердің негізгі қызметі - ескерту реакциясын ұйымдастыру және кенеттен, әлі танылмаған визуалды немесе дыбыстық сигналдарға бастау рефлекстері деп аталады. Гипоталамус арқылы бұл жағдайларда ортаңғы мидың белсендірілуі бұлшықет тонусының жоғарылауына және жүрек жиырылуының жоғарылауына әкеледі; болдырмауға дайындық және қорғаныс реакциясы пайда болады.

Төртбұрышты аймақ индикативті көру және есту рефлекстерін ұйымдастырады.

Адамдарда төртбұрышты рефлекс күзетші рефлекс болып табылады. Төртбұрышты сүйектердің қозғыштығы жоғарылаған жағдайда, кенеттен дыбыс немесе жарық тітіркенуімен адам дірілдей бастайды, кейде орнынан секіреді, айқайлайды, тітіркендіргіштен мүмкіндігінше тезірек алыстайды, кейде бақылаусыз қашады.

Егер төртбұрышты рефлекс бұзылса, адам қозғалыстың бір түрінен екіншісіне тез ауыса алмайды. Демек, төртбұрышты бұлшықеттер ерікті қозғалыстарды ұйымдастыруға қатысады.

Ми діңінің ретикулярлық қалыптасуы

Мидың ретикулярлық формациясы (formatioreticularis; RF) өзара және орталық жүйке жүйесінің барлық дерлік құрылымдарымен көптеген диффузды байланыстары бар нейрондар желісімен ұсынылған. ЖЖ сопақша мидың, ортаңғы мидың және диэнцефалонның сұр затының қалыңдығында орналасқан және бастапқыда жұлынның RF-мен байланысты. Осыған байланысты оны біртұтас жүйе ретінде қарастырған жөн. РЖ нейрондарының желілік байланыстары Дейтерге оны мидың ретикулярлық формациясы деп атауға мүмкіндік берді.

РЖ ми қыртысымен, базальды ганглийлермен, диэнцефалонмен, мишықпен, ортаңғы мимен, сопақша мимен және жұлынмен тікелей және кері байланыстары бар.

Ресей Федерациясының негізгі қызметі - ми қыртысының, мидың, таламустың және жұлынның белсенділік деңгейін реттеу.

Бір жағынан, Ресей Федерациясының көптеген ми құрылымдарына әсерінің жалпыланған сипаты оны бейспецификалық жүйе деп санауға негіз береді. Дегенмен, РЖ магистралінің тітіркенуімен жүргізілген зерттеулер оның мінез-құлықтың әртүрлі формаларына, мидың сенсорлық, моторлық және висцеральды жүйелеріне таңдамалы түрде белсендіретін немесе тежейтін әсер етуі мүмкін екенін көрсетті. Желінің құрылымы Ресей Федерациясының жұмыс істеуінің жоғары сенімділігін және зақымдаушы әсерлерге төзімділігін қамтамасыз етеді, өйткені жергілікті зақымдану әрқашан желі элементтері арқылы өтеледі. Екінші жағынан, Ресей Федерациясының жұмыс істеуінің жоғары сенімділігі оның кез келген бөлігінің тітіркенуі байланыстардың диффузиялық болуына байланысты осы құрылымның бүкіл Ресей Федерациясының қызметінде көрініс табуымен қамтамасыз етіледі.

РЖ нейрондарының көпшілігінде ұзын дендриттер мен қысқа аксондар бар. Ұзын аксондары бар алып нейрондар бар, олар РЖ-дан басқа ми аймақтарына, мысалы, төмендеу, ретикулоспинальды және руброспинальды жолдарды құрайды. РЖ нейрондарының аксондары мидың әртүрлі бөліктерінің нейрондарында аяқталатын көптеген коллатеральдар мен синапстарды құрайды. Ми қыртысына баратын RF нейрондарының аксондары осы жерде I және II қабаттардың дендриттерінде аяқталады.

РЖ нейрондарының белсенділігі әртүрлі және негізінен басқа ми құрылымдарындағы нейрондардың белсенділігіне ұқсас, бірақ РЖ нейрондарының ішінде кіріс сигналдарына тәуелсіз, тұрақты ырғақты белсенділігі барлары бар.

Сонымен бірге ортаңғы ми мен көпірдің ЖЖ-де тыныштықта «үнсіз» нейрондар бар, яғни олар импульстарды тудырмайды, бірақ көру немесе есту рецепторлары қоздырылған кезде қозды. Бұл кенеттен, белгісіз сигналдарға жылдам жауап беретін арнайы нейрондар деп аталады. РЖ нейрондарының едәуір саны мультисенсорлық болып табылады.

Сопақша мидың, ортаңғы мидың және көпірдің RF-де әртүрлі сенсорлық қасиеттердің сигналдары біріктіріледі. Көпірдің нейрондары сигналдарды негізінен соматосенсорлық жүйелерден алады. Көру және есту сенсорлық жүйелерінің сигналдары негізінен ортаңғы мидың RF нейрондарына түседі.

РЖ таламустың ядролары арқылы өтетін сенсорлық ақпараттың берілуін басқарады, өйткені қарқынды сыртқы ынталандыру кезінде таламустың бейспецификалық ядроларының нейрондары тежеледі, осылайша олардың релелік ядроларынан олардың тежегіш әсерін жояды. таламус және ми қыртысына сенсорлық ақпараттың берілуін жеңілдету.

Көпірдің, сопақша мидың және ортаңғы мидың РФ-да бұлшықеттерден немесе ішкі мүшелерден келетін ауырсынатын тітіркендіргіштерге жауап беретін нейрондар бар, бұл жалпы жайылмалы ыңғайсыз, әрқашан анық локализацияланбаған, «түтіксіз ауырсыну» ауырсыну сезімін тудырады.

Қоздырудың кез келген түрін қайталау РЖ нейрондарының импульстік белсенділігінің төмендеуіне әкеледі, яғни адаптация процестері (әдеттілік) ми бағанының РЖ нейрондарына да тән.

Ми діңінің РЖ бұлшықет тонусын реттеуге тікелей байланысты, өйткені ми діңінің РЖ көру және вестибулярлық анализаторлардан және мишықтан сигналдарды қабылдайды. РЖ-ден сигналдар бастың, торстың және т.б. жағдайын ұйымдастыратын жұлынның моторлы нейрондарына және бас сүйек нервтерінің ядроларына жіберіледі.

Жұлынның моторлық жүйелерінің қызметін жеңілдететін ретикулярлық трактаттар Ресей Федерациясының барлық бөліктерінен шыққан. Көпірден шығатын жолдар иілу бұлшықеттерін нервтендіретін және экстензорлы бұлшықеттерді нервтендіретін жұлын моторлы нейрондарын белсендіретін жұлынның қозғалтқыш нейрондарының белсенділігін тежейді. Медулла облонгатасының РФ-дан келетін жолдар қарама-қарсы әсерлерді тудырады. Ресей Федерациясының тітіркенуі треморға және бұлшықет тонусының жоғарылауына әкеледі. Қоздыруды тоқтатқаннан кейін оның әсерінен болатын әсер ұзақ уақыт сақталады, шамасы, нейрондар желісіндегі қозу айналымына байланысты.

Ми бағаналы RF ми қыртысынан, жұлыннан мишыққа және керісінше, мишықтан сол жүйелерге ақпарат беруге қатысады. Бұл байланыстардың қызметі дағдыланумен, индикативті реакциялармен, ауырсыну реакцияларымен, жүруді ұйымдастырумен және көз қозғалысымен байланысты қозғалыс дағдыларын дайындау және жүзеге асыру болып табылады.

Ресей Федерациясының ағзасының вегетативті белсенділігін реттеу 4.3 бөлімінде сипатталған, бірақ біз бұл ретте бұл ретте тыныс алу және жүрек-тамыр орталықтарының жұмысында айқын көрінетінін атап өтеміз. РЖ стартер нейрондары деп аталатындар вегетативті функцияларды реттеуде үлкен маңызға ие. Олар реттелетін вегетативті жүйелердің тонусын қамтамасыз ететін нейрондар тобының ішінде қозу айналымын тудырады.

Ресей Федерациясының ықпалын негізінен төмен және жоғары бөлуге болады. Өз кезегінде бұл әсерлердің әрқайсысы тежеуші және қоздырғыш әсерге ие.

Ми қыртысына РЖ-ның жоғарылау әсерлері оның тонусын арттырады және адекватты ынталандыруға жауаптардың ерекшелігін өзгертпестен оның нейрондарының қозғыштығын реттейді. РЖ мидың барлық сенсорлық аймақтарының функционалдық жағдайына әсер етеді, сондықтан әртүрлі анализаторлардан сенсорлық ақпаратты біріктіруде маңызды.

РЖ ұйқы-ояну циклін реттеуге тікелей байланысты. Ресей Федерациясының кейбір құрылымдарын ынталандыру ұйқының дамуына әкеледі, басқаларын ынталандыру оятуды тудырады. Г.Магун мен Д.Моруцци перифериялық рецепторлардан келетін сигналдардың барлық түрлері сопақша мидың және көпірдің RF коллатеральдарына жетеді, онда олар таламусқа көтерілу жолын беретін нейрондарға ауысады, содан кейін бұл тұжырымдаманы алға тартты. ми қыртысы.

Сопақша мидың немесе көпірдің RF қозуы ми қыртысының белсенділігін синхрондауды, оның электрлік параметрлерінде баяу ырғақтардың пайда болуын және ұйқының тежелуін тудырады.

Ортаңғы мидың RF қозуы оятудың қарама-қарсы әсерін тудырады: қыртыстың электрлік белсенділігінің десинхронизациясы, электроэнцефалограммада тез төмен амплитудалы β тәрізді ырғақтардың пайда болуы.

Г.Бремер (1935) миды алдыңғы және артқы колликулдар арасында кесіп тастаса, жануар барлық сигнал түрлеріне жауап беруді тоқтататынын көрсетті; егер сопақша ми мен ортаңғы мидың арасында трансекция жасалса (РФ алдыңғы мимен байланысын сақтай отырып), онда жануар жарыққа, дыбысқа және басқа сигналдарға жауап береді. Демек, алдыңғы мимен байланыстарды сақтай отырып, мидың белсенді талдау күйін сақтау мүмкін.

Ми қыртысының белсендіру реакциясы сопақша мидың, ортаңғы мидың және диэнцефалонның РЖ стимуляциясында байқалады. Сонымен қатар, таламустың кейбір ядроларының тітіркенуі Ресей Федерациясының басқа бөліктерінің тітіркенуімен болатындай оның жалпы қозуына емес, шектеулі жергілікті қозу аймақтарының пайда болуына әкеледі.

Ми діңінің RF ми қыртысының белсенділігіне тек қоздырғыш емес, сонымен қатар тежегіш әсер етуі мүмкін.

Ми діңінің РФ-ның жұлынның реттеуші қызметіне төмендейтін әсерлерін И.М.Сеченов (1862) белгіледі. Олар ортаңғы миды тұз кристалдарымен тітіркендіргенде, бақаның табанының тартылу рефлекстері баяу пайда болатынын, күштірек ынталандыруды қажет ететінін немесе мүлдем пайда болмайтынын, яғни тежелетінін көрсетті.

Г.Магун (1945-1950) сопақша мидың РФ-на жергілікті тітіркендіргіштерді қолдана отырып, белгілі бір нүктелер тітіркенгенде, алдыңғы жақ, тізе және қасаң қабықтың бүгу рефлекстері тежеліп, баяу болатынын анықтады. Сопақша мидың басқа нүктелерінде РЖ қоздырылған кезде, дәл сол рефлекстер оңайырақ туды және күшті болды, яғни олардың орындалуы жеңілдетілді. Магунның айтуы бойынша, жұлынның рефлекстеріне сопақша мидың РФ ғана ингибиторлық әсер ете алады, ал жеңілдететін әсерлер ми бағанасы мен жұлынның бүкіл РЖ-мен реттеледі.

9) (Мишық, оның қозғалыс және вегетативтік функцияларды реттеуге қатысуы)

Мишық (мишық, кіші ми) - ерікті және еріксіз қозғалыстарды үйлестіруге және реттеуге, вегетативті және мінез-құлық функцияларын реттеуге қатысатын мидың интегративті құрылымдарының бірі.

Мишықтардың морфофункционалдық ұйымының және байланыстарының ерекшеліктері. Бұл функциялардың орындалуы мидың келесі морфологиялық ерекшеліктерімен қамтамасыз етіледі:

1) ми қыртысы жеткілікті түрде біркелкі салынған, стереотиптік байланыстары бар, бұл ақпаратты жылдам өңдеуге жағдай жасайды;

2) қыртыстың негізгі нейрондық элементі - Пуркинье жасушасы, көп кірістерге ие және мишықтан шығатын жалғыз аксональды шығысты құрайды, оның коллатеральдары оның ядролық құрылымдарында аяқталады;

3) сенсорлық ынталандырудың барлық дерлік түрлері Пуркинье жасушаларына проприоцептивтік, тері, көру, есту, вестибулярлық және т.б.;

4) мишықтан шығатын шығулар оның ми қыртысымен, өзек түзілімдерімен және жұлынмен байланысын қамтамасыз етеді.

Мишық анатомиялық және функционалдық жағынан ескі, ежелгі және жаңа бөліктерге бөлінеді.

Мидың ескі бөлігі (archicerebellum) - вестибулярлы мишық - флоккулярлық лобты қамтиды. Бұл бөлікте вестибулярлық анализатормен ең айқын байланыстар бар, бұл тепе-теңдікті реттеудегі мидың маңыздылығын түсіндіреді.

Мидың көне бөлігі (paleocerebellum) – жұлын миы – вермис бөлімдері мен сопақша мидың пирамидасынан, овуладан, периоглокулярлық аймақтан тұрады және ақпаратты негізінен бұлшықеттердің, сіңірлердің, сүйек сүйектерінің, буындардың проприоцептивтік жүйелерінен алады. мембраналар.

Жаңа мишық (neocerebellum) мидың жарты шарларының қыртысын және вермис бөліктерін қамтиды; ол кортекстен, негізінен фронто-понтоцеребеллярлық жол бойымен, көру және есту қабылдағыш жүйелерінен ақпаратты алады, бұл оның көру, есту сигналдарын талдауға және оларға реакцияларды ұйымдастыруға қатысуын көрсетеді.

Ми қыртысының орталық жүйке жүйесінің ешбір жерінде қайталанбайтын ерекше құрылымы бар. Мишық қыртысының жоғарғы (I) қабаты параллель талшықтардан, дендритті тармақтардан және II және III қабаттардың аксондарынан тұратын молекулалық қабат. Молекулярлық қабаттың төменгі бөлігінде Пуркинье жасушаларының өзара әрекеттесуін қамтамасыз ететін себет және жұлдыз тәрізді жасушалар орналасқан.

Кортекстің ортаңғы (II) қабаты бір қатарда орналасқан және орталық жүйке жүйесіндегі ең күшті дендриттік жүйеге ие Пуркинье жасушаларынан тұрады. Бір Пуркинье жасушасының дендрит өрісінде 60 000 синапсқа дейін болуы мүмкін. Сондықтан бұл ұяшықтар ақпаратты жинау, өңдеу және беру міндетін орындайды. Пуркинье жасушаларының аксондары ми қыртысының өз ядроларына және ми құрылымының ядроларына ақпарат беруінің жалғыз жолы болып табылады.

Кортекстің II қабатының астында (Пуркинье жасушаларының астында) түйіршікті жасушалардан тұратын түйіршікті (III) қабат жатыр, олардың саны 10 миллиардқа жетеді.Бұл жасушалардың аксондары жоғары көтеріліп, бетінде Т-тәрізді болып бөлінеді. қыртысының, Пуркинье жасушаларымен байланыс жолдарын қалыптастырады. Бұл жерде Гольджи жасушалары орналасқан.

Ақпарат мишықтан жоғарғы және төменгі түтікшелер арқылы шығады. Жоғарғы аяқтар арқылы сигналдар таламусқа, көпірге, қызыл ядроға, ми діңінің ядроларына және ортаңғы мидың ретикулярлық формациясына түседі. Төменгі церебеллярлық педункулалар арқылы сигналдар медулла облонгатасына оның вестибулярлық ядроларына, зәйтүндерге және ретикулярлық формацияға барады. Ортаңғы мишық өзектері неоцеребеллді мидың маңдай бөлігімен байланыстырады.

Нейрондардың импульстік белсенділігі Пуркинье жасушаларының қабатында және түйіршікті қабатта тіркеледі және бұл жасушалардың импульстарының пайда болу жиілігі секундына 20-дан 200-ге дейін. Церебеллярлық ядролардың жасушалары импульстарды әлдеқайда аз жасайды - секундына 1-3 импульс.

Мишық қыртысының жоғарғы қабатын ынталандыру Пуркинье жасушаларының белсенділігін ұзақ уақыт бойы (200 мс дейін) тежеуге әкеледі. Дәл осындай тежелу жарық және дыбыс сигналдарымен жүреді. Кез келген бұлшықеттің сенсорлық нервінің стимуляциясына жауап ретінде ми қыртысының электрлік белсенділігінің жалпы өзгерістері 15-20 мс және одан кейін пайда болатын оң тербеліс (қыртыстық белсенділіктің тежелуі, Пуркинье жасушаларының гиперполяризациясы) түрінде көрінеді. 20-30 мс созылады, одан кейін 500 мс дейін созылатын қозу толқыны пайда болады (Пуркинье жасушаларының деполяризациясы).

Ми қыртысында сигналдар тері рецепторларынан, бұлшықеттерден, артикулярлық мембраналардан және периостеден жұлын-церебеллярлық жолдар деп аталатын жолдар бойымен келеді: артқы (дорсальды) және алдыңғы (вентральды). Мишыққа апаратын бұл жолдар сопақша мидың төменгі зәйтүні арқылы өтеді. Зәйтүн жасушаларынан Пуркинье жасушаларының дендриттерінде тармақталған өрмелеу талшықтары шығады.

Понтиндік ядролар мишыққа афферентті жолдар жібереді, мүк талшықтар түзеді, олар ми қыртысының III қабатының түйіршік жасушаларында аяқталады. Адренергиялық талшықтарды қолданатын мишық пен ортаңғы мидың locus coeruleus арасында афферентті байланыс бар. Бұл талшықтар ми қыртысының жасушааралық кеңістігіне норадреналинді диффузиялық босатуға қабілетті, осылайша оның жасушаларының қозғыштық күйін гуморальды түрде өзгертеді.

Ми қыртысының III қабатындағы жасушалардың аксондары Пуркинье жасушаларының және өз қабатының түйіршік жасушаларының тежелуін тудырады.

Пуркинье жасушалары, өз кезегінде, церебеллярлық ядролардағы нейрондардың белсенділігін тежейді. Мидың ядролары жоғары тоник белсенділігіне ие және аралық, ортаңғы, сопақша мидың және жұлынның бірқатар қозғалыс орталықтарының тонусын реттейді.

Мидың қыртыс асты жүйесі функционалдық жағынан әр түрлі үш ядролық түзілістен тұрады: шатыр ядросы, кортикальды ядро, сфералық ядро ​​және тісті ядро.

Шатыр ядросы ми қыртысының медиальды аймағынан ақпаратты алады және Deiters ядросымен және сопақша мидың және ортаңғы мидың RF-мен байланысады. Осы жерден сигналдар ретикулоспинальды тракт бойымен жұлынның моторлы нейрондарына таралады.

Аралық ми қыртысы кортикальды және глобулярлы ядроларға проекция жасайды. Олардан қосылыстар ортаңғы миға қызыл ядроға, содан кейін омыртқа жолының бойымен жұлынға өтеді. Аралық ядродан екінші жол таламусқа және одан әрі ми қыртысының қозғалтқыш аймағына барады.

Ми қыртысының латеральды аймағынан ақпаратты қабылдайтын тісжегі ядросы таламусқа, ал ол арқылы ми қыртысының қозғалтқыш аймағына қосылады.

Мидың қозғалыс белсенділігін бақылау. Мишықтан жұлынға келетін эфферентті сигналдар бұлшықет жиырылуының күшін реттейді, бұлшықеттердің ұзақ мерзімді тоник жиырылуын қамтамасыз етеді, тыныштықта немесе қозғалыс кезінде бұлшықеттердің оңтайлы тонусын сақтау мүмкіндігін қамтамасыз етеді, осы қозғалыстың мақсатымен ерікті қозғалыстарды теңестіреді, иілуден ұзартуға және керісінше жылдам ауысады.

Мишық күрделі қозғалыстар кезінде әртүрлі бұлшықеттердің жиырылу синергетикасын қамтамасыз етеді. Мысалы, жүру кезінде қадам жасағанда адам аяғын алға қарай көтереді, бұл кезде дененің ауырлық орталығы арқа бұлшықеттерінің қатысуымен алға жылжиды. Мишық өзінің реттеуші функциясын орындамайтын жағдайларда, адам келесі белгілермен көрінетін қозғалтқыш дисфункциясын бастан кешіреді.

1) астения (asthenia – әлсіздік) – бұлшықеттің жиырылуы күшінің төмендеуі, бұлшықеттердің тез шаршауы;

2) астазия (astasia, грек тілінен а - емес, stasia - тұру) - тұру, отыру және т.б. қиындататын бұлшықеттердің ұзақ жиырылу қабілетінің жоғалуы;

3) дистония (distonia - тонустың бұзылуы) - бұлшықет тонусының еріксіз жоғарылауы немесе төмендеуі;

4) тремор (tremor – тремор) – тыныштықта саусақтардың, қолдардың, бастың қалтырауы; бұл тремор қозғалыс кезінде күшейеді;

5) дисметрия (дисметрия - өлшемнің бұзылуы) - қозғалыстардың шамадан тыс немесе жеткіліксіз болуымен көрінетін қозғалыстардың біркелкілігінің бұзылуы. Науқас үстелден бір затты алуға тырысады және қолын заттың артына апарады (гиперметрия) немесе оны затқа әкелмейді (гипометрия);

6) атаксия (атаксия, грек тілінен a - теріске шығару, taksia - тәртіп) - қозғалыстардың координациясының бұзылуы. Мұнда қозғалыстарды қажетті ретпен, белгілі бір реттілікпен орындаудың мүмкін еместігі барынша айқын көрінеді. Атаксияның көріністері сонымен қатар адиадохокинез, асинергия және мас күйінде дірілдеп жүру болып табылады. Адиадохокинез кезінде адам алақандарын жоғары және төмен жылдам айналдыра алмайды. Бұлшық еттердің асинергиясы кезінде ол қолын қолданбай жатып, отыра алмайды. Мас жүріс – адамның аяқтарын кең алшақ, жүру сызығынан екі жаққа теңселтіп жүруімен сипатталады. Адамдарда туа біткен қозғалыс әрекеттері соншалықты көп емес (мысалы, сору), бірақ қозғалыстардың көпшілігі өмір бойы үйренеді және олар автоматты түрде болады.

Торлы түзіліс 1845 жылдан бері белгілі, 1885 жылы О.Ф.Дейтерс сипаттаған. Қазіргі уақытта оны зерттеу жалғасуда. Торлы формация жұлынның мойын сегменттерінің артқы және бүйір мүйіздерінің арасында, ми бағанының тегментумында, көру таламусының орталық ядросында орналасқан. Бұл ядролық құрылымдар мен жолдарға әртүрлі бағытта өтетін көптеген талшықтармен қоршалған, анатомиялық және функционалды өзара байланысты нейрондар кешені (30-сурет).

Күріш. 30.: 1 - көтерілу жолдары; 2 - төмендейтін жолдар; 3 - спецификалық (лемнискалдық) сезімтал жол; 4 - пирамидалық жол.

Торлы формация барлық импульстарды (ауырсыну, температура, жарық, дыбыс және т.б.) қабылдайды, бірақ онда арнайы нейрондар жоқ. Сондықтан бірдей нейрондар әртүрлі импульстарды қабылдап, оларды мидың әртүрлі бөліктеріне, қыртыстың барлық бөліктеріне береді. ретикулярлық формация болып табылады мидың екінші афферентті жүйесі, оның бейспецификалық құрылымы. Оның ми мен жұлынның барлық құрылымдарымен екі жақты байланысы бар (31, 32-сурет).

Күріш. 31. : 1; 2; 3 - спецификалық (лемнискалдық) сезімтал жол; 4 - ми діңінің ретикулярлық формациясымен белгілі бір сенсорлық жолды байланыстыратын коллатералдар; 5 - ретикулярлық формацияның жоғары көтерілетін белсендіру жүйесі; 6 - ретикулярлық формацияның ми қыртысына жалпыланған әсері.

Күріш. 32.: 1 - тітіркендіргіш әсер ететін сенсорлық жүйке (ауырсыну); 2 - жұлын; 3 - симпатикалық нервтер; 4 - бүйрек үсті безі; 5 - каротид синусы; 6 - гипофиз безі; 7 – ретикулярлы түзіліс. Қатты көрсеткілер жүйке әсерлерін, нүктелі көрсеткілер торлы формация арқылы ми қыртысына белсендіретін әсер ететін гормондық әсерлерді көрсетеді.

Ми діңінің ретикулярлық формациясының құрылымдық элементтері бүйірлік және медиальды бөлімдерге бөлінеді. Бүйірлік кесіндіде әртүрлі афферентті жүйелердің талшықтары аяқталады. Торлы формацияның шашыраңқы жасушалары мен ядроларына медиальды және бүйірлік ілмектерден, бас сүйек нервтерінің сенсорлық ядроларынан коллатералдар жақындайды. Медиальды бөлімнің нейрондарынан эфферентті талшықтар бас сүйек нервтерінің қозғалтқыш ядроларына, мишыққа, жұлынның алдыңғы мүйіздерінің қозғалтқыш ядроларына дейін басталады.

Торлы түзілістің негізгі афферентті жолдары: тр. spinoreticularis – жұлыннан, tr. tegmentothalamicus – ортаңғы мидан, reticulothalamicus – сопақша мидан және көпірден, tr. thalamokorticalis – ми қыртысының барлық аймақтары мен қабаттарына. Торлы формация ми қыртысын және мишықты белсендіреді.

Ми қыртысы, өз кезегінде, tr бойымен жібереді. corticoreticularis пирамидалық жолдардың бөлігі ретінде ретикулярлық формацияға импульс береді. Негізгі эфферентті жол – tr. ретикулоспиналис. Бұл жол жұлынның гамма-моторлы нейрондарына тоникалық импульстарды өткізеді. Торлы түзіліс қозғалыстарды үйлестіруді, бұлшықет жиырылуын синхронизациялауды қамтамасыз ететін қозғалтқыш бөлігін реттейді, стандартты емес қозғалыстарды, тепе-теңдік рефлексін қамтамасыз етеді және денені жерден жоғары ұстап тұратын ауырлыққа қарсы бұлшықет тонусын белгілейді. Торлы формация бұлшықет тонусын қайта бөледі, бұл дағдарыстық жағдайларда дененің жасырын резервтерін жұмылдыруға әкеледі.

Ұйқы мен сергектіктің реттелуінде locus coeruleus және raphe ядроларының рөлі анықталды. көкшіл дақ (locus caeruleus) ромб тәрізді шұңқырдың жоғарғы бүйір бөлігінде орналасқан. Бұл ядроның нейрондары мидың үстіңгі бөліктерін белсендіретін норадреналинді шығарады. Ояну кезінде локус коерулейдегі нейрондардың белсенділігі әсіресе жоғары болады, терең ұйқы кезінде ол толығымен дерлік жоғалады.

Тігіс өзектері (ядролар рафы) сопақша мидың ортаңғы сызығында орналасқан. Бұл ядролардың нейроциттерінде диффузды тежелу процестерін және ұйқы күйін тудыратын серотонин өндіреді.

Сопақша мидың ретикулярлық формациясының ядролары Ⅸ, Ⅹ нервтердің вегетативті ядроларымен және жұлынның симпатикалық ядроларымен байланысы бар. Сондықтан олар жүрек қызметін, тыныс алуды, тамыр тонусын, бездердің бөлінуін және т.б. реттеуге қатысады.

Ортаңғы мидың ретикулярлық түзілуіне, медиальды бойлық фасцикулға жататын Каджал мен Даркшевичтің ядролары ( fasciculus longitudinalis medialis), үшінші, төртінші, алтыншы, сегізінші, тоғызыншы, оныншы және он бірінші жұп бас сүйек нервтерінің ядроларымен байланысы бар. Олар осы байламның жұмысын үйлестіреді, позаны өзгерту кезінде немесе дыбыс көзін іздеу кезінде бас пен көздің аралас айналуын және көзқарасты бекітуді қамтамасыз етеді. (Бұл қозғалыстар еңбек және ойын әрекеттері кезінде өте қажет).

Бұл қосылыстар вестибулярлық жүктеме кезінде вегетативті бұзылуларды түсіндіреді. Торлы формацияның шашыраңқы нейрондары жұтыну, мүйізді қабық (33-сурет), жөтелу, құсу, есінеу, түшкіру және т.б қорғаныс рефлекстерінің нейрон аралық қызметін атқарады.

Күріш. 33.: 1 - қасаң қабықта орналасқан рецепторлар; 2 - үшкіл нервтің офтальмологиялық тармағы; 3 - үшкіл нервтің сенсорлық ганглионының жалған бірполярлы жасушасы; 4 – ассоциативті нейрон – торлы формацияның шашыраңқы жасушасы; 5 – бет нервінің қозғалтқыш ядросының жасушасы; 6 - orbicularis oculi бұлшықеті.

Торлы формация терминін 1865 жылы неміс ғалымы О.Дейтерс ұсынған. Бұл термин арқылы Дейтерс ми бағанасында шашыраңқы, әртүрлі бағытта жүретін көптеген талшықтармен қоршалған жасушаларды түсінді. Бұл ұсынылған атауға негіз болған жүйке жасушаларын бір-бірімен байланыстыратын талшықтардың желіге ұқсас орналасуы болды.

Қазіргі уақытта морфологтар мен физиологтар торлы формацияның құрылымы мен қызметтері туралы көптеген материалдар жинақтады. Торлы формацияның құрылымдық элементтері жұлынның мойын сегменттерінің аралық аймағынан (VII табақша) басталып, диэнцефалонның кейбір құрылымдарымен аяқталатын (интраламинарлық ядролар, таламикалық ретикулярлық ядро). Торлы формация жүйке жасушаларының едәуір санынан тұрады (оның құрамында бүкіл ми бағанасы жасушаларының 9/10 дерлік бөлігі бар). Торлы құрылымдардың құрылымының ортақ белгілері арнайы ретикулярлық нейрондардың болуы және байланыстардың ерекше сипаты болып табылады.

Күріш. 1. Торлы формацияның нейроны. Бала егеуқұйрықтың ми діңінің сагитальді бөлімі.

А суретінде ретикулярлық формацияның бір ғана нейроны көрсетілген. Аксонның каудальды және ростральды сегменттерге бөлінгенін, ұзындығы үлкен, көптеген коллатералдары бар екенін көруге болады. B. Кепілзаттар. Егеуқұйрық күшігінің төменгі ми бағанының сагитальді бөлімі, негізгі түсу жолының (пирамидалық жол) торлы нейрондармен байланысын көрсететін. Суретте көрсетілмеген өсу жолдарының (сенсорлық жолдар) коллатеральдары ретикулярлық нейрондарға ұқсас жолмен қосылады (М. Е. Шейбель және А. Б. Шейбель бойынша)

Мидың ретикулярлы формациясында пішіні мен көлемі жағынан әртүрлі көптеген жеке жатқан нейрондармен қатар ядролар бар. Ретикулярлық формацияның шашыраңқы нейрондары ең алдымен ми бағанының деңгейінде жабылатын сегменттік рефлекстерді қамтамасыз етуде маңызды рөл атқарады. Жыпылықтау, мүйізді қабық рефлексі және т.б. сияқты рефлекторлық әрекеттерді жүзеге асыру кезінде олар интернейрондар қызметін атқарады.

Торлы формацияның көптеген ядроларының маңызы нақтыланды. Сонымен, сопақша мида орналасқан ядролар кезбе және глоссофарингеальды нервтердің вегетативті ядроларымен, жұлынның симпатикалық ядроларымен байланысқа ие, олар жүрек қызметін, тыныс алуды, тамыр тонусын, бездердің секрециясын және т.б. реттеуге қатысады.

Ұйқы мен сергектіктің реттелуінде locus coeruleus және raphe ядроларының рөлі анықталды. көк дақ, ромб тәрізді шұңқырдың суперолатеральды бөлігінде орналасқан. Бұл ядроның нейрондары биологиялық белсенді зат шығарады - норадреналин, ол мидың үстіңгі бөліктерінің нейрондарына белсендіруші әсер етеді. Ояну кезінде локус коерулейдегі нейрондардың белсенділігі әсіресе жоғары болады, терең ұйқы кезінде ол толығымен дерлік жоғалады. Тігіс өзектерісопақша мидың ортаңғы сызығында орналасқан. Бұл ядролардың нейрондары түзеді серотонин, бұл диффузды тежелу процестерін және ұйқы күйін тудырады.

Кажал ядроларыЖәне Даркшевич, ортаңғы мидың ретикулярлық формациясымен байланысты, III, IV, VI, VIII және XI жұп бас сүйек нервтерінің ядроларымен байланысы бар. Олар осы жүйке орталықтарының жұмысын үйлестіреді, бұл бас пен көздің аралас айналуын қамтамасыз ету үшін өте маңызды. Ми діңінің торлы формациясының бассүйек нервтерінің қозғалтқыш ядроларының моторлы нейрондарына және жұлынның алдыңғы мүйіздерінің қозғалтқыш ядроларына тоникалық импульс жіберу арқылы қаңқа бұлшықеттерінің тонусын сақтауда маңызы зор. Эволюция процесінде ретикулярлық формациядан қызыл ядро ​​және қара зат сияқты дербес түзілімдер пайда болды.

Құрылымдық-функционалдық критерийлері бойынша ретикулярлық формация 3 аймаққа бөлінеді:

1. Орта сызық бойымен орналасқан медиана;

2. Діңнің медиальды бөлімдерін алып жатқан медиальды;

3. Бүйірлік, нейрондары сенсорлық түзілімдерге жақын орналасқан.

Медиандық аймақнейрондары таратқышты – серотонинді синтездейтін ядролардан тұратын рафе элементтерімен ұсынылған. Рафе ядролары жүйесі агрессивті және жыныстық мінез-құлықты ұйымдастыруға және ұйқыны реттеуге қатысады.

Медиальды (осьтік) аймақтармақталмайтын ұсақ нейрондардан тұрады. Зонада ядролардың көп саны бар. Тығыз тармақталған дендриттер саны көп ірі мультиполярлы нейрондар да кездеседі. Олар ми қыртысына көтерілетін жүйке талшықтарын және жұлынға түсетін жүйке талшықтарын түзеді. Медиальды аймақтың көтерілу жолдары жаңа қыртыста белсендіруші әсерге ие (тікелей немесе жанама таламус арқылы). Төмен түсетін жолдар ингибиторлық әсерге ие.

Бүйірлік аймақ– оған ми бағанасында сенсорлық жүйелерге жақын орналасқан ретикулярлық түзілістер, сондай-ақ сезімдік түзілістердің ішінде жатқан ретикулярлық нейрондар жатады. Бұл аймақтың негізгі құрамдас бөлігі - үштік ядроға іргелес жатқан ядролар тобы. Бүйірлік аймақтың барлық ядролары (сопақша мидың ретикулярлық бүйірлік ядросын қоспағанда) шағын және орташа нейрондардан тұрады және үлкен элементтер жоқ. Бұл аймақта сенсорлық түзілімдер мен торлы формацияның медиальды аймағы мен діңнің қозғалтқыш ядролары арасындағы байланысты қамтамасыз ететін көтерілу және төмендеу жолдары бар. Торлы формацияның бұл бөлігі жас және мүмкін прогрессивті, оның дамуы эволюциялық даму кезінде осьтік ретикулярлық формацияның көлемінің азаюымен байланысты. Осылайша, бүйірлік аймақ - бұл нақты сенсорлық жүйелердің жанында және ішінде қалыптасқан элементарлы интегративті бірліктердің жиынтығы.

Күріш. 2. Торлы түзіліс ядролары (РФ)(кейін: Niuwenhuys et al, 1978).

1-6 - РФ орта аймағы: 1-4 - рафиялық ядролар (1 - бозғылт, 2 - қараңғы, 3 - үлкен, 4 - көпір), 5 - жоғарғы орталық, 6 - дорсальды рафе ядросы, 7-13 - медиальды РЖ аймағы 7 – ретикулярлы парамедиан, 8 – гигант жасуша, 9 – тементальды көпірдің ретикулярлық ядросы, 10, 11 – көпірдің каудальды (10) және ауызша (11) ядролары, 12 – дорсальды тементальды ядро ​​(Гудден), 13 - сфеноидты ядро, 14- I5 - Ресей Федерациясының бүйірлік аймағы: 14 - сопақша мидың орталық торлы ядросы, 15 - бүйірлік ретикулярлық ядро, 16, 17 - медиальды (16) және бүйірлік (17) парабрахиялық ядролар, 18, 19 - педункул -понтин ядросының жинақы (18) және шашыраңқы (19) бөліктері.

Төменгі әсерлердің арқасында торлы формация жұлынның моторлы нейрондарына да сергіткіш әсер етеді, бұл өз кезегінде қаңқа бұлшықеттерінің тонусын арттырады және афферентті кері байланыс жүйесін жақсартады. Нәтижесінде кез келген қозғалтқыш әрекеті әлдеқайда тиімді орындалады және қозғалысты дәлірек басқаруды қамтамасыз етеді, бірақ ретикулярлық формация жасушаларының шамадан тыс қозуы бұлшықет треморына әкелуі мүмкін.

Торлы формацияның ядроларында ұйқы және сергектік орталықтары болады, ал кейбір орталықтардың тітіркенуі не ұйқының басталуына, не оянуына әкеледі. Бұл ұйықтау таблеткаларын қолданудың негізі. Торлы формацияда бұлшықеттерден немесе ішкі органдардан келетін ауырсыну тітіркендіргіштеріне жауап беретін нейрондар бар. Сондай-ақ ол кенеттен, белгісіз сигналдарға жылдам жауап беретін арнайы нейрондарды қамтиды.

Торлы формация ми қыртысымен тығыз байланысты, соның арқасында орталық жүйке жүйесінің сыртқы бөліктері мен ми бағанасы арасында функционалдық байланыс қалыптасады. Торлы формация сенсорлық ақпаратты біріктіруде де, барлық эффекторлық нейрондардың (моторлы және вегетативтік) белсенділігін бақылауда да маңызды рөл атқарады. Бұл ми қыртысын белсендіру және сананы сақтау үшін де өте маңызды.

Айта кету керек, ми қыртысы, өз кезегінде, жібереді кортико-ретикулярлыимпульстарды ретикулярлық формацияға жібереді. Бұл импульстар негізінен маңдай қыртысында пайда болады және пирамидалық жолдар арқылы өтеді. Кортико-ретикулярлы байланыстар ми діңінің ретикулярлық түзілуіне не тежеуші, не қоздырғыш әсер етеді, олар импульстардың эфферентті жолдар бойымен өтуін түзетеді (эфферентті ақпаратты таңдау).

Осылайша, жүйке жүйесінің қызметінде өзін-өзі реттеуді қамтамасыз ететін ретикулярлық формация мен ми қыртысының арасында екі жақты байланыс бар. Торлы формацияның функционалдық жағдайы бұлшықет тонусын, ішкі мүшелердің жұмысын, көңіл-күйді, зейінді, есте сақтауды және т.б. анықтайды.Жалпы, ретикулярлық формация ми қыртысының қатысуымен күрделі рефлекторлық әрекетті жүзеге асыру үшін жағдай жасайды және сақтайды.