Stepp kui taimekooslus. Teaduse ja hariduse kaasaegsed probleemid Stepi fütotsenooside ravimliikide struktuur ja koostis

Stepid on peamine väärtus, mille jaoks reserv loodi. Selle territooriumil esindatud stepid liigitatakse põhja- või heinamaadeks. See tähendab, et need asuvad stepitaimestiku leviku põhjapiiril.

Teistest stepitüüpidest on inimarengu tõttu enim kannatada saanud niidu-stepid. Nende kunagised põhipinnad muutusid põllumaaks. Kõik säilinud Ida-Euroopa niidusteppide alad, mis asuvad valgaladel (tasandikel), on nüüdseks üles loetavad. Kesk-Mustamaa kaitseala hõlmab neist suurimaid - Streletskaja (730 hektarit) ja Kozatskaja (720 hektarit) stepid. Teised enam-vähem suured säilinud alad Venemaa luhasteppidest on Belogorje looduskaitseala Jamskaja stepp (Belgorodi piirkond, 410 hektarit), Kuntšerovskaja metsastepp ja Privolžskaja metsstepi looduskaitseala Poperechenskaja stepp (Penza piirkond, koos 450 hektarit).

Streletskaja ja kasakate stepid esindavad kunagi kündmata (neitsi) kõige tüüpilisemaid niidu steppe oma parimas väljenduses. Need stepid väldisid kündmist, kuna alates 17. sajandist olid need vibuküttide ja kasakate ühiskasutuses ning olid mõeldud ainult heinateoks ja osaliselt karjatamiseks. Nad on säilinud tänapäevani, sest... aastal 1935 said nad osaks Kesk-Mustamaa kaitsealast, mis loodi tänu professor V.V. Alehhine, kes andis tohutu panuse kogu Kesk-Musta Maa piirkonna ja eriti Kurski piirkonna steppide uurimisse.

Stepialade kaitse ei ole veel täielik lahendus nende elurikkuse säilitamise probleemile. Niidu stepid säilitavad oma põhiomadused ainult maapealse fütomassi võõrandumisega. Põllumajanduseelsel ajal (enne maa põllumajandusliku arendamise algust inimeste poolt) mängisid selles protsessis peamist rolli suured sõralised, kes karjatasid steppides märkimisväärses koguses: metshobused - tarpanid, saigad, aurohhid. Rohkesti leiti suuri närilisi, nagu närilised ja marmotid, aga ka mõningaid taimtoidulisi linde: tibasid, tibasid jne. Ilmselt mängisid olulist rolli stepipõlengud, mis hävitasid kaltse. Stepitaimestik tänapäevastes absoluutselt kaitstud tingimustes, s.o. inimese täieliku mittesekkumisega käimasolevatesse protsessidesse annab järk-järgult teed heinamaale, täheldatakse puu- ja põõsaliikide sissetoomist. Selle peamiseks põhjuseks on kaltsude intensiivne kogunemine ja pikaajaline mittelagunev allapanu ehk nn stepivilt. Selle põhjuseks on suurte fütofaagide puudumine - rohelise fütomassi tarbijad, kes igal aastal surevad mullapinnal. Allapanu mõjul muutuvad mulla ülemiste horisontide temperatuur, vee- ja valgusolud. Nendes uutes tingimustes muutuvad pika risoomiga niiduliigid konkurentsivõimelisemaks ja stepirohud kaovad järk-järgult heintaimedest; Taimkatte struktuur muutub, liigirikkus väheneb. Selliste ebasoovitavate muutuste vältimiseks on vaja leida sobiv asendus metsloomadele ja stepipõlengutele varem avaldatud mõjule. Sellised meetmed võivad olla heinategu või koduloomade karjatamine või mõlema kombinatsioon: niitmine ja pärast lõppu karjatamine. Kaitsestrateegia valikul tuleb lähtuda maksimaalse elurikkuse säilitamise eesmärgist. Seda eesmärki on kõige parem saavutada erinevate režiimide kombineerimisel, kui igaüks neist annab oma panuse. Praegu hoitakse kaitseala steppe korras tänu inimtegevusele: erinevate niitmisaegade ja erineva rotatsiooniga heinategu ning mõõduka koormusega kariloomade karjatamine. Heinateo režiimil on valikud: iga-aastane niitmine, heinavahetus viieaastase vahetusega, kui ala niidetakse neli aastat järjest ja viiendal aastal "puhkab" seemnepanga täiendamiseks mullas, heinavahetus. kümneaastase rotatsiooniga ja karjatamisega pärast lõppu (üheksa aastat niitmist ja kümnendal puhata). Vahetult pärast kaitseala korraldamist eraldati ka spetsiaalsed katsealad - absoluutselt kaitsealad, kus ei niideta ega karjata. Kesk-Tšernozemi kaitseala tasase stepi põhialal kasutatakse heina pöörlemisrežiimi.

20. sajandi alguses olid Streletskaja ja kasakate tasandikel esindatud vaid niidusteppide variandid. Just neid pakuti säilitamiseks kui silmapaistvate omadustega, mis on nüüd loetletud põhjapoolsete steppide peamise "viitena". Professor V. V. nimetas seda "Kurski botaaniliseks anomaaliaks". Alehhine need stepid.

Kaitseala luhasteppe iseloomustab kiire värvimuutus, silmapaistev liigirikkus ja floristilise koostise rikkus, tihe kõrreline puistu, milles mängivad olulist rolli mitmed liigid, mistõttu neid steppe nimetatakse polüdominantseteks. Siin kasvab palju stepitaimede liike, mis on väljaspool kaitseala oma elupaikade hävimise tõttu haruldaseks muutunud ja on kantud Kurski oblasti punasesse raamatusse (2001). Reservalal on nende liikide populatsioonid tavaliselt üsna arvukad ja usaldusväärselt säilinud. Streletski ja Kozatski piirkondade steppides kasvavad järgmised haruldased stepitaimed: õhukeselehine pojeng, sulghein, ilus, ahtalehine ja karvane leht, lehtedeta iiris, valkjas hüatsint, Sumy rukkilill, kevadine adonis, kollane lina. , mitmeaastased, soontega, lillad kozeletid jne.

Möödunud sajandi alguses oli steppidel selgelt väljendunud segaheina iseloom, s.t. Murustikus olid märgatavalt ülekaalus kaheidulehelised taimed nii oma aspektide ja liikide arvu poolest kui ka kaalu poolest heinas. Väga suur, kuid kõrrelistega võrreldes oli kõrreliste koostises vähem märgatav roll ka kõrrelistel. Teraviljadest olid ülekaalus enam-vähem laiade lehtedega liigid, aga ka risoomi- ja lahtise põõsatüübi (mittemuruline) domineerimine, mis koos kaheiduleheliste rohkusega võimaldas V.V. Alehhin (1934, lk 28) nimetas põhjapoolseid steppe „laialeheliste heintaimedega värviliste ürtide steppideks”.

Põhja-steppe iseloomustab füsiognoomiliste piltide (aspektide) kiire muutumine taimestik, mis on seotud erinevate taimeliikide järjestikuse õitsemisega, mis on üks niidu-stepi fütotsenooside iseloomulikke omadusi. Mets-stepide vööndist põhja pool asuvatel niitudel ja sellest lõuna pool asuvatel pärissteppidel rohtsete koosluste värvilisus väheneb. Aspektide muutumist Streletskaja stepis kirjeldas esmakordselt 1907. aastal V.V. Alehhin (1909). Hiljem lisati see kirjeldus paljudesse populaarteaduslikesse, metoodilistesse ja teatmeväljaannetesse, et iseloomustada “klassikalist” pilti niidu-steppide taimestikus toimuvatest värvilistest muutustest. "Selline faaside vaheldumine on kahtlemata stepitaimede kohanemise tulemus nende kasvuperioodi erinevatesse osadesse paigutamise mõttes: iga liik leidis endale kindla koha, olles teiste poolt tugevalt piiramata ja nendega vähem konkureerides." (Alehhin, 1934, lk 23).

Pärast lume sulamist, mis toimub stepis tavaliselt märtsi lõpus, domineerib eelmise aasta muru pruun taust. Aprilli keskpaigas hakkavad ilmuma esimesed õitsevad liigid, millest kõige märgatavam on suurte lillakate õitega lagedane lumbago ehk unerohi. Peaaegu samaaegselt õitseb kevadine adonis ehk adonis. See liik on rikkalikum ja moodustab koos siberi jämeda teraga mai alguseks stepile särava kuldkollase aspekti. Mai keskel domineerivad jätkuvalt kollased toonid, nüüd aga tänu teiste liikide õitsemisele: kevadine priimula ja vene luud. Selleks ajaks kasvab noor muru juba hästi, luues värske rohelise tausta. Sellel taustal asenduvad mai lõpuks kollased õied õitsva anemooni, piimvalge hiina ja lehtedeta iirise erkvalgete ja lillade laikudega. Juuni alguses kinnistub niidusalvei ja peeneleheliste herneste lilla-sinine aspekt, õitsevad ka varajased kõrrelised: sulghein ja karvane sulghein, udupeenlammas. Juuni keskpaigaks muutub pilt väga kirjuks, sest... Sel ajal õitseb maksimaalne arv taimede liike ja enamik kõrrelisi. Need on sellised liigid nagu mägi- ja alpi ristik, harilik rukkilill, lilla kozel, elecampane, veripunane kurereha, harilik nurmenukk, rannikualade jpt. Hiljem, juuni lõpuks on domineeriv värv roosa - see on liivane esproen. õitseb massiliselt; Olulist rolli mängib ka peenrakõrs oma kollaste meelõhnaliste õisikutega. Muruplats saavutab oma suurima kõrguse ja tiheduse ning lähenemas on heinateo aeg. Alates juulist hääbub stepp juba märgatavalt, enamik liike tuhmub ja tõusvad kõrrelised varjavad allesjäänud värve. Mõned liigid aga alles nüüd, südasuvel, kannavad oma õitsevaid võrseid kõrgele, mis õlevärviliseks muutuva stepi taustal hästi näha on: siniste õitega Litvinovi lõokes, tumedate kirsiõitega must hellebor. Stepi niitmata aladel säilib kuni hilissügiseni teraviljade surevate võrsete tõttu õlgpruun taust. Niidetud aladel on paljudel liikidel sekundaarne õitsemine, soodsatel aastatel õnnestub mõnel taimel isegi teine ​​seemnesaak toota. Üha rohkem uusi õitsevaid liike võib täheldada kuni oktoobri keskpaigani. Sekundaarne õitsemine aga ei anna oma värvirikkuse ja õistaimede arvu poolest võrreldavat tavaõitsemisega.

Värviliste piltide muutused võivad aasta-aastalt varieeruda: on “sulerohu” aastaid, mil mai keskpaigast juuni keskpaigani meenutab stepp õõtsuvat hõbedast merd ja on aastaid, mil sulgheina aspekt ei avaldu üldse. . Ka enamik teisi liike ei moodusta igal aastal täpselt määratletud aspekte. Aspektide muutumine aastate jooksul on seotud ühelt poolt ilmastikutingimuste kõikumisega, teisalt aga paljudele rohttaimedele omase õitsemise perioodilisusega. Teatud faaside või aspektide esiletõstmisega lihtsustame oluliselt vaadeldavaid nähtusi. Tegelikult sisaldab iga faas kümneid õitsvaid, tuhmuvaid ja õitsvaid taimi, mis kokkuvõttes loob äärmiselt keerulise pildi. Stepp muudab oma välimust mitte ainult päevast päeva, vaid see ei jää muutumatuks ka päeva jooksul, sest... mõned liigid avavad õisikud hommikul ja kõige kuumema aja saabudes sulguvad kuni järgmise päevani. Need on näiteks sellised taimed nagu lillakas kits ja ida-salsikas. Teised liigid avavad oma õied vaid mõneks tunniks ja siis kukuvad kroonlehed maha (püsik- ja soonlina).

Absoluutselt kaitsealadel viibib taimede kevadine areng märgatavalt suure hulga surnud taimejääkide tõttu, mis aitavad kaasa suurema lumevaru kogunemisele, mis hiljem sulab. Taimestik jääb oma värvide mitmekesisuse ja värvirikkuse poolest oluliselt alla stepi niidetud aladele. Mitmed heledate õitega ja suurte õisikutega liigid väldivad niitmata alasid; Siin võib harva kohata niidusalvei, liivakarja, lillat kitse, rouge ja paljusid teisi niidetud ja karjatatavas stepis levinud ja rohkesti esinevaid liike.

Kõrgemad taimed võib üldstruktuuri tunnuste, viljakuse sageduse ja eluea tunnuste alusel jagada biomorfideks: puud, põõsad, alampõõsad ja alampõõsad, mitmeaastased maitsetaimed, üheaastased taimed. Peamiste biomorfide koostise poolest iseloomustavad niidu-steppe mitmeaastased kõrrelised, mis on võimelised oma eluea jooksul mitu korda vilja kandma - need on polükarpsed. Seega on nende osakaal Streletskaja stepi rohustiku põhikomponentide hulgas umbes 80%. Nende hulgas on väga vähe efemeroide, s.t. taimed, mis jõuavad õitsema ja vilja kandma lühikese kevadperioodi jooksul, misjärel surevad nende maapealsed elundid ning mulda jäävad sibulad või mugulad: valkjas hüatsint, vene sarapuu mets, punane sibul. Efemeroidide nii kiire areng on kohanemine, et oleks aega kasutada ära kevadised niiskusevarud mullas, enne kui see kuivama hakkab; see eluvorm on stepi lõunapoolsemates variantides esindatud palju laiemalt kui niitudel, kus põud ja kuumus nii sagedased ei ole. Teisel kohal on mitmeaastased ja kaheaastased ürdid, mis kannavad vilja üks kord elus ja surevad pärast seda välja – need on monokarpsed; nad moodustavad umbes 10% mägiste steppide liigilisest koosseisust. Põgusate üheaastaste osatähtsus on väike nii liikide arvukuse kui ka arvukuse poolest; väikestes kogustes leidub villast krupkat, põhjamurdjat ja raudhiire ja jne . Samuti mängivad väikest rolli alampõõsad ja alampõõsad, mille varre alumised osad talvel ära ei sure, need on sellised taimed nagu Marshalli tüümian, teatud tüüpi koirohi. Lagedasel stepis pärsib puude ja põõsaste levikut niitmine. Niitmise puudumisel (karjamaa ja absoluutselt reserveeritud režiim) on puid ja põõsaid esindatud üsna suure hulga liikidega ning mõned neist on väga arvukad (okkad, pirnid, õunapuud, viirpuud, kibuvitsad jne).

Stepid on avatud alad, kus puhub sageli tugev tuul. Sellistes tingimustes on puuviljade ja seemnete tuulega hajutamine edukaim viis uute territooriumide vallutamiseks. Mets-stepide vööndis on rohttaimestiku avatud alad ühendatud metsaalade ja põõsaste tihnikutega, mis takistavad stepitaimede pikamaa levikut, ning nende hulgas pole palju liike, mille viljad on varustatud tõhusate lennuseadmetega. Selliseid taimi nimetatakse anemokoorideks, nende hulka kuuluvad peamiselt sulghein, mille viljad (karüopsis) on varustatud pikkade, kuni 40–50 cm pikkuste varikatustega. Valmimise ajaks muutuvad need varikatused selgelt suleliseks, mille tõttu võib tuul kanda vilju kuni 100 m või enama kaugusele. Väga huvitav taimede vorm on tumbleweed; seda esindab väike arv liike. Selle vormiga taimedel omandab õhust osa seemnete valmimise ajaks palli kuju, mis murdub juurekaelast ja veereb koos tuulega, laiali seemned mööda teed laiali. Selle vormi kõige silmatorkavam esindaja Kesk-Mustamaa kaitsealal on tatari katran. Bukreevy Barmy piirkonna stepinõlvad, kus ta kasvab märkimisväärselt rikkalikult, on massilise õitsemise ajal kaetud suurte valgete pallidega ja näevad välja, nagu karjataks neil lambakari (Foto). Teised selle vormi esindajad on trinia multistem ja harilik lõikur. Paljudel liikidel on seemnete või viljade lennuomadused nõrgalt väljendunud; tuule roll on selles, et see raputab ainult nende taimede varsi ja aitab seega kaasa külvamisele. Sel juhul puduvad seemned emataimelt laiali vaid kümneid sentimeetreid (Levina, 1956). Mõne liigi viljad lõhenevad valmimisel ja kuivamisel ning seemned on jõuga laiali (peeneleheline hernes, piimjas valge hernes jne); selliseid taimi nimetatakse autokoorideks. Ka paisumisraadiust mõõdetakse vaid kümnetes sentimeetrites või mõnes meetris. Seemnete ja viljade levik loomade abil (zoochory) stepis mängib ilmselt allutatud rolli (Levina, 1965), mis aga suureneb koos loomadele söödavate viljadega puittaimede sissetoomisega steppi; Mürmekokoorid on teistest rikkamad – taimed, mille viljad viivad ära sipelgad (lõhna- ja kivikannike, harikannike, nunn).

Tänu suurele floristilisele rikkusele, paljude liikide ühtlasele levikule ja suurele arvukusele iseloomustab niidu steppe ülikõrge liigi- ja isendirikkus. Liigilisus ehk floristiline küllastus on liikide arv teatud piirkonnas. V.V. Alehhin (1935) registreeris Streletskaja stepis kuni 77 liiki soontaimi 1 m2 kohta ja kuni 120 liiki 100 m2 kohta. „Streletskaja stepi selline rikkus on täiesti erandlik ja esindab omamoodi „vegetatiivset Kurski anomaaliat” (Alehhin, 1934, lk 65). Hiljem viidi loendused mõõtmiskohtades läbi V.N. Golubev (1962a) andis veelgi silmatorkavamaid tulemusi. Kuuel uuritud meetril registreeriti 87, 80, 61, 77, 80 ja 84 liiki. Ilmselt ei esine nii suurt soontaimede liigirikkust kusagil mujal parasvöötmes.

Püüdes leida seletust “Kurski taimeanomaaliale”, V.V. Alehhin kirjutas, et "antud territooriumi erakordse rikkuse ja antiigi vahel võib tekkida seos, sest Kurski stepid asuvad Kesk-Vene kõrgustikul, mis ei olnud liustiku all” (1934, lk 65).

ON. Prozorovski (1948), esitades vastuväiteid V.V. Alehhin rõhutas, et Kurski steppide kõrge liigirikkus on seletatav selle vööndi kliimatingimuste eriti soodsa kombinatsiooniga, mitte jäätumist mitte kogenud territooriumi iidsusega, mille tõendiks on liigirikkuse järkjärguline muutumine. idasuunas, mis avaldub nii endise territooriumil kui ka liustiku all mitte olnud.

G.I. Dokhman (1968, lk 97) uskus, et optimaalsed hüdrotermilised ja edafilised eksistentsitingimused metsastepis viivad isendite maksimaalse küllastumiseni, s.t. isendi kõrgele küllastumisele ja suurt liikide arvu pindalaühiku kohta "peaks osaliselt seletama mikrokeskkonna heterogeensusega, mis annab võimaluse ökoloogiliselt mitmekesiste taimeliikide asustamiseks pindalaühiku kohta."

OLEN. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966), kes märkis ka, et mets-stepi niidude steppide ja stepiniitude liigirikkus erineb kõigist Venemaa tasandiku kõrrelistest valglakooslustest, nägi selle nähtuse põhjuseid niiskuse muutlikus olemuses. , mis seletab erineva ökoloogiaga liikide olemasolu väikestel aladel : põuakindlad stepid, päris niidu- ja metsniidu mesofüüdid, aga ka niidu-stepi taimed laiemas tähenduses, mis on mets-stepile kõige iseloomulikumad.

OLEN. Krasnitsky (1983) selgitas Streletskaja stepi botaanilise anomaalia märkide põhjuseid inimtekkelise kaitse režiimiga - niitmisega. Ainuüksi niitmine aga selliste näitajateni ei tooks mingites looduslikes tingimustes. Holarktikale ainulaadse Kurski niidu steppide liigirikkust saab ilmselt seletada vaid eelnimetatud põhjuste kombinatsiooniga: loodusajalooline, füüsilis-geograafiline ja inimtekkeline.

Niitmine nõrgestab domineerivate liikide konkurentsijõudu, sest märkimisväärne osa assimileerivatest organitest on võõrandunud, mis jätab nad ilma domineerivast positsioonist valguse püüdmisel. Peale niitmist tekivad uued ökoloogilised nišid, mille tulemusena võib väikesel alal kasvada kokku nii suur hulk soontaimede liike, kusjuures iga liigi, ka domineeriva liigi individuaalne roll ei ole kuigi suur, s.t. niidetud niidu steppide domineerimise aste on madal ja enamikule rohupuistutele on iseloomulik polüdominantsus; Dominantide projektiivne katvus ei ületa reeglina 10-15 ja sagedamini on see 5-8%.

Kõrgniidu stepi floristilise koostise rikkus ja kõrge liigirikkus tingivad keeruka vertikaalse struktuuri. Rohtset kihti iseloomustab tihedus, taimedest katmata pinnast on näha vaid mutirottide või muude väiksemate näriliste heitgaaside järgi. Taimede projektiivne kate võib ulatuda 90-100%, keskmiselt mitte vähem kui 70-80%. Roht on oma maksimaalse arengu perioodil (juuni – augusti algus) tavaliselt jagatud mitmeks alamkihiks (erinevad uurijad on tuvastanud 4–6 ürdi alamkihti). Kasvuperioodil muutub kihilisus: muutub keerulisemaks (alakihtide arv suureneb) varakevadest suveni ja muutub lihtsamaks sügisel. Kõrgeim alamkiht, mis koosneb rannikuharjast, kõrgest rukkiheinast, karedast rukkilillest, kõrrelisest rohust, jahust mulli ja muudest taimedest niiskel aastal üle 100 cm. Tüüpiline on maapealne kiht, mis koosneb peamiselt ühest rohelisest sambla liigist - Tuidium kuusepuust, mis võib katta üle poole pinnase pinnasest.

Murupuistu kihistamisega kaasneb maa-alune kihistumine. Juure tungimise sügavuse järgi võib kõik taimed jagada kolme rühma: madalajuursed (kuni 100 cm), keskmise juurtega (kuni 200 cm) ja sügavajuursed (üle 200 cm). Peab ütlema, et mitte kõik teadlased ei jaga seda seisukohta. On ka otseselt vastupidine seisukoht: niidu-stepi kooslustes puudub koosluste maa-alustes osades tõeline astmeline struktuur.

Kõige tihedamalt juurtega põimunud pinnase ülemine kiht moodustab tiheda muru, mis kaitseb mulda hästi erosiooni eest. Juurekihi kogusuurus ulatub rekordsügavuseni 6 m ja võib-olla rohkemgi (Golubev, 1962b). Niidu-stepitaimede juurte erakordselt suure läbitungimissügavuse määravad mulla omadused: hea õhusus ja poorsus, alumises horisondis piisav niiskus, alates 1,8 m, sügav põhjavesi, soolsuse puudumine jne.

Maa-alune fütomass ületab niidu steppides maapealset fütomassi 2-3 korda, suurem osa juurtest ja risoomidest paikneb 0-50 cm sügavuses mullakihis.Maapealse fütomassi saagikus on oluline aasta. -kõikumised aastate lõikes. Kogu maapealses fütomassis eristatakse rohelisi ja surnud osi (kaltsud ja allapanu). Streletskaja stepis läbiviidud pikaajaliste uuringute tulemuste kohaselt oli maapealse fütomassi roheline osa heina rotatsioonirežiimil vahemikus 16 kuni 62 c/ha, keskmiselt 32 c/ha ja kogu maapealne fütomass - 21-94 c/ha, keskmiselt - 49 c/ha. Absoluutselt reserveeritud režiimi korral oli maapealse fütomassi roheline osa vahemikus 23 kuni 55 c/ha, keskmiselt 37 c/ha ja kogu maapealne fütomass - 50 kuni 135 c/ha, keskmiselt 91 c/ha. /ha (Sobakinskikh, 2000) . Seega absoluutselt kaitstud režiimi korral kogu maapealne fütomass peaaegu kahekordistub, kuid see kasv on peamiselt tingitud surnud osast.

Viimase sajandi jooksul on Streletskaja stepi taimestikus toimunud mõningaid muutusi. Täheldati kaheiduleheliste taimede rühma luhasteppide rohupuistute osaluse vähenemist, mis määras sajandi alguses niidusteppide kõrge värvilisuse. Oluliselt on kasvanud laialehiste kõrreliste arvukus, nende hulgas on endiselt kõige suurem roll rannikualal, kuid suhteliselt hiljuti on kõrgendike kõrrelistesse niitudelt ja metsaservadest tunginud ning tugeva positsiooni saavutanud kõrge raihein; selle generatiivsed võrsed võivad märgadel suvedel ulatuda 1,3-1,5 m kõrgusele.Üsna rohkesti on puhmik-lammashein, Syreyshchikovi paindhein, siilhein, stepi- ja niidutimutihein.

Suurkõrrelistest kõrrelistest on kõige iseloomulikum ja rikkalikum sulghein, harvem on angustifolia ja karvane sulghein; väikese muruga liikidest - aruhein, õhukese jalaga kamm.

Möödunud sajandi esimesel poolel andis luhasteppidele omanäolise tunnuse madala tarna suur osalus, mille puhmikuid leidus pea igal ruutmeetril. V.V. Alehhin pidas seda põhjasteppide asendamatuks liikmeks, kirjutades isegi madala tarna alusmetsaga niidu steppidest. 20. sajandi teisel poolel vähenes selle arvukus ja esinemine kõrgendiku steppides oluliselt.

Väheneb ka valkja hüatsindi arvukus. Kui varem mainiti, et see liik osales aspektide kujunemises koos adonise ja priimulaga, siis nüüd võib olla keeruline kokku lugeda mitukümmend õitsevat isendit hektari kohta.

Kõik vaatlejad kuni 1980. aastate lõpuni märkisid Popovi unustamatut aspekti. S.S. Levitsky (1968) kirjutas, et unustajate massiline õitsemine annab mõnikord mõnele stepi piirkonnale nii erksinise värvi, et eemalt võib neid kohti segi ajada taevasinist taevast peegeldavate veeruumidega. Tänaseks on see liik aspekti loomisel oma rolli kaotanud ja on nüüd stepis registreeritud vaid vähesel hulgal.

Kui mõne liigi arvukus väheneb, siis teiste arvukus kasvab. Eespool on juba mainitud kõrge rukkiheina massilist kasutuselevõttu, mis 20. sajandi esimesel poolel oli kõrgendike stepirohtudele täiesti ebaloomulik. 20. sajandi teisel poolel Streletskaja stepis on kohati Siberi teraviljaaspekti ilmumine, enne seda teati, et see on stepis haruldane, märgati vaid üksikuid tükke. Ka krobeline rukkilill on laiemalt levinud.

Taimkatte horisontaalne struktuur on keeruline, üksikute koosluste (fütotsenooside) tuvastamine selles tekitab tõsiseid raskusi, kuna rohttaimestikku iseloomustab pidevus, s.t. ühe koosluse sujuv üleminek teisele, mis on seletatav lamedate üsna homogeensete keskkonnatingimustega, liigilise koosseisu rikkuse ja laia ökoloogilise amplituudiga liikide ülekaaluga. Kuid teisest küljest iseloomustab niidu steppe keerukus, mis on tingitud hästi arenenud mikroreljeefi ja mullakatte keerukusest. Erineva kujuga mikrokõrgustel, mille ümbermõõt on kuni 1 m või rohkem, kõrgusega kuni 20–40 cm, arenevad rühmad reeglina kuiva armastavate (kserofiilsete) taimede suure osalusega. Väikestes, õrnade ümarate lohkudes, mida nimetatakse alustassideks, on niiskust armastavamad (mesofiilsemad) liigid rikkalikumalt esindatud. Taimkatte heterogeensus on paremini märgatav absoluutselt kaitstud tingimustes. Niidetavale stepile on iseloomulik enamiku taimeliikide ühtlaselt hajus levik, mis toob kaasa taimkatte monotoonse mustri, sest niitmine on võimas tasandustegur.

Niidusteppide taimekoosluste klassifitseerimisega kaasnevad probleemid ka rikkalikust liigilisest koosseisust, polüdominantsist ning niidustepide ja stepiniitude eristamise raskusest. Kuni viimase ajani valitses klassifitseerimisel ökoloogilis-fütotsenootiline lähenemine, mis põhines peamiselt dominantide arvestamisel. See tõi kaasa suure hulga väikeste ja väheütlevate taimekoosluste tuvastamise, mis sageli erinevad ainult samade domineerivate liikide arvukuse suhte poolest, mis võivad olla väga erinevad mitte ainult paikkonniti, vaid ka ühe ja sama koosluse piires aastast aastasse. aastal ja isegi ühe kasvuperioodi jooksul.

Viimasel ajal on üha enam hakatud kasutama floristlikku lähenemist. Selle kasutamine Streletskaja stepi taimestiku klassifitseerimisel võimaldas liigitada kõik kõrgustiku niitmisosa kooslused üheks koosluseks (Averinova, 2005).

Võib öelda, et kaitseala kõrgniitude steppide taimestikku esindavad praegu põhiliselt laialehised rohukooslused, kus on olulisel määral tihedad murukõrrelised ja liblikõielised. Taimedest on eriti arvukad järgmised liigid: kevadine adonis, kevadine priimula, mitmeõieline kõrvits, roheline maasikas, nurmenukk, luhasalvei, Kaufmanni kõrreline, krobeline rukkilill, pärispeenar, harilik lõikur, mägikõrvits jt. kõige märgatavamat rolli mängivad: ristikmägi ja alpikann, õhukeselehelised herned, liivane esparsiin jne.

Niidu-stepi taimestik ei ole esindatud mitte ainult Streletskaja ja kasakate tasandikel, vaid ka valdavalt lõunapoolsete salude (kajakate) nõlvadel, kus sellel on sageli rohkem steppide iseloom kui tavaline stepp ise. elupaikade kuivus. Lõunanõlvadel võib kohata taimerühmi, millesse kuuluvad liigid, mida nende alade mäestikutingimustes ei leidu ja mis on olemuselt kserofiilsemad. Taimestik ei moodusta enam pidevat katet, kohati paljandub aluspinnas. Peamiselt on lõunanõlvadega seotud longus salvei- ja sulghein, samuti poolkuurohi, vene ehhinops, valge luud, siberi istod, kummeli aster, kõrged ja mõned teised taimed. Just lõunanõlvadel on tüüpilised steppide põõsad, nn dereznyaks, mis koosnevad peamiselt stepikirssist, madalast mandlist, mida nimetatakse bobovnikuks, türnpuust, harvem nurmenuku (spirea) Litvinov ja teatud liikidest. kibuvitsamarjad. Mai alguses, kui samal ajal õitsevad nõlvad ja mandlipuud, muutuvad mõned nõlvad tänu valgete, roosade ja roheliste lillede kombinatsioonile väga maaliliseks. Hundimari ise (caragana põõsas), millest nende tihnikute nimi pärineb, leidub praegu kaitseala territooriumil ainult Barkalovka lõigus. Põhjanõlvadel leidub fütotsenoosides palju mesofiilseid liike ja taimestik on heinamaa lähedal. Väljaspool Tšernozemi keskkaitseala on stepitaimestiku jäänused siiani säilinud just kuristiku nõlvadel ja jõgede järskudel kallastel, s.t. kündmiseks ebamugavates kohtades.

Niidu-stepide taimestikku saab taastada põllumaa asemel, kui selleks on soodsad tingimused: seemneallikana toimivate põlissteppide lähedus, sobiv maastik ja pinnas ning heinateo kasutamine. Positiivseid näiteid sellisest taastamisest on mitmes kaitseala piirkonnas, kuid see on aeglane protsess. Kui stepiökosüsteemi saab kündmisega hävitada mõne tunniga, kulub looduse taastumiseks aastakümneid. Seega asub Kozatski kohas vana 70-aastane maardla “Kaugpõld”, mille pindala on 290 hektarit. Selle niidetavatel aladel esindavad taimestikku praegu niidu-stepi kooslused, mis oma omadustelt ja välimuselt on lähedased põlisstepidele. Kuid isegi pärast nii pikka aega märgivad eksperdid mõningaid erinevusi nende taastatud koosluste ja nende koosluste vahel, mis ei olnud hävitava inimtegevuse mõju all. "Kaugpõllu" maardla selles osas, kus rakendati absoluutse kaitse režiimi, on taastatud ka stepitaimestiku alad hästi arenenud sulgheinkooslustega, kuid märkimisväärne on põõsaste ja puude, heinamaa ja isegi metsaliikide asustamine. on juba ära märgitud. Bukreevy Barmy leiukohas on 40-aastane maardla, mille pindala on 20 hektarit, näide suhteliselt kiirest ja edukast sulgheina steppide taastamisest lõunapoolsetel nõlvadel, mille kriidiajastu ladestus on maapinna lähedal. Sellistes kuivemates tingimustes väheneb summaarne fütomass, moodustub vähemoluline allapanu kiht ning sulghein saab eelise võrreldes mesofiilsemate laialehiste kõrrelistega, mis domineerivad tasandikel (ranniku- ja varikatuseta kõrreline, kõrge raihein). , heinamaa timuti jne).

Seal, kus puuduvad sobivad tingimused stepi looduslikuks taastamiseks, saab stepitaimestiku taasluua spetsiaalselt välja töötatud meetoditega. Zorinski ala sai 1998. aastal Tšernobõli Keskjaama osaks; Sellest üle 200 hektari oli hõivatud kunagise põllumaaga, mis kaitseala moodustamise ajaks oli järk-järgult võsastunud umbrohu ja niidutaimestikuga ning osa maast oli endiselt põllumaa kasutuses. Stepitaimestiku taastamise võimalused siin looduslikult olid väga piiratud, sest Väga vähe oli säilinud alasid, kus kasvasid stepi liigid ja nende liikide levila oli üsna vaene.

Soodsamate tingimuste loomiseks stepitaimestiku taastamiseks kesadel ja põllumaadel viisid reservi töötajad 1999. aastal läbi katse 6 hektaril steppide taastamiseks, kasutades neitsi-Stretskaja stepi rohuseemne segu. See segu valmistati erinevate alade mitmekordse niitmise teel, et erinevatel aegadel valmivate liikide seemned sinna sattuksid, ja seejärel kanti katsealale. Selle taastamismeetodi töötas välja D.S. Dzybov ja sai agrostepi meetodi nime.

Eksperimendile järgnenud aastate jooksul on avastatud enam kui 80 taimeliigi isendeid, mille kohta on põhjust väita, et need tekkisid introdutseeritud materjalist, sealhulgas 46 katsealal märgitud liiki, mis varem ei kuulunud kohalikule taimestikule. taimestik, millest 23 liiki - need on haruldased stepitaimed Kurski piirkonna punase raamatu nimekirjast (2001). Katsealal on üsna laialt levinud sellised liigid nagu rannikuhari, peenikese jalaga kamm, mitmeaastane lina ja liivane esparsiin, mis õitsevad ja kannavad hästi. Esimesed sulgheina isendid hakkasid generatiivsesse faasi jõudma 2002. aastal, praeguseks on sulgheina ja sulgheina viljakaid rohtu sadu.

Üldiselt hindame selle katse tulemusi tagasihoidlikuks, kuna Rekonstrueeritud kogukondade sarnasust Streletskaja stepis esindatud kogukondadega ei olnud võimalik saavutada. Kui tulevikus Zorinsky kasvukoha taimekooslustes kinnistuvad, muutuvad nende olulisteks komponentideks ja levivad katsealast kaugemale, on katse õigustatud.

2010. aastal alustati Streletski kohas 7 hektari suurusel endise kartulipõllu alal uus katse niidu-stepi taimestiku taasloomiseks: pooltel külvati laiarealine mitme liigi sulghein. väljast; Edaspidi on plaanis külvata reavahed stepitaimede seemnetega. Selle meetodi töötas välja V.I. Danilov ja seda kasutatakse Kulikovo välja maastiku ajaloolise ilme taastamiseks Tula piirkonnas. Teisel poolel rakendatakse taas agrostepi meetodit.

Teksti koostas Ph.D. T.D. Filatova

Bibliograafia

Voronov A.G. Geobotaanika. Õpik Kõrgetest karusnahast saabaste ja jalavarjude käsiraamat. Inst. Ed. 2. M.: Kõrgem. kool, 1973. 384 lk.

Ipatov V.S., Kirikova L.A. Fütotsenoloogia: õpik. Peterburi: Leningradi Riikliku Ülikooli kirjastus, 1997. 316 lk.

Stepanovskikh A.S. Üldökoloogia: õpik ülikoolidele. M.: ÜHTSUS, 2001. 510 lk.

Sukachev V.N. Metsatüpoloogia ja biogeocenoloogia alused. Lemmik tr. L.: Nauka, 1972. T. 3. 543 lk.

Biogeotsenoloogilise uurimistöö programm ja metoodika / Metsa biogeotsenooside uurimine / M.: Nauka, 1974. Lk 281-317.

Tsvetkov V.F. Metsa biogeocenoos. Arhangelsk, 2003. 2. väljaanne. 267 lk.

Küsimused

1. Biogeocenoosi piiride tuvastamine.

2. Fütocenoosi biogeocenoosi kujundav roll maastikul.

3. Fütotsenoosi mõiste definitsioon.

4. Fütocenoosi peamised tunnused.

5. Fütotsenoosi tuvastamise ala minimaalne suurus.

6. Fütotsenoosi piiridest. Taimkatte kontiinumi mõiste.

7. Erinevused mõistetes “fütocenoos”, “ühendus” ja “taimekooslus”.

Biogeotsenootiliste protsesside juhtimiseks peate teadma seadusi, millele need alluvad. Neid mustreid uurivad mitmed teadused: meteoroloogia, klimatoloogia, geoloogia, mullateadus, hüdroloogia, erinevad botaanika ja zooloogia osakonnad, mikrobioloogia jne. Biogeocenoloogia sünteesib loetletud teaduste tulemusi teatud nurga alt, pöörates esmast tähelepanu biogeocenoosi komponentide vastastikmõjud ja üldiste mustrite paljastamine, mis neid koostoimeid reguleerivad. See teadmiste valdkond uurib biogeocenoosi tervikuna ja uurib selle loomupäraseid protsesse.

1. Biogeocenoosi piiride tuvastamine

On teada, et ainult biogeocenoosi täpsete piiride kindlakstegemisega on võimalik seda analüüsida. Ja mida konkreetsemalt ja täpsemalt on biogeocenoos ruumiliselt piiratud, seda objektiivsemalt on võimalik selles toimuvate protsesside ja nähtuste kvantitatiivne iseloomustus.

Nende piiride täpse määramise raskus on hästi teada: "... piiride tõmbamine nende vahele on sageli tinglik ja teatud määral subjektiivne...". V.N. Sukatšov kirjutas selle kohta: “...Erinevatel biogeotsenoosidel on loomulikult erinev vertikaalne paksus, näiteks mets, stepp, kõrb jne. Samas võib reeglina eeldada, et biogeotsenoosi ülemine piir asub mitu meetrit taimkatte kohal asub alumine osa mullapinnast mitu meetrit allpool..." (Metsa biogeocenoloogia alused, 1964: 32.

E. M. Lavrenko (1962) mõistab biogeotsenooside piire ligikaudu samamoodi, kui tuvastab biosfääri osa, mida ta nimetas " fütosfäär ".

Tekib küsimus, millised kriteeriumid on looduses biogeocenooside tuvastamisel kõige kättesaadavamad?

1. Peate alustama reljeefse analüüsiga. Kuigi reljeef, nagu teada, ei kuulu biogeocenoosi komponentide hulka, on see selle olemasolus väga oluline tegur. Metsa biogeocenooside esmasel orienteerumisel nende tuvastamisel ja looduses piiritlemisel võib see mängida väga olulist rolli. Biogeocenoosi kirjeldus algab sellega.

2. Homogeense reljeefi piires on biogeotsenoosi homogeensuse kõige indikatiivsemaks tunnuseks pinnase ja taimkatte homogeensus. Nendest kahest näitajast sobib see eriti hästi biogeocenooside tuvastamiseks. ühtsus tänu nähtavusele taimkate. Seetõttu on biogeotsenooside piiritlemisel looduses otstarbekas kasutada fütotsenoosi. Iga biogeocenoosi piirid määravad individuaalselt fütocenoosi piirid.

Visualiseerimine on väga oluline detail, kuid peamine on see, et biogeocenoosi komponentide hulgas on fütocenoosil määrav – biogeocenoosi kujundav roll.

2. Fütocenoosi biogeocenoosi kujundav roll maastikul

Fütotsenoos on biogeocenoosi põhikomponent, igas mõttes võtmealamsüsteem, milles toimuvad planeedi elu aluseks oleva orgaanilise aine peamised kujunemis- ja muundumisprotsessid. See määrab biogeocenoosi ruumilised piirid, selle struktuuri ja välimuse, sisekliima, koostise, loomade, mikroorganismide arvukuse ja leviku, kogu biogeocenoosi süsteemi materjali- ja energiavahetuse tunnused ja intensiivsuse.

Fütotsenoosid teenivad:

1) päikeseenergia peamised vastuvõtjad ja transformaatorid,

2) peamised biogeocenoosi toodete tarnijad,

3) nende struktuur peegeldab objektiivselt kõiki biogeocenoosis toimuvaid protsesse,

4) samas on need hõlpsasti kättesaadavad otse looduses õppimiseks,

5) nende jaoks on mitme aastakümne jooksul välja töötatud ja arendamisel tõhusad väliuuringute meetodid ja faktimaterjalide kontoritöötlemise meetodid.

Eeltoodust lähtuvalt on fütocenoosi üksikasjalik uuring iga biogeotsenoloogilise uuringu kohustuslik osa. Iga loodusliku süsteemi uurimine algab alati taimestikust. Meie loengud keskenduvad fütotsenoosile ja selle uurimise meetoditele. Pealegi kehtivad paljud fütotsenoosile iseloomulikud mustrid ka zootsenoosi ja mikroorganismide kohta.

Üldiselt taandub fütotsenooside uurimine järgmiste kõige olulisemate küsimuste lahendamisele:

• Fütocenoosi rolli määramine orgaanilise aine ja energia akumuleerumisel ning aine ja energia muundumisel biogeocenoosi üldises süsteemis (võtmeküsimus!).
• Fütocenoosi rolli määramine biogeocenoosi dünaamikas.
• Fütocenoosi mõju olemuse ja astme määramine ülejäänud biogeocenoosi komponentidele.
• Sellest lähtuvalt määratakse biogeocenoosi teiste komponentide mõju fütocenoosi "töö" omadustele, tunnustele ja tõhususele.
• Fütotsenoosi olemuse ja mõju astme määramine naaberbiogeocenoosidele.
• Inimtegevusest tuleneva fütotsenoosi otsese ja kaudse mõju vormi, meetodite ja vahendite määramine, et suurendada biogeocenoosi bioloogilist produktiivsust ja tugevdada selle muid kasulikke omadusi.

3. Mõiste "fütotsenoos" määratlus

Taimekoosluse esimese määratluse andis G.F. Morozov (1904) metsa jaoks ja seejärel pikendas V.N. Sukachev (1908) kõikidele taimekooslustele. Mõistet "fütocenoos" kasutas 1915. aastal I.K. Pachosky "puhastele tihnikutele" (moodustatud ühest taimeliigist) ja kõigile kooslustele - V.N. Sukachev (1917) ja G. Gams (Gams, 1918).

Fütotsenoosi, nagu ka biogeocenoosi, tuleks mõista kui geograafilist nähtust, nimelt iga maismaa fütotsenoos hõivab teatud territooriumi, millel on talle iseloomulik hüdroloogiline režiim, mikroreljeef, mikrokliima ja pinnas.

V.N.Sukachev (1956) defineerib väga edukalt fütotsenoosi: „... Fütocenoos ehk taimekooslus on homogeensel territooriumil koos kasvavate taimede kogum, mida iseloomustab taimede teatud koostis, struktuur, koostis ja suhted nii üksteisega kui ka taimede vahel. Nende suhete olemuse määravad ühelt poolt taimede elutähtsad, muidu ökoloogilised omadused, teiselt poolt elupaiga omadused, st kliima, pinnase ja pinnase iseloom. inimeste ja loomade mõju..."

Fütotsenoosi struktuur ja seisund peegeldavad hästi nii konkurentsi kui ka taimede vastastikust abistamist.

NÄIDE. Laialehine pärn liaanitaimestikuga, põhja-kirde nõlva keskosas sarapuu-forb fütocenoos. kokkupuude (kõrgus 250-300 m üle merepinna; nõlvade järsus on keskmiselt 15-20).

Puistu koosneb 2 astmest. Seda iseloomustab väga kõrge võra tihedus - 0,97.Puud on võraga suletud ja nende võra all valitseb hämarus. Esimese astme moodustavad mongoolia tamm, amuuri ja mandžuuria pärnad, mandžuuria pähkel, üksikud vanad mustad kased ja väikeselehelised vahtrapuud.

Enamik pärnasid on sihvakad, siledatüvelised täispuidust puud. 1. järgu puude keskmised maksustamisnäitajad: Dsr 18-20 cm, Nsr - 17-18 m. Täpselt piiritletud teisel astmel domineerivad pärn - enamasti nooremad kui ülemises järgus ja kidurad puud, väikeselehine vaher . Kergelt on segunenud mägijalakas, amuuri maakia ja südaleht sarvik; Dimorfne, pseudosieblane vaher ja väike-karpkala on haruldased. Lisaks "tungivad" sinna sisse veder ja Maksimovitši euonüümus, mille isendite põhiosa on koondunud alusmetsa.

Igasuguse metsa jätkumise tagab emapuu liikide uuenemine. Alusmetsmestikku 8,6 tuhat isendit hektari kohta esindavad kõik puuliigid. Tema liigilises koosseisus domineerib väikeselehine vaher, isekülvis on tumeda okaspuu liigi üksikud isendid - tervelehine nulg (Abies holophylla) Alusmetsa levik üle ala on ühtlaselt rühmitatud (vaher, pärn, tursk ) ja üksikud isendid (jalakas, pähkel, maakia jne).

Alusmets on tihe, selles domineerib mandžuuria sarapuu, levinud on pilkapelsin ja eleuterokokk, harvem on suurtes põõsastes Maksimovitši sõstar ja varaõieline kuslapuu, üksikud suuretiivalised ja hõredaõielised euonymus ning rohekakoorega vaher. Viburnum Bureinskaya kasvab harva rühmadena ja reeglina koos sellega - Amuuri lodjapuu üksikud võrsed.

Puu- ja põõsakihtide suure tiheduse tõttu on rohu puistu hõre. Lisaks kevadisele metsmoonile domineerivad selles mugulbasiilik, tarnad: ussuri, naasev, pika ninaga, Bunge kikerhein, dauuria peenrakõrs ja sõnajalad. Nagu puupuistu puhul, saab ka rohualuse jagada tasanditeks. Ülemise, kuni 1 m kõrguse moodustavad kõikjal kasvavad suurte ürtide liigid: mägi-pojeng, mustpähkel, dahuri ja amuuri inglikas, teravvares, punaseõieline alusmets, kaherealine liilia; Aasia volžanka ja võimas cohosh on haruldased. Mõnikord moodustavad väikesed tiheda kattega mikrorühmad keskmise suurusega kõrrelisi (forbs), kuni 0,5 m kõrgused - karvane smilacina, talvine korte, surnud nõges, maikelluke ja väikesed kõrrelised, kuni 0,25 m kõrgused: Ussuri skullcap, Franchet liblikas, bifolia, trigonotis juurvilja, adoxa muskus, besee külglill, Colini kannikesed, Sieboldi kabjajalg, Jeffersonia kahtlane, erinevat tüüpi corydalis.

Lisaks astmeid moodustavatele taimedele võib kirjeldatud fütotsenoosis eristada ka nn ekstratasandilisi taimi, näiteks aktiniidiaviinapuud, sidrunhein, viinamarjad.

Kõik ürditüübid võib jagada rühmadesse vastavalt hooajalisele arengule (mõned on kevadised efemeroidid (anemoonid, corydalis, adonis, lloidia jt), läbivad arengutsükli kuu jooksul ja on juba juunis puhkeseisundis. (kaherealine liilia, sädelev liilia, võimas päkapikk jt) arengu kulminatsioon toimub juulis, teised (plectranthus, desmodium, saussurea, aconites) õitsevad ja jäävad roheliseks septembris, päritolu järgi (taigametsad, väikeselehelised , nemoral, heinamaa jne), arvukuse järgi (mõnda neist leidub nii märkimisväärses koguses, et moodustab pideva katte, teised on haruldased ja teised üksikud).

Seega võib selles metsas eristada kuut maapealset astet: kaks puitunud, üks põõsas (koos alusmetsaga) ja kolm rohtset.

Olles sellises metsas kaeviku kaevanud, võib täheldada ka maa-alust kihistumist (ehkki maapealsest vähem väljendunud): kõrreliste juured ja risoomid asuvad madalamas mullahorisondis, põõsaste ja puude juured sügavamal. Tänu maa-alusele kihistumisele kasutavad taimed niiskuse ja toitainete saamiseks erinevaid mullakihte.

Seega fütotsenoos iseloomustatud:

1. seda moodustavate taimede teatud liigiline koosseis,

2. nende kindel küllus,

3. teatud struktuur ja

4. piiratud kindla elupaigaga.

4. Fütocenoosi peamised tunnused

Fütocenoosi olulised tunnused - fütotsenootilised suhted (taimedevahelised suhted) ja olemasolu fütotsenootiline keskkond.

Fütokeskkonna loomine on esimene märk fütotsenoosist, mis ilmneb, sest taimeorganismide mõju keskkonnale võib juba eksisteerida seal, kus taimede mõju üksteisele veel puudub. FÜTOTSENOOTILINE KESKKOND hakkab moodustuma isegi ajal, mil üksikud taimed, mis ilmusid alale, kus varem puudus ühtne taimkate või ilma selleta, kasvavad eraldi, ilma pidevat katet moodustamata.

Juba taimestiku arengu esimestel etappidel muutuvad mikrokliima tingimused, osad keemilised ained viiakse pinnasesse või pinnasesse koos surnud taimedega ja teised ekstraheeritakse elustaimede poolt, muutub mikroreljeefi iseloom (näiteks tolmu- ja liivasambad). osakesed tekivad taimevarte lähedal), ühesõnaga, mis juhtub keskkonna muutmisel taimede poolt. Seejärel muudab fütotsenoos taimede koosmõjul üha enam keskkonda ja loob oma fütokeskkonna. Pealegi ei ole keskkonnatingimused fütotsenoosi erinevates osades (mullapinnal, puude tüvedel ja võrades, erinevatel kõrgustel mullapinnast jne) ühesugused.

Fütotsenootiliste suhete olemasolu on fütotsenoosi kõige olulisem tunnus, kuid TAIMEDE VAHELINE KOOSTAMINE algab mõnevõrra hiljem kui taimede mõju nende elupaigale. See võib esineda ainult taimkatte teatud tiheduse korral. Seda hetke, mil taimedevaheline interaktsioon algab, on aga väga raske märgata, kuna see ei hõlma alati otsest kontakti organismide vahel.

Seetõttu peaksid fütotsenoosid hõlmama taimestiku erinevaid arenguetappe, välja arvatud taimestikuta alal taimede asustamise kõige esimesed hetked.

Teine küsimus on fütotsenootilise keskkonna väljendusaste ja taimedevaheliste suhete väljendusaste fütotsenoosides. Mõnes kõrbes ja polaartundras on taimkate nii hõre, et seda ei saa pidada fütotsenoosidest moodustunuks. Sellise hõreda kattega on väga raske kindlaks teha taimede juurestiku mõju astet üksteisele ning olemasolevate uurimismeetoditega on peaaegu võimatu kindlaks teha mikroskoopiliste taimede – vetikate ja bakterite – mõju astet keskkonnale ja teistele taimeorganismidele, mis võib olla väga oluline. Sellistes keskkonnatingimustes tuleks tõenäoliselt iga pikaajalise ja seega keskkonnaga kohandatud taimkatte ala jagada fütotsenoosideks.

Kuna fütotsenoos ei ole suvaline taimeliikide kogum, vaid täiesti loomulik kombinatsioon, mis on tekkinud pika ajaloolise protsessi tulemusena ja olles seotud väliste eksisteerimistingimustega, usuvad V. V. Alehhin ja teised Moskva fütotsenoloogilise koolkonna esindajad, et Üheks kogukonna kohustuslikuks tunnuseks on „võime taastuda“ või „võime suhtelist taastumist“ (Prozorovsky. 1956).

Sellest vaatenurgast ei saa fütotsenoosideks pidada kultuurtaimestikku, taimestikuta aladele elama asuvaid taimerühmitusi, samuti kõiki neid looduslikke taimede kooslusi, mis pärast nende häirimist või hävitamist ei taastu.

Seega ei saaks fütotsenoosideks pidada mitte ainult sekundaarseid kase- või haavametsasid, mis tekivad esmaste metsade asemele pärast maharaiumist, vaid ka parasvöötme põhjapoolseid esmaseid metsi, mis elavad madala põhjaveega aladel, kuna need metsad pärast raiet või põletamist ei uuene ning raie- ja põlemisalad soostunud. Arvestada ei saa ka kõrgetüvelisi fütotsenoose (tammemetsad, seeder-lehtpuud) asendanud põõsakooslused (metsametsad, astelpajumetsad).

On ebatõenäoline, et sellist seisukohta saab õigeks pidada. Tõepoolest, kultuurilistes kooslustes ning ürg- ja sekundaarsetes metsades ning taimede pioneerirühmades (võib-olla, välja arvatud nende eksistentsi algstaadiumid) on neid tunnuseid, mis moodustavad fütotsenoosi põhitunnused: fütokeskkond ja fütotsenootiliste suhete olemasolu.

Praeguses fütotsenoosis on taimede vahel kahte tüüpi seoseid:

1) võistlusüksteisega elu vahendite üle või olelusvõitlus laiemas tähenduses, nagu Charles Darwin seda mõistis. See ühelt poolt nõrgestab taimi, teisalt aga moodustab aluse looduslikule valikule – kõige olulisemale tegurile eristumises ja järelikult ka evolutsiooniprotsessis.

NÄIDE. Puistu diferentseerumine ja iseharvenemine koos vanusega või kasvutingimuste halvenemisega - ellu jäävad tugevamad. Kümnetest tuhandetest seemikutest ja isekülvist jääb küpsuseas alla 1%.

Loodusliku valiku protsessis hõlmas fütotsenoos liike, mis on omavahel seotud või üksteisest sõltuvad. Siia ei kuulu mitte ainult õitsvad, taimneseemnelised, sõnajalalaadsed taimed, samblad, korte, samblad, vaid ka madalamad taimeorganismid: seened, vetikad, bakterid, samblikud.

Loodusliku valiku rollist koosluste kujunemisel öeldu kehtib ainult häirimatute, väljakujunenud looduslike fütotsenooside kohta. Varem taimkatteta aladel arenevates fütotsenoosides ei ole esimestel arenguetappidel üksikute taimede otsest mõju üksteisele ja seetõttu pole ka üksikute liikide omavahelised suhted veel väljendunud.

2) vastastikune abistamine– fütotsenoosis taimed mõjuvad üksteisele soodsalt: puude võra all elavad varjulembesed maitsetaimed, mis lagedal kasvukohal kasvada ei saa või halvasti kasvada; puutüved ja põõsaoksad on viinapuude mehaaniliseks toeks, millele asetuvad omakorda pinnasega mitteseotud epifüüdid.

5. Fütotsenoosi tuvastamise ala minimaalne suurus

Kuidas määrata selle ala minimaalne suurus, millel saab eristada fütotsenoosi?

Ilmselt peaks väikseim territoorium fütotsenoosi tuvastamiseks olema selliste mõõtmetega, et kõik fütocenoosi enda tunnused (liigiline koostis, struktuur jne), aga ka kõik pinnase, mikrokliima, pinnase mikroreljeefi põhijooned. sõna, fütokeskkonna tunnused, võivad ilmneda.

On ütlematagi selge, et erinevate fütotsenooside puhul ei ole selle väikseima territooriumi suurus sama: mida lihtsam on fütotsenoosi struktuur, seda väiksem on selle mõju elupaigale, seda väiksem on territooriumi suurus.

Parasvöötmes on need niitude jaoks väiksemad kui metsad. Parasvöötme metsade puhul on need troopiliste metsadega võrreldes väiksemad.

6. Fütotsenoosi piiridest. Maakatte kontiinumi kontseptsioon

Fütotsenooside vahel võivad olla teravad piirid, kuid sagedamini on üleminekud järkjärgulised ja märkamatud. See tekitab raskusi fütotsenooside tuvastamisel. Järk-järguline üleminek ühelt fütotsenoosi tüübilt teisele on elupaiga ökoloogiliste tingimuste järkjärgulise muutumise tagajärg. Kui graafikule kantakse mõne teguri (näiteks niiskuse, soolsuse jne tingimused) muutuvad väärtused, vastavad neile järk-järgult muutuvad taimeliikide kombinatsioonid. Selle põhjal on L.G. Ramensky töötas välja doktriini taimkatte järjepidevus(Moskva geobotaanika koolkond) või, nagu seda sageli nimetatakse, doktriin järjepidevus. Nagu LG märgib. Ramensky (1910, 1925, 1937, 1938), “...taimede võime moodustada erinevaid kombinatsioone on tõeliselt ammendamatu...”, s.t. ühingute arv on piiramatu.

Paljud teadlased seda õpetust järgides ei tunnista fütotsenooside olemasolu reaalsust. Küsimus konkreetse fütotsenoosi piiride tuvastamisest (graafikul ja maapinnal) selgub L.G. Ramensky, mingil määral tingimuslik ja sõltub mitte ainult selle fütocenoosi suhetest naaberriikidega, vaid ka "sihi seadistusest, tööst". Teisisõnu, piirid kahe fütotsenoosi vahel võivad puududa ja need võivad erinevatel juhtudel või erinevate uurijate poolt erinevalt tõmmata.

Praegu on taimkatte järjepidevuse doktriin muutunud laialt levinud, eriti Ameerika teadlaste töödes: H. Gleason (Gleason, 1939), D. Curtis (1955, 1958), R. Whittaker (1953, 1956, 1960) , F. Egler (Egler, 1951, 1954), Poola uurija W. Matuszkiewicz (Matuszkievicz, 1948). Selle õpetuse põhiidee seisneb selles, et kõiki erinevaid taimede kombinatsioone, millel on palju erinevaid üleminekurühmi, on võimatu sobitada piiratud arvu assotsiatsioonidega. Selle kontseptsiooni pooldajad peavad fütotsenoose (assotsiatsioone, taimekooslusi) reeglina tinglikeks, abstraktseteks kategooriateks, mida looduses ei eksisteeri, kuigi, nagu mõned neist arvavad, on need praktilisest või teoreetilisest seisukohast vajalikud.

Sellega seoses muutub oluliseks küsimus teravate või järkjärguliste piiride olemasolust fütotsenooside vahel. LG Ramensky, T.A. Rabotnov (1967) ja teised kontiinumiteoreetikud usuvad, et järkjärgulised, ebaselged piirid on reegel ja teravad piirid erand.

Teise doktriini (Leningradi koolkonna) toetajad - taimkatte diskreetsuse kohta, näiteks V.N. Sukachev, G. Durieu, erinevalt L.G. Ramensky, nad usuvad, et reeglina on assotsiatsioonide piirid teravad, kuid mõnikord on sujuvad üleminekud võimalikud.

Tegelikult on mõlemal teoorial õigus eksisteerida. Fütotsenooside vaheliste piiride olemus peegeldab taimede mõju keskkonnale. Sujuvaid üleminekuid ühelt tsenoosilt teisele täheldatakse sagedamini seal, kus edifikaatorite mõju keskkonda nii palju ei muuda, näiteks niitudel, ja teravaid üleminekuid seal, kus üks võimas edifikaator asendub teisega (näiteks linna piiridel). erinevate puuliikide moodustatud metsaalad).

Nagu B.A. märkis. Edendajad Bykov (1957) määravad oma mõjuga suuresti piiride teravuse isegi elupaigatingimuste järkjärgulise muutumise korral. Seetõttu “...taimekoosluste piirid joonistuvad looduses kahtlemata teravamalt välja kui kasvukohtade piirid...” (Nitsenko, 1948).

7. Erinevused mõistete "fütotsenoos", "ühendus" ja "taimekooslus" vahel

Pikka aega võrdsustasid paljud teadlased mõisteid "fütotsenoos" ja "taimekooslus", kasutades neid sünonüümidena. V.N. Sukachev juhtis korduvalt tähelepanu sellele, et mõistet "fütocenoos" (taimekooslus) saab kasutada teatud taimkatte alade kohta ja tähistada erineva astme taksonoomilisi üksusi: assotsiatsioon, moodustumine, taimestiku tüüp jne.

Hiljuti (Voronov, 1973) hakati mõistet "fütotsenoos" kasutama ainult teatud taimestikualadele, mis vastavad ülaltoodud V. N. Sukachevi määratlusele.

Ühing nimetatakse fütotsenooside tüpoloogiliseks ühikuks. S.M. annab sellele terminile sama tähenduse. Razumovski (1981). Tema tõlgenduses on assotsiatsioon taimkatte elementaarne üksus, mis ühendab iga kihi sama liigi ja sama suktsessiooni tendentsiga alasid. Analoogiat tuues võib öelda, et fütotsenoos ja assotsiatsioon on omavahel seotud samamoodi nagu konkreetne taim ja selle taime liik.

NÄIDE. Sõites mööda Vladivostoki-Ussuriiski maanteed, võime öelda, et peaaegu kogu selle lõigu metsataimestiku esindavad sekundaarsed tammemetsad. Nende metsade alad on üksteisega väga sarnased. Puistu on tamm, milles on ainult Dahuri kase segu. Alusmets on fragmentaarne, seda esindavad sarapuu ja lespedeza. Maapinnakatte hulka kuuluvad põõsad ja tarnad. Vaatamata väga suurele sarnasusele on aga võimatu leida isegi kahte täiesti identsete fütotsenoosidega ala.

Teisisõnu, kõik need sarnased fütotsenoosid on sama tüüpi ja koos esindavad ühte kooslust ehk ühte metsatüüpi - tarna-tammemetsa.

Assotsiatsioon on esimene samm erineva astme taimkatte taksonoomiliste ühikute süsteemis. Järgnevad sammud on: koosluste rühm, moodustis, moodustiste rühm, moodustiste klass, taimestiku tüüp; On ka vahepealseid kategooriaid.

Selline hierarhiliste tasandite rohkus tekitas vajaduse spetsiaalse termini järele, mida saaks rakendada mis tahes järgu taksonoomilise kategooria jaoks, G. Duriez (Du-Rietz, 1936) pakkus sellise terminina välja „taimekooslus“. See mõiste on laiem kui "fütocenoos". Sellel pole kindlat helitugevust. Niisiis, V.V. Alehhin (1950) kirjutab, et "... taimekooslus... need on nii suurema kui ka väiksema mahuga taimekooslused, nii metsad üldiselt kui okasmetsad ja viimaste alajaotused, aga ka selle konkreetne lõik...”

Seega viitab taimekooslus mis tahes taimede "kollektiivile", kus taimed on teatud suhetes, ilma selle suurust ja organisatsiooni olemust näitamata. Sel juhul võib taimekooslust käsitleda taimede ühise seltsielu nähtusena. Seda terminit kasutas nii laias tähenduses V.V. Alehhin (1935, 1950, 1951)

Samasse ühendusse kuuluvad fütotsenoosid on hajutatud. Tavaliselt piirnevad nad teistesse ühendustesse kuuluvate fütotsenoosidega. Tavaliselt leidub piirkonnas fütotsenooside kombinatsioone, mis sageli erinevad üksteisest üsna märgatavalt. See on tingitud erinevustest teistes looduslikes komponentides ja selle tulemusena tekivad erinevad biogeotsenoosid ehk nn looduslikud-territoriaalsed kompleksid. Just selliste kompleksidega tuleb taimeressursside kasutamisel enamasti rinda pista.

Stepi fütotsenooside generatiivse aktiivsuse tunnused

S. V. Levykin, geoloogiadoktor, G. V. Kazachkov, bioloogiadoktor,

Steppe Instituut, Venemaa Teaduste Akadeemia Uurali filiaal, Orenburg

Stepi tsoonilisel elustikul, mis on moodustunud spetsiifilistes kõrge insolatsiooni ja ebapiisava niiskuse tingimustes, on generatiivse tegevuse avaldumiseks lai valik võimalusi. Kui ilmastikutingimused soodustavad teatud liikide arengut, muudab stepp kasvuperioodil korduvalt oma välimust. Teatud taimede generatiivse aktiivsuse massilise avaldumisega stepis moodustub generatiivsete võrsete tihe võrastiku, mis loob teatud värvitausta.

Stepi-aspektide muutumise mustreid, mis iseloomustavad loodusliku tsoneeringu diferentseerumist, uurisid stepiuuringute klassikud üksikasjalikult NSV Liidu Teaduste Akadeemia BIN-i teadusjaamades Kurski lähedal Starobelski lähedal Streletskaja ja Kasakate steppides. ja Ukraina Askaniysky stepid. Põhja-Euraasia steppidele iseloomulikud kasvuperioodi peamised aspektid on toodud allpool.

1. Venemaa Mustmaa piirkonna heinamaa stepid

Kesk-Mustmaa piirkonna (Kurski lähedal Streletskaja steppide) niidu steppides asendatakse niitmisrežiimil 18 aspekti, samas kui 16 eredalt õitsevat domineerivat taimet.

2. Ukraina Forb-sulgede rohu stepid

Forb-sulgede rohu steppide põhjapoolsetes variantides (Ukraina Starobeli stepid) kirjeldatakse 7 taimestiku arengufaasi.

3. Lõuna-Ukraina aruheina-suleheina stepid

Ukraina aruheinarohu steppides (Askaania neitsimaad) täheldatakse kuni seitset aspekti.

4. Lõuna-Uurali ja Trans-Uurali rohu stepid

Aastateks 1993-2005 Lõuna-Uurali ja Trans-Uurali stepistandardite kohta uuriti standardstepialade peamiste fenoloogiliste aspektide hooajaliste muutuste intensiivsust. Tuvastatakse 10 aspekti.

5. Põhja-Kasahstani kserofüto-aruheinarohu kuivad stepid

Aspektide muutumine kuiva aruheina-aruheina ja kummeli-aruheina-sulgede steppides (Kasahstani Põhja-Euraasia mätasteppide kõige kserofüütilisem variant) hõlmab seitset taimestiku arengufaasi.

6. Kesk-Kasahstani õhukesed koirohu-aruheina-sulgede rohukõrbestepid

Nende steppide aspekte uuriti nende põhjaosas NSVL Teaduste Akadeemia Botaanikainstituudi teadusjaama näitel (Karaganda piirkond). Kokku märgiti seitse taimestiku arengufaasi.

7. Kesk-Kasahstani õhukesed koirohi-tyrsiku kõrbestepid

Steppide aspekte uuriti nende põhja- ja keskosas NSVL Teaduste Akadeemia Botaanika Instituudi teadusjaama näitel (Karaganda piirkond). Õhukesed koirohi-tyrsik stepid esindavad Põhja-Euraasia stepi tüüpi taimestiku lõunapiiri. Märgiti 7 taimestiku hooajalise seisundi perioodi.

8. Dauuria rohu-stepid

Veidi teistsugust fenoloogilist pilti täheldatakse Kagu-Transbaikalia Mongoolia tüüpi steppides. Seda tüüpi steppe iseloomustab lühike kasvuperiood ja suviste maksimaalsete sademete hulga nihkumine hooaja keskele. Märgitakse kuus peamist hooajalist ja konkreetset aspekti.

Neitsistepi ainulaadse välimuse määrab mitut tüüpi kõrreliste kombinatsioon ja nende õitsemise erinev intensiivsus. Erinevatel aastatel võivad stepi samas piirkonnas intensiivselt areneda erinevat tüüpi taimed: kuivadel aastatel - teravili ja alampõõsad, niisketel aastatel.

Forbs.

Väikeste stepialade territoriaalse lahknemise tänapäevastes tingimustes langevad taimede biorütmide faasid ja massiliseks õitsemiseks soodsad kliimatingimused harva kokku. Teadlased on juba ammu märganud, et "vanad" absoluutselt kaitstud stepialad näitavad harva eredaid külgi. Meie tähelepanekute kohaselt on kõige intensiivsem generatiivne tegevus "noored" stepid - kesa ja karjamaad. Vabanenud elamispinda koloniseerivad pioneertaimed leiavad end paremates ökoloogilistes tingimustes kui taimed põlismullal. Neil on suurem toitumisala ja parem valgustus. Kesa lahtine pinnas on suurema tootlikkusega.

Tsoonilise taimestiku generatiivses aktiivsuses mängib võtmerolli soojuse ja niiskuse suhe. Veelgi enam, generatiivsete võrsete moodustumise intensiivsus sõltub nendest kahest kliimategurist eelneval ja käesoleval aastal. Üldiselt on haripunktikoosluses taimedominantide õitsemise intensiivsus seotud soodsate ja ebasoodsate tingimuste vaheldumisega üksikutel aastatel. Manifestatsioon

Massiline õitsemine ainult mõnel aastal on seletatav taime suure toitainete tarbimisega lillede ja seemnete moodustamiseks. Järgmisel (või mitmel) aastal ei saa taim, millel pole enam piisavalt suurt energiavaru, õitseda ja vilja kanda, eriti kui eelnevad aastad ei olnud ilmastikutingimuste poolest soodsad. Kasvuperioodi soodsates tingimustes suudavad taimed sügiseks koguneda piisavas koguses toitaineid, mida saab ebasoodsate ilmastikuolude korral järgmisel aastal kasutada. On tõestatud, et taimede “mälu” eelmiste ilmastikutingimuste kohta on olemas.

Näiteks leidsime, et 2005. aastal sulgheina särava hõbedase aspekti kujunemist soodustas asjaolu, et eelnevatel aastatel arenesid sulgheinal valdavalt vegetatiivsed võrsed. Lisaks eristus eelmise 2004. aasta sügisperiood 2002. aastal suurenenud sademete hulgaga (110-245%) ja kõrge (1-5° üle normi) keskmise ööpäevase temperatuuriga.

Ülaltoodut kokku võttes märgime, et steppide hooajalised aspektid on määratud dominantide hooajalise rütmiga, sealhulgas sügis-talvisel perioodil. Üksikud hooajalised aspektid on reeglina monotoonsed ja suhteliselt stabiilsed. Ainult nende kestus ja heledus varieeruvad, olenevalt aasta ilmastikutingimustest. Taimeddominandid ja muud taimed on samuti võimelised looma erineva intensiivsusega iseloomuliku värvitausta – konkreetse aspekti, mis ilmub ebakorrapäraselt. Näiteks mais roheline taust ja augustis muru kuivamise õlgkollane aspekt on hooajalised nähtused. Keskmise intensiivsusega sulgheina õitsemine

Hooajaline aspekt on hiliskevad ja nende massiline õitsemine on eriline aspekt.

Intensiivsed muutused teatud aspektides on kõige tüüpilisemad niidu steppidele. On nn privaatse aspekti liike, mis võivad luua ereda värvilise tausta: tulbid, sulghein, salvei, peenrakõrred; ja madala spektriga (hallid) liigid: aruhein, peenjalg-, koirohi jne, mis annavad hooajalisele aspektile vaid vähese värvitooni.

Steppide hooajaliste ja konkreetsete aspektide muutumise ja intensiivsuse määravad looduslikud kliimatingimused, kuid seda häirivad ebaregulaarsed katastroofid (tulekahju, üleujutused, kündmine jne).

Vaatame ühe stepidominandi - sulgheina (Bira\essingiand) - peamised õitsemise ja vilja kandmise intensiivsust mõjutavad tegurid. See on kõige iseloomulikum petrofiilne-kaltsifiilne tavaline stepi liik. Varem domineeris suurtel aladel, eriti

lõunapoolsete tšernozemi ja tumedate kastanimuldade alamvööndis. See privaatne stepi domineeriv

Samas toitumise poolest sulekõrrelistest parim. Neitsistepis moodustab see 75–90% kogu rohu saagist. Sellega seoses usume, et see liik võib pretendeerida Ponto-Kaspia tsooniliste steppide "visiitkaardi" rollile. Sulgheina vegetatiivsed võrsed moodustavad stabiilse hooajalise rohelise aspekti ning selle massiline õitsemine ja viljastumine hõbedase osaaspekti.

Sulgheina seemne aastane saagikus ja sellest tulenevalt sellele iseloomuliku hõbedase aspekti intensiivsus võib olenevalt ilmast ja muudest keskkonnatingimustest olla väga erinev. Seega võib NSVL Teaduste Akadeemia teadushaiglates tehtud uuringute kohaselt sulgheina seemnete saagikus varieeruda vahemikus 0 seemet / m2 kuni 1683 seemet / m2. Meie vaatluste (1991-2005) järgi, mis tehti juuni esimesel poolel Lõuna-Uurali stepistandarditel (Orenburgi piirkond, Kasahstan), õitses ja kandis sulghein intensiivselt aastatel 1991, 1998, 1999, 2000, 2002. , 2005. Mõõdukat aspekti täheldati aastatel 1993, 1994, 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 ei õitsenud see liik üldse. Kliimatingimuste järgi 1992, 1994, 2003 - ebanormaalselt märg, aastatel 1995, 1996, 1998. oli põud. Üldiselt, olenevalt soodsate tegurite koosmõjust, vaadeldakse “sulerohu” ja “mitte-sulgede” aastaid ilma ilmsete tsüklilisuse märkideta nende muutumises. Meie tähelepanekute kohaselt oli Orenburg-Kasahstani stepi ökoregioonis kõige „suleheina” aasta 2005. Meie hinnangul oli sel perioodil stepistandarditel keskmiselt 1000-1200 sulekõrrelist. sulgheina seemneid 1 m2 kohta.

Nagu eelpool mainitud, õitseb noor sulghein kõige intensiivsemalt, eriti kesa tingimustes. Taimede vanus määrati ainult maardla vanuse järgi (kuni 10 aastat). Arvatakse, et sulgheina eluiga on kümneid aastaid, seega toimub loomulik põlvkondade vahetus aeglaselt. Sellega seoses on vaja üksikasjalikke uuringuid steppide dominantide populatsioonisisese ja interpopulatsiooni interaktsiooni kohta. Uurimist vajavad paljud küsimused: kas stepirohul on põhimõtteliselt vananemine, rohu sees on uuenemisprotsess pidev; kas stepirohupuistutel on puittaimestiku vanuseklassid sarnased; mil määral väheneb rohu puistu küpsedes ja vananedes (kui üldse) selle generatiivne aktiivsus ja vastavalt ka generatiivse paljunemise intensiivsus.

Sagedased stepitulekahjud, mis hävitavad teravilja ja koirohu alusmetsa, aitavad kaasa vanade suurte teraviljahunnikute, sealhulgas sulgheina domineerimisele. Kuigi on aktsepteeritud, et tänapäeva

Steppide fütotsenoosides on generatiivsete isendite osakaal umbes 70%. Siiski tuleb märkida, et veel pole täpselt teada, millise vanuseni on rohttaim seemnete uuendamiseks vajalik. Kas fütotsenoosis on võimalik tuvastada ühe taimeliigi eri vanuses rühmi? Võimalik, et stepidominantide vanimad isendid pole sugugi võimelised seemnete paljunemiseks.

Allpool käsitleme generatiivse paljunemise intensiivsust mõjutavate keskkonnategurite süsteemi: domineeriva stepi populatsiooni tunnused, nimelt: populatsiooni vanus, alaealiste ja küpsete isendite osakaal, pausile iseloomuliku pausi kestus. kahe intensiivse õitsemise vaheline liik (suleheintel on see periood keskmiselt 3 aastat); meteoroloogilised tegurid, nimelt: jooksva aasta temperatuurirežiim, sademete hulk eelmise aasta sügisel, sademete hulk jooksva hooaja kevadel; inimtekkelised tegurid, nimelt: karjatamise intensiivsus, heinateo ajastus ja regulaarsus, pürogeensete mõjude dünaamika ja intensiivsus, puutumata alade territoriaalse eraldatuse aste.

Sulgheina jaoks on massilise õitsemise soodsateks tingimusteks kombinatsioon optimaalsest ökonoomse kasutamise režiimist, tugevatest vihmasadudest eelmise aasta sügisel ja käesoleva hooaja kevadel, optimaalsest temperatuurirežiimist käesoleva hooaja kevadel ja perioodi lõpp.

jah pausid pärast viimast intensiivset õitsemist. Üldiselt saab sulgkõrreliste viljakuse intensiivsust ette määravaid tegureid eristada järgmiselt (tabel 1).

Sellest lähtuvalt ei määra mitte kõigi soodsate tegurite kokkulangemine sulekõrreliste õitsemist tavalises keskmises režiimis. Enamiku ebasoodsate tegurite kokkulangemine põhjustab taimestiku adekvaatse reaktsiooni: arenevad ainult vegetatiivsed võrsed, tiivad atroofeeruvad ja kuivavad. Toimub "vale" õitsemine ja tühjade seemnete moodustumine.

Võttes arvesse kõike eeltoodut, sealhulgas neitsisteppide tänapäevase territooriumi killustatust, on meie arvates samaaegselt nendele territoriaalse kaitserežiimi kehtestamisega soovitatav mõnel neist territooriumidest ökosüsteemihooldust teostada, mis seisneb eelkõige steppide peamiste fütodominantide generatiivse tegevuse reguleerimises. Nende protsesside teostatavuse määravad ennekõike kaks põhjust: vajadus säilitada steppide geneetiliste reservide kõrge seemneviljakus, et replitseerida agrosteppe vastavalt S. Dzybovi meetodile ja steppide aspektide kõrge esteetiline tähtsus, eelkõige ökoturismi arendamiseks.

Kirjandus

1 Alehhin, V.V. Essee taimestikust ja selle järjestikustest muutustest Kurski lähedal Streletskaja stepi piirkonnas // Peterburi Loodusuurijate Seltsi toimetised. 1909. T. 11.

2 Alehhin, V.V. NSV Liidu taimestik. M.: Nõukogude teadus, 1951. Lk 256-321.

3 Borisova, I. V. Stepitaimede hooajalise arengu rütmid ja stepitaimestiku tsoonitüübid Kesk-Kasahstanis // Tr. Bot. Instituut sai nime V. L. Komarova NSVL Teaduste Akadeemia. III seeria (geobotaanika). Vol. 17. M.-L.: NSVL Teaduste Akadeemia Kirjastus, 1965. Lk 64-100.

4 Borisova, I. V. Aspektide ja hooajaliste olekute muutumine // Biokompleksuuringud Kasahstanis. L., 1976. Osa 3. Kesk-Kasahstani kõrbesteppide peamiste taimekoosluste põhjalikud omadused. S. 7881; 145-148.

5 Gorshkova, A. A. Transbaikalia stepikarjamaa taimede bioloogia. M.: Nauka, 1966.

6 Zhmykhova, V. S. Streletskaja stepi vaatepiltide muutumine niidetud ja niitmata kaitserežiimide ajal // Biograafia ja rahvamajandus: aruannete kokkuvõtted. M., 1974. S. 27-30.

7 Lavrenko, E. M. Starobelski steppide taimestik / E. M. Lavrenko, G. I. Dokhman // Journal of the biobotanical cycle of VUAN. Kiiev, 1933. nr 5-6.

8 Pachosky, I.K. Hersoni provintsi taimestik 2. Stepid. Herson, 1917.

9 Rabotnov, T. A. Mitmeaastaste rohttaimede elutsükkel heinamaa tsenoosides // Tr. Bot. Instituut sai nime V. L. Komarova NSVL Teaduste Akadeemia. III seeria (geobotaanika). Vol. 6. M.-L., NSVL Teaduste Akadeemia Kirjastus. 1950. aasta.

10Smenova-Tyan-Shanskaya A. M. Steppide taimestiku dünaamika. M; L.: Nauka, 1966. 172 lk. pTanfiljev, G.I. Botaanilised ja geograafilised uuringud steppide vööndis // Proceedings of Special Expedition. Mets osakond, Peterburi 1898.

12Shalyt, M. S. Geobotaaniline essee Riik. Stepid. Reserv "Chapley", lähedal. Askania-Nova // Steppe Instituudi “Chapli” fototehnilise jaama bülletään. 1930. T. 1.

1. Sulekõrreliste viljakandmise intensiivsust määravad tegurid

Generatiivsete võrsete rohket moodustumist soodustavad tegurid Generatiivset energiat vähendavad tegurid

Lahtised kesamullad Tihedad põlismullad

Demutatsiooni pioneerietappide territoriaal-ökoloogilised eelised Võistlus

Rahvastik noorus Rahvastiku haripunkt

Sõraliste, peamiselt hobuste karjatamine Rohupuistute mahasurumine liigse karjatamisega

Sügis-talvel üksik tulekahju Rohupuistute sage põletamine

Heina pöörlemine Vildi kogunemine

Märg sügis Varane heinategu seemnete moodustumise ajal

Soe märg kevad Kuiv sügis

Taime toitainete kogunemise tipphetk kolm aastat pärast viimast massilist õitsemist Kuiv varane kuumakevad

Pikk külm kevad

Tahkete sademete kogunemine alla normi

Käsikirjana

AVANESOVA Anna Aleksandrovna

EUROOPA METSSTEPPI STEPPI FÜTOKENOOOSIDE JÄRGMINE (V.V. Alehhini nimelise Kesk-Must Maa biosfäärikaitseala näitel)

Voronež - 2006

Doktoritöö valmis Kurski Riikliku Ülikooli loodusgeograafia teaduskonna botaanika osakonnas

Teadusnõustaja:

Ametlikud vastased:

Juhtorganisatsioon:

Põllumajandusteaduste doktor, professor

Pružin Mihhail Konstantinovitš

Bioloogiateaduste doktor, professor

Krylov Artur Georgievich

Bioloogiateaduste kandidaat Terekhova Natalja Aleksejevna

Voroneži riiklik biosfäärikaitseala

Kaitsmine toimub 20. oktoobril 2006 kell 14-00 doktoritöö nõukogu koosolekul D 212.038.05 Voroneži Riiklikus Ülikoolis aadressil: 394006 Voronež, st. Ülikooli väljak, 1. 59 auditoorium.

Doktoritöö on leitav Voroneži Riikliku Ülikooli raamatukogus aadressil: 394006 Voronež, st. Ülikooli väljak, 1.

Doktoritöö nõukogu teadussekretär

G.I. Barabash

TÖÖ ÜLDKIRJELDUS

Teema asjakohasus. Sutsessiooni uurimine pole mitte ainult sügava teoreetilise huviga, vaid ka praktilise tähtsusega. Samuti on oluline uurida taimkatte suktsessiooni, mis tekib nende muutuste tulemusena, mida inimesed praegu oma majandustegevuse kaudu toodavad (Kamyshev, 1964).

nime saanud Kesk-Musta Maa osariigi biosfäärikaitseala. prof. V.V. Alehhina (Kurski piirkond) on aluseks neitsistepi fütotsenooside muutuste uurimisele teatud kaitserežiimide mõjul. Kesk-Mustamaa kaitseala niidu-stepid on ainulaadsed taimekooslused, mis on kündmise ja inimese majandustegevuse tõttu peaaegu kadunud kogu Euraasias (Alehhin, 1936). Kesk-Mustamaa osariigi biosfäärikaitsealale kogunenud bioloogilise materjali töötlemine on suure teadusliku tähtsusega, kuna see vastab UNESCO programmile Inimene ja biosfäär (MAB) ning 1992. aastal vastu võetud metsloomade bioloogilise mitmekesisuse konventsioonile.

Niidu-stepi fütotsenooside järgnevust erinevate kaitserežiimide korral ei ole piisavalt uuritud. Nendes toimuvate protsesside korrigeerimiseks ja steppide keskkonnakorralduse optimeerimiseks on vaja teada nende muutuste suunda (Lavrenko, 1959).

2. Määrata RAZ-iga steppide fütotsenooside suktsessiooni suunad

3. Tehke kindlaks steppide fütodenooside suktsessiooni staadiumid RAZ ja RPC alusel.

Töö teaduslik uudsus. Esmakordselt on absoluutselt kaitstud režiimiga fütotsenoosides kirjeldatud avametsa staadiumit ning tuvastatud taimkatte suktsessiooni staadiumid absoluutselt kaitstud kaitse- ja perioodilise niitmise režiimil. Ilmnes puude ja põõsaste laienemise dünaamika Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletsky lõigu kõigil niitmata aladel. Niidud on rajatud RPC-režiimiga aladele ja metsastamine RAZ-iga aladele Streletskaja stepi fütotsenoosides.

Praktiline tähtsus. Lõputöös toodud materjalid võtavad kokku Kesk-Mustamaa looduskaitsealal niidu steppide kaitsmise kogemused, võimaldavad valida ratsionaalseid meetodeid niidu steppide kaitseks ning kinnitavad N.S. antud hinnangut absoluutse kaitserežiimile. Kamõšev (1965), kui režiim, mis viis niidu-stepi fütotsenooside kadumise ja avametsade tekkeni.

Töö aprobeerimine. Doktoritöö põhisätteid esitleti ja arutati teaduskonverentsidel “Põhja-metsstepi fütotsenoosid ja nende kaitse” (Kursk, 2001), “Mustamaa keskosa taimestik ja taimestik” (Kursk, 2002, 2003, 2004). ), “Antropogeenne mõju taimestikule ja taimestikule” (Lipetsk , 2001), “Metssteppide looduse uurimine ja säilitamine” (Kursk, 2002), II rahvusvaheline taimeanatoomia ja -morfoloogia konverents (Peterburi, 2002), “Ajalooline Maastik. Loodus. Arheoloogia. Ajalugu" (Tula-Kulikovo väli, 2002).

Tänaseni on uuritud Streletskaja stepi neitsisteppide fütotsenooside olemust (Alehhin, 1936; Lavrenko, 1956, 1991; Kamõšev, 1961, 1964; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Dokhman1, 280,kin 1,960,kin; Zozulin, 1959). Kajastuvad Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletski lõigu taimestiku muutused (Alehhin, 1909, 1940; Nosova, 1973; Safonov, Sobakinskikh, Pružin, Sapronova, 1998; Zolotukhin, Zolotukhina 2000, 2002). Analüüsiti andmeid tootlikkuse ja liigirikkuse kohta RAZ ja RPC alusel (Alehhin, 1909; Prozorovsky, 1940; Radulescu-Ivan, 1965; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Utekhin, 1977; Sobakinskikh, 2000). Antakse suktsessiooni definitsioon (Mirkin, Rosenberg, 1998; Rabotnov, 1992) ja käsitletakse muutusi steppide fütotsenoosides erinevate kaitserežiimide korral (Alehhin, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Prozorovsky, 1940-Ivans,1940-Ivans,1940; Petrova, 1990; Sobakinskikh, 2000). Käsitletakse Streletskaja stepi taimede biomorfoloogiliste omaduste küsimusi (Prozorovsky, 1940; Pokrovskaja, 1940; Levina, 1956; Zozulin, 1959; Golubev, 1962; Golubeva, 1964, 1965; Persikova, 1964, 1965; Zhejikova, 967,91hova; , 1979; Zhmykh ova, Filatova, 1997; Filatova, 2000).

Kokkuvõtlike kirjandusandmete põhjal sõnastati uuringu eesmärk ja konkreetsed eesmärgid.

Peatükk 2. Valdkond, materjalid ja uurimismeetodid

Uuringu objektiks olid Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletski lõigu niidu-stepi fütotsenoosid perioodilise (kümneaastase rotatsiooniga) heinateo ja absoluutselt reserveeritud režiimi tingimustes. Kuni 1959. aastani niideti igal aastal perioodilise niitmisrežiimiga Streletskaja stepi lõiku. Alates 1959. aastast viidi see üle 4-aastasele heinavahekorrale ja alates 1992. aastast - 10-aastasele rotatsioonile, mille lõppu karjatatakse. Seega on sellel alal perioodiliselt niidetud kõikvõimalikke vorme. 1935. aastal kehtestati Streletski piirkonnas absoluutselt kaitstud režiim.

Aspektiivsust uuriti Streletsky objektil perioodilise niitmise ja varurežiimi tingimustes aprillist oktoobrini 2001-2005. vastavalt meetodile I.N. Beideman (1974). Marsruudi tulemusena

vaatlused registreerisid steppide fütotsenooside peamised aspektid.

Standardsed geobotaanilised kirjeldused viidi läbi aastatel 2001-2005. 100 m2 proovilappidel “Põllu geobotaanika” meetodil (1959-1976).

Taimede rohkust arvestati Drude skaala järgi, sest Seda meetodit kasutades töötasid reservis kõik varasemad teadlased. Selle skaala järgi arvestati absoluutselt kaitsealadel rohtsete kihtide hulka kuuluvate puude ja põõsaste istikuid. Taimkatte klassifitseerimine viidi läbi ökoloogilis-morfoloogilise (domineeriva) põhimõtte järgi (Jarošenko, 1953).

Stepi fütotsenooside liigirikkus määrati meetriruutudel kolmes eksemplaris (Whittaker, 1980). Liikide biomorfoloogilise analüüsi aluseks on Raunkieri (Japan1aer, 1937) eluvormide süsteem koos täiendustega Kesk-Venemaa metsastepi taimkatte analüüsiks M.I. Paderewskaya (1977, 1979) ja andmed biomorfoloogiliste struktuuride kohta, mille tuvastas V.N. Golubev (1962). Taimekoosluste niiskusindeksid arvutati L.G. skaalade abil. Ramensky (Ramensky et al., 1956)

Absoluutselt reserveeritud režiimi ja perioodilise niitmise režiimiga steppide fütotsenooside produktiivsuse määras maapealse fütomassi hulk selle maksimaalse arengu perioodil, mil generatiivsesse faasi (fenoloogiline maksimum) jõuab vähemalt 80% soontaimeliikidest. ). Pistikud võeti neil aladel kaks nädalat hiljem, võttes arvesse taimede arengu mahajäämust niitmata tingimustes (Sobakinskikh, 1996).

Bioloogilise produktiivsuse väärtuse määramiseks võeti pistikud 0,25 m2 loendusraami abil 8 kordusega. Võõrandamine viidi läbi pinnase tasandil kogu tiheda muru niitmisega. Allapanu ja sammal koguti eraldi kottidesse. Me eristasime kogu maapealse fütomassi rohelisteks ja surnud osadeks. Maapealse fütomassi rohelises osas eristati fraktsioone - majanduslikke ja botaanilisi rühmi: murukõrrelised, risoomilised ja lahtised põõsad, tarnad, liblikõielised, põõsad ja samblad. Lõike surnud osa jaotati kaltsudeks ja allapanuks. Kaltsud on surnud võrsed, mis on säilitanud sideme emataimega. Allapanu (vilt) on surnud taimne aine, mis tekib mulla pinnale. Kuivad proovid allutati kaaluanalüüsile (Utekhin, 1977).

Puude ja põõsaste levikut uuriti kõigil niitmata aladel. Puu- ja põõsaliikide kaardistamine viidi läbi 500 m2 ja 10 000 m2 suurustel proovilappidel, mille suurus võimaldab V. N. Sukachevi (1957) meetodil tuvastada metsafütotsenooside tunnuseid. V. D. küljendatud profiil (6 ha) kaardistati uuesti. Sobakinskikh aastatel 1980-1981, mis toimub aastal

meridionaalses suunas tulevaatlustornist Petrin Logini. Loetletud alade kohta registreeriti puude ja põõsaste võrade ja nende kõrguse horisontaalsed projektsioonid. Puude, põõsaste liigilise koostise ja nende kombineeritud rolli fütotsenoosides vahelise seose tuvastamise peamise kriteeriumina eelistati võra projektsioonide piirkonda - projektiivset katet. Plaanile joonistati piki kontuure pidevate põõsaste võrade projektsioonid.

Steppide fütotsenooside suktsessiooni põhietappide väljaselgitamisel määrati ajalised piirid teadlaste täielikumate fütocenooside kirjelduste põhjal. Taimestiku algseisundiks võeti vastu klassikaline koosluste kirjeldus aastast 1933 (Alehhin, 1936). Sutsessiooni staadiumid eristati põhiliste liigilise koosseisu näitajate, liigirikkuse, majandus-botaaniliste rühmade vahekorra, põhikoosluste dominantide, L. G. Ramensky (1956) niiskusindeksite, kronokliinide (Mirkin, 1978) järgi. Pärimisjärkude nimetused anti vastavalt domineerivale ühendusele.

Andmete analüüsimiseks kasutati matemaatilise statistika meetodit Microsoft Excel 2002 ja Biostati abil.

Kõik taimede ladinakeelsed nimetused on antud vastavalt S.K. Tšerepanov (1995).

Peatükk 3. Streletskaja stepi steppide fütotsenooside hetkeseis

Streletskaja stepi niidu-stepi fütotsenooside uuringud näitasid, et muutused toimusid olenevalt kaitserežiimidest. Taimestiku hetkeseisundi hindamiseks perioodiliselt niidetud ja niitmata režiimidel uuriti Streletskaja stepi lääne- ja keskosa fütotsenoose.

Kõige külastatavam on Streletskaja stepi lääneosa: seda läbib ökoloogiline ekskursioonirada. Botaanikud, mullateadlased, mikrobioloogid, zooloogid ja klimatoloogid viivad selles valdkonnas läbi arvukalt uuringuid. Streletskaja stepi keskosa iseloomustab väiksem inimeste häiritus, kuid suurem loomade mõju, kes toovad neisse fütotsenoosidesse umbrohtu ja metsaliike.

Aspektpildid on põhimõtteliselt sarnased kogu Streletskaja stepi territooriumil. RAZ-i ja RPK-ga lõikudes on aspektifaaside alguse aeg erinev. Niitmata stepi taimede areng ja õitsemine viibib 2 nädalat. Selle põhjuseks on allapanu mõju arenevatele taimedele, säilitades lumikatte pikemaks ajaks ja luues tõkke päikesevalguse läbitungimisele. Hetkel esile tõstetud 11 aspekti

ajal (Filatova, 2002), on täheldatud kogu stepis, mõned fragmentidena. Puuviljade Pulsatilla patens (L.) Mill ja Carex humilis Leyss aspekt. väljendub ainult Selichova põõsastes ning Adonis vernalis L. aspekt - jootmiskoha lähedal karjamaal moodustab Anemone sylvestris L. aspekti üksikutes kohtades. Dobroczi popovi müosoos. See on haruldane ja seetõttu pole selle aspekti kusagil märgitud. Kevadel, aprilli lõpus annavad üldise kollase aspekti Prímula veris L. ja Draba sibirica (Pall.) ThelL Salvia pratensis L. aspekt on levinud kogu stepis. Tragopogon orientalis L. s.l. ei anna õitsemise ajal värvilist külge. Täheldati vähe Stipa pennata L. ja Echium russicum J.F. õitsemist. Gmel.. Kirevaid mitmevärvilisi aspekte täheldatakse suve algusest juuni lõpuni. Juuni lõpus kattuvad kõrrelised (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ mitmevärviliste taimedega ja loovad läbivalt üldise õlgpruuni tausta. niidetud stepp.

Taimede peamiste botaaniliste ja majanduslike rühmade massiosalus ja vahekord ürtides näitab, et nii niitmata fütotsenoosidel kui ka perioodilise niitmisega fütotsenoosidel on ülekaalus teravili, mõlemal juhul on ülekaalus risoomilised teraviljad (joon 1).

EZ niidetud stepp □ mõni mai stepp

Riis. 1. Majanduslike ja botaaniliste rühmade masside suhe niidetud ja niitmata stepi fütotsenoosides

Zd - murukõrrelised, zkr - risoomilised ja lahtised põõsarohud, r - põõsad, b - liblikõielised, o - tarnad, m - samblad, c - kaltsud, p - allapanu.

Liigirikkus niitmata aladel on kaks korda väiksem (24 liiki 1 m2 kohta) kui niidetavatel aladel (57 liiki 1 m2 kohta).

Stepi fütotsenooside liikide loetelude võrdlus praeguse aja absoluutselt reserveeritud režiimiga ja stepi kirjeldus,

V. V. Alehhin (Alehhin, 1936, 1951) näitab, et üheaastased taimed kaovad niitmata aladel ja

noortaimed (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. jt), mille seemnete uuenemine on pesakonna tõttu raskendatud. Välja kukuvad ka mitmeaastased rosetttaimed (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). samuti Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.)Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. jt, mis ei talu varjutamist kõrgete kõrreliste ja allapanu toimel.

Forbs on esindatud üksikult ja hajusalt, ainult Galium verum L. s.I ja Agrimonia asiatica Juz. aeg-ajalt leidub ohtralt. Mõnel pool on rohkesti esindatud Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L..

Meile saadud niidetud stepi kirjelduste võrdlus V.V. antud klassikalisega. Alehhin (Alekhine, 1936, 1951) näitab, et RPC-ga fütotsenoosid on säilitanud oma liigilise koostise. 12 taime meie nimekirjadest ei leitud: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.) Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench jt.

Teravilja koostis on muutunud seoses Arrhenatherum elatius'e ja Bromopsis riparia ilmnemisega fütotsenoosides. Festuca valesiaca ja Carex humilis'e arvukus on vähenenud.

Forbide liigiline koosseis säilib koos üksikute liikide arvukuse muutustega. Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn arvukus vähenes. Suurendasime Delphinium cuneatum Stev arvukust. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Absoluutselt reserveeritud režiimiga stepifütocenooside geobotaaniliste kirjelduste analüüs andis aluse niitmata aladele langevate ja pealetungivate taimede analüüsiks.

Absoluutselt reserveeritud režiimiga steppide fütotsenoosidest välja jäetavatest enamus on niidu- ja niidu-stepi liigid, mesokserofüüdid, kseromesofüüdid, poolrosettelised noor- ja üheaastased taimed ning madalama astme taimed.

Enamasti on reservrežiimiga stepifütocenoosidesse sattunud metsa- ja niiduliigid, eumesofüüdid ja

eurümesofüüdid, puud ja põõsad, poolrosett- ja horisontaalsed risoomilised mitmeaastased taimed, kõrgema astme taimed.

Perioodiliselt niidetavate ja niitmata fütotsenooside liigilise koosseisu sarnasus on 42%-44% (Jaccardi koefitsiendi järgi), mis viitab olulisele erinevusele nende koosluste vahel.

Viimaste aastakümnete oluline muutus on puude ja põõsaste laienemine absoluutselt kaitstud režiimiga kooslusteks (joon 2). Nende alade kirjeldustes I.F. Petrova (1990) märkis ainult üksikuid põõsaid. Nende liikide ilmumine on seotud imetajate, lindude ja tuule poolt nende seemnete sissetoomisega stepifütocenoosidesse lähedalasuvatest metsadest.

Riis. 2. Puu- ja põõsaliikide võrade prognoosid 500 m2 suurusel alal Streletskaja stepi niitmata alal

viimase 20 aasta jooksul. Avatud metsamaad loovad võrade alla varjutustingimused, mis toob kaasa lagendikutega kohanenud taimede kadumise.

Fütotsenooside liikide arvukuse ja esinemise uuring näitab Arglengenum elatius'e laialdast levikut Streletsky piirkonnas. N.I. Zolotukhin ja I.B. Zolotukhina (2000) näitavad, et selle liigi kiire levik algas 60ndatel ja see on seotud mitte ainult selle taime bioloogiliste omadustega, vaid ka taimekatte mesofütiseerumisega, mis on tingitud niiskuse suurenemisest viimase 20 aasta jooksul. Võimalik, et selline Agrenthirum estata levik on seotud niitmisperioodi muutumisega: varem niideti stepis alates 13. juunist, kuid praegu tehakse heinategu juuli alguses. Hilisem niitmine võimaldab seemnete rikkalikku valmimist.

Seda oletust kinnitavad Wilsoni ja Clarki (2001) tööd heinateo mõju kohta Arrhenatherum elatius'e sissetoomisele ja levikule stepikooslustesse. Autorid väidavad, et iga-aastane varasuvine heinategu (enne 26. juunit) 5 aasta jooksul vähendab oluliselt raiheina projektiivset katvust ja arvukust.

Seega on Streletskaja stepi fütotsenooside muutustel kindel suund, olenevalt kaitserežiimist. Avaldus I.F. Petrova (1990) niitmata alade suktsessiooni lõpuleviimise kohta lükkab praegu ümber lageda metsa olemasolu. Eeldatakse, et need kooslused asenduvad metsafütotsenoosidega. Heinateorežiim tagab stepialade säilimise muutumatuna. Täheldatav on mõnede liikide arvukuse muutus ning teraviljade ja kõrreliste massiosalus rohus.

4. peatükk. Fütotsenooside järgnevus absoluutselt reserveeritud režiimi mõjul

Eespool nimetatud suktsessioonid on põhjustatud steppide fütotsenooside pöördumatutest muutustest, mis toimusid omavahel seotud keskkonnatingimuste muutumise mõjul niidusteppide komplekssetes taimekooslustes.

Niidu steppide keerukus seisneb erinevate bioloogiliste omadustega taimede koosluses, mis kuuluvad erinevatesse ökoloogilistesse rühmadesse, erinevatesse ökoloogilistesse ja fütotsenootilistesse elementidesse ning erinevatesse eluvormidesse.

Kaitseala rajamisest (1935. aastal) möödunud aja jooksul on toimunud taimestiku muutused, mille tõttu on osa kooslusi asendunud teistega.

Reservalal asuvate steppide fütotsenooside jaoks loodud niitmiskeelu režiim pole kunagi olnud nendele kooslustele tüüpiline. Põllumajanduseelne stepp puutus kokku sõraliste rohusööjate mõjuga, hiljem kasutati steppe karjamaadeks ja heinamaadeks. Steppide eksisteerimise ajal toimus pidevalt maapealse fütomassi võõrandumine ja karjatamine.

Absoluutselt reserveeritud režiim (karjatamise ja heinateo eemaldamine) eksogeense inimtekkelise tegurina tõi kaasa uute endogeensete tegurite ilmnemise, mis väljendusid:

1. Kaltsude ja allapanu kogunemine.

2. Lume hilinemine, selle aeglane sulamine.

3. Temperatuuritingimuste muutused.

4. Niiskuserežiimi muutmine (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966).

Kuna taimestiku muutused toimuvad taimede paljunemis- ja kasvuprotsesside põhjustatud fütotsenoosi ja ökotoobi vastasmõju tõttu, on see järjestusprotsess autogeenne süngenees (Mirkin, 1989).

Koosluste kirjelduste, nende omaduste ja bioloogilise tootlikkuse väärtuste analüüs võimaldab tuvastada põhinäitajate muutuste tunnuseid. Samal ajal määratakse fütotsenooside arenguetapid, mille piirid määrab fütotsenooside kõige täielikuma kirjelduse aeg (tabel 1).

Tabel 1

Fütotsenooside põhinäitajate muutused AEGA

Sutsessiooni etapid Liigirikkus Kõrreliste ja põõsaste osakaal rohus (%) Domineerivad kooslused *

100 m2 1m2 Maitsetaimed ja kaunviljad Terad

I (1935-1939) 101 44 62 38 aruhein

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Rannikuhari-sulghein

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Maa-roohein

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Rukkihein

* Alehhini järgi (1935); Prozorovski (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965, 1967), Dokhman (1968), A. M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966); Petrova (1990), Sobakinskihh (2000), Avanesova (2004)

Kirjelduste töötlemine keskkonnaskaalal viitab fütotsenooside muutustele niiskustaseme tõusu suunas (indeks 51,9 kuni 56), mis näitab niidu steppide üleminekut värsketele niitudele. L.G skaala järgi Ramensky (1956) niidu steppe iseloomustavad indeksid 47-52, indeksid 53-63 aga kuivi ja värskeid niite.

70 aasta jooksul (kuni 2005. aastani) on reservrežiimi all olevad stepirohud muutunud järgmises suunas:

1. Fütotsenooside liigilise mitmekesisuse vähenemine, liikide arv 1 m2 ja 100 m2 kohta vähenes ligi 2 korda.

2. Põhiliste taimeliikide massiosaluse suhte muutused. Niitmisel suurenes teravilja osa, vähenes kõrreliste ja kaunviljade osa.

3. Üheaastaste ja noorte taimede kadu, eriti esimestel arenguetappidel.

5. Sulekõrreliste, kahlarohtude (6070) kasv ja levik, hiljem piiratud, koos risoomiliste (rannikurohu) kõrreliste esinemise suurenemisega.

6. Hüdratsiooninäitajate tõus.

7. Metsa ja niidu, umbrohu, rohttaimede servaliikide tutvustus.

4.2. Puude ja põõsaste laienemine Streletskaja stepis

Üleliidulise botaanikaseltsi VI delegaatide kongressil 1978. aastal võttis kaitseala direktor A.M. Krasnitski ja botaanikud O.S. Ignatenko, B.C. Žmõkhova, V.D. Sobakinskikh märkis, et kaitsealal ei laienenud puude ja põõsaste taimestik reservirežiimi ajal (Ignatenko et al., 1978).

Esialgu leiti põõsakomponente steppide fütotsenoosidest Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (kala, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

Erinevate autorite steppide fütotsenooside kirjeldustes (Alehhin 1935, Dokhman 1967, Semenova-Tyan-Shanskaya 1966, Radulescu-Ivan 1967 jt) puid ja põõsaid peale ülalnimetatud stepipõõsaste ei märgitud. Töös I.F. Petrova (1990), kes viis läbi Streletskaja stepi geobotaanilise uuringu, puid ja põõsaid ei märgatud või need märgiti isoleerituks.

Kõigil Streletskaja stepi niitmata aladel tuvastati 13 liiki puid ja 17 liiki põõsaid. Meie avastatud liigid on andnud N.I. Zolotukhin, I.B. Zolotukhina (2002) Streletskaja kõrgustiku stepi taimestiku loendis.

V.D. kehtestatud meridionaalprofiilil. Sobakinskihh aastatel 1980-1981 (Avanesova, Sobakinskikh, 2006), Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 isend), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 isendit), Rosa canina L. (2 isendit), Lonicera tatarica L. (1 isend), Quercus robur L. (3 isendit), Populus trémula L. (3 isendit). Selle põhjal võib 1980. aastat lugeda puu- ja põõsastiku taimestiku laienemise alguseks.

Profiili uuesti läbivaatamine näitas põõsaste arvu olulist kasvu. Tänaseks (2005) on profiilil tuvastatud 46 erinevas vanuses puude isendit (Quercus robur (4 isendit), Populus trémula (4 isendit), Ulmus glabra Huds. (4 isendit), Acer negundo L. (6 isendit). ) , Acer platanoides L. (1 isend), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 isendit), Malus domestica Borkh ja Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 isendit)) ja 52 isendit.

erineva suurusega põõsaste tihnikud (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. ja Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l) Streletskaja stepi ja profiili niitmata alade proovialade kaardistamine näitab, et puude ja põõsaste võrade projektsioonid hõivavad praegu neist kuni 20% (tabel 2).

Puude ja põõsaste ilmumine niitmata aladele võib laienemist ainult soodustada, sest enamik neist on hetkel vilja kandmise faasis. Puude ja põõsaste suremine

tabel 2

Streletsky ala proovitükkide puude ja põõsaste võrade projektiivne kate (%)

Niitmata ala nr 1 500 m2 Niitmata ala nr 2 500 m2 Niitmata ala nr 3 10000 m2 Niitmata ala nr 4 10000 m2 Profiil niitmata alal nr 2 64000 m2

21,5 14 9 3,5 4,7

peaaegu ei täheldatud. Rajatud avatud metsamaad võivad veelgi kaasa tuua metsakoosluste arengu. Metssteppe iseloomustab valgaladel nii metsakoosluste kui ka niidusteppide esinemine. Stepimetsanduse ajalugu, kogemused ja tähelepanekud niitmata alade arengust, mille võttis kokku N.F. Komarov (1951), räägivad fütotsenooside kaitserežiimiga metsastamise võimalusest. Seda seisukohta kinnitab L.I. Denisman (1967) stepiga külgneva Dubroshina trakti surhiini kaevamiste kohta, milles autor väidab, et see territoorium oli varem stepp. Kaasaegsed tööd kasakaste stepi kaugemal väljal näitavad ka stepialade kinnikasvamist puude ja põõsastega (Ryzhkova, Ryzhkov, 2001)

Teine arvamus on steppide fütotsenooside vastupidavuse kohta puude ja põõsaste poolt kinnikasvamisele. See seisneb selles, et lagedad metsad ei anna teed metsadele, vaid taastuvad kohalikud stepifütotsenoosid. See vaatenurk põhineb ideedel metsastepi ainulaadsuse kohta (Dokhman, 1967).

Seega hakkab niitmata aladel taimestiku edasine areng sõltuma neile loodud uutest ökoloogilistest tingimustest, koosluses kasvavate taimede bioloogiast, eriti konkurentsivõimeliselt tugevatest puudest ja põõsastest.

4.2. Pärimisetapid absoluutselt kaitstud aladel

Tuginedes erinevate aastate steppide fütotsenooside olemasolevate kirjelduste analüüsile ja üldistamisele (Alehhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, Petrova 1966ya; 1990; Sobakinskikh, 2000) ja meie enda uurimistulemustega (Avanesova, 2004) tuvastati järgmised pärimise etapid (joonis 3).

I etapi aruhein-forb (1935-1939) tuvastati V.V. andmete võrdluse põhjal. Alehhina (1935) ja N.A. Prozorovski (1940).

Sutsessiooni esimesel etapil erinevad alad füsiognoomiliselt. Taimkate muutub ühtlasemaks ja vähem värviliseks, ilmnevad aspektide muutused, taimede areng hilineb, kasvavad mõned taimede liigid (^1ed¡cago

II etapp

III etapp

Metsastamine

o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

pärimisaeg,

Riis. 3. Pärimisskeem absoluutselt kaitstud režiimiga aladel

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), märgitakse Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L. rühma levikut.

Liigiküllastus väheneb 54 liigilt 44 liigile 1 m2 kohta.

Suureneb risoomiliste ja lahtise põõsaste teraviljade Bromopsis riparia, Bromopsis inermis liigiküllastuse koefitsient. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.)Karst..

Sulekõrreliste arvukus suureneb, kohati täheldatakse nende aspekti. Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis'e roll väheneb. Osade liblikõieliste (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.) arvukus väheneb.

Üheaastaste ja umbrohutaimede arvukus väheneb (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J.

Esineb võrsete vähenemist pinnaühiku kohta (Myosotis popovii -38 1 m2 kohta, Salvia pratensis 24 1 m2 kohta).

Teraviljadest on domineerivad taimed Festuca valesiaca, Poa angustifolia L., taimedelt - Filipéndula vulgaris Moench.

Samblaid leidub ohtralt, igal ruutmeetril. Algab allapanu kogumine.

II etapp: Rannikuhari-sulghein (1940-1964) eristati andmete üldistamise põhjal G.M. Zozulina (1955), D. Radulescu-Ivan (1965, 1967), G.I. Dohman (1968), A.M. Semenov-Tjan-Šanskaja (1966)).

Sutsessiooni teises etapis muutub Bromopsis riparia üldiselt domineerivaks. Suureneb Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Poa angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata arvukus. Teraviljade massiosalus rohus kasvab 50-60%, märgitakse teravilja aspekti.

Aspekti moodustavate sulgheinte levik ja elujõud on suurenenud. Tekib "tõmblus".

Ilmub vähe levinud Arrhenatherum elatius. Festuca valesiaca ja Carex humilis'e arvukus väheneb jätkuvalt.

Vicia tenuifolia, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum ja Salvia pratensis arvukus väheneb.

Vähem on kevadisi õitsvaid taimi (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Kaunviljade osalus ja arvukus väheneb, ainult Chamaecytisus ruthenicus mängib kohati märgatavat rolli.

Selles suktsessioonifaasis on liigiküllastus 35 taimeliiki 1 m2 kohta.

Samblad on peaaegu kadumas.

Allapanu kogunemine on stabiliseerunud.

Veynikovaya III etapp (1965-1982) tuvastati I.F. materjalide põhjal. Petrova (1990), V.D. Sobakinskikh (2000).

Selles järjestuse etapis täheldatakse Calamagrostis epigeios'e suurt domineerimist. Tasased alad ja valgalad on hõivatud roostikuga (umbes 70%). Tema alamdominandid on Poa angustifolia, Bromopsis inermis ja Stipa pennata. Brome ühendused hõivavad 20% territooriumist. Sulgheina kooslused säilivad ainult mikrokõrgustel, kuigi Stipa pennata on levinud kogu tasandikul koos

püsivus 83% ja esinemine kuni 60-80%. Teraviljade osakaal heintaimedes on 3 korda suurem kui kõrrelistel.

Värviliste aspektide arv väheneb 4-ni. Domineerivad maitsetaimed on Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Liigiküllastus on 33 liiki 1 m2 kohta. IV etapp Rukkiheina koosluse ülekaaluga lagerane areng (alates 1982) tuvastati materjalide põhjal V.D. Sobakinskikh (2000) ja meie andmed.

Toimub puude ja põõsaste laienemine, mis 2005. aastaks hõivasid 6-20% territooriumist, mis muutis niitmata stepi ilmet. Domineerivad Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. Domineerivaks liigiks on Arrhenatherum elatius; see on levinud kõigis kooslustes, luues suve keskpaigaks ühise aspekti suuremas osas niitmata stepist. Carex humilis on täielikult kadunud.

Märgitakse metsa-, serva- ja niiduliikide sissetoomist (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. jt).

Suurenes umbrohtude Urtica dioica ja Cirsium setosum kooslused. Liigiküllastus on kuni 24 liiki 1 m2 kohta.

Peatükk 5. Steppide fütotsenooside järgnevus heinateo mõjul

Niidetud stepil on kaitseala eksisteerimise ajal keskkonnatingimused muutunud järgmiste tegurite tõttu:

1. Karjatamise eemaldamine kevadel ja sügisel pärast asustamist.

2. Niitmise aja muutmine. Kui varem niideti steppi alates 13. juunist, siis kaitseperioodil lükati tähtpäevad juuli algusesse.

3. Uute niitmisviiside esilekerkimine. Kui varem niideti vikatiga ja riisuti heina rehaga, siis hiljem mindi üle masinkoristusmeetoditele.

Kuna taimestiku muutused on põhjustatud fütotsenoosiga seotud välisest inimtegevusest, kuuluvad need järjestikused protsessid allogeensesse gateogeneesi (Mirkin, 1989).

Veidi muudetud kujul RPC-ga fütotsenoosid on lähedased V.V. kirjeldatud algupärastele. Alehhin (1936) 20. sajandi alguses. Põhinäitajate muutused võimaldavad perioodilise niitmisega aladel eristada ka suktsessiooni etappe (tabel 3).

Keskkonnamastaabis kirjelduste töötlemine näitab, et perioodilise niitmisrežiimiga steppide fütotsenoosid on muutnud niiskusindeksit 51,9-lt 52,7-le ning paiknevad praegu luhasteppide ja kuivade värskete niitude piiril.

Tabel 3

RPC-ga fütotsenooside põhinäitajate muutused

Sutsessiooni etapid Liigirikkus Kõrreliste ja taimede osakaal rohus (%) Domineerivad kooslused*

100 k? 1 m2 Maitsetaimed ja kaunviljad Terad

I (1935-1939) NO 54 62 38 Aruhein – segahein

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Aruheinik brome-forb

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Forbs ja ranniku broom

IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5 Forb-bank broi-raihein

* Alehhini järgi (1935); Prozorovsky (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965, 1967), Dokhman (1968), A.M. Semenova-Tjan-Šanskaja (1966); Petrova (1990), Sobakinskihh (2000), Avanesova (2004)

Säilitades Streletskaja stepi steppide fütotsenooside liigilist mitmekesisust, täheldatakse heinateorežiimiga aladel muutusi, mis väljenduvad järgmiselt:

1. Risomatoossete ja lahtiste põõsaste teraviljade arvukuse ja nende massiosaluse suurendamine.

2. Murukõrreliste pärssimine.

3. Carex humilis'e arvukuse vähenemine.

4. Mõnede forb-taimede arvukuse vähendamine.

5. Üheaastaste ja noorte taimede kadu, Miosotispopovii.

6. Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. levik. Gmell.

7. Hilise õitsemise liikide arvukuse vähendamine, Veratrum nigrum L..

8. Fütotsenooside niiskusesisalduse tõus.

Heinateo ajal jääb Streletskaja stepp värviliseks, säilitades põhiaspektid ning seda iseloomustatakse kui kaitseala loomisel märgitud algsele seisukorrale lähedast kooslust. Heinateorežiim tagab Streletskaja stepi liigilise mitmekesisuse säilimise, mida märgiti sajandi alguses V.V. kirjeldustes. Alehhina.

5.2. Perioodilise niitmisrežiimiga aladel suktsessiooni etapid

Nende suktsessioonietappide tuvastamisel võeti arvesse erinevate aastate fütotsenooside täielikumad kirjeldused (Alehhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan, 19hanskaya,-S66; Petrova, 1990; Sobakinskikh, 2000, Avanesova, 2004). Perioodilise niitmisrežiimiga aladel eristatakse 4 suktsessioonietappi (joonis 4).

I staadiumis aruhein-forbs (1935-1939) tuvastati V.V. andmete võrdluse põhjal. Alehhina (1935) ja H.A. Prozorovski (1940).

1939. aastaks muutusid niidetud alad algsetega võrreldes vähe. Taimkate säilitab liigilise mitmekesisuse ja põhiaspektid. Taimed on RAZ-iga piirkondades taimede arengus ees. Suureneb paljude taimede elujõud, eriti Festuca valesiaca, aga ka risoomiliste teraviljade puhul. Stipa pennata suurendab oma levikut. Aspektide uurimine näitab Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare arvukuse kasvu.

Kohati on samblakate 100%. Rohtude osakaal rohus on suurem (70%) kui kõrrelistel.

1. etapp II etapp III etapp IV etapp

Olugovenie

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Pärimisaeg, aastad

Riis. 4. Perioodilise niitmisrežiimiga piirkondade järelkasv

II etapp Aruhein-pank brome-forb. (19401965) eraldati vastavalt G.I. Zozulina (1955), D. Radulescu-Ivan (1965), V.D. Sobakinskikh (2000).

Liigiline koosseis muutub veidi. Forbs domineerivad. Kuni 77% on polükarpsed püsililled, üheaastased kuni 9%. Kaalu järgi moodustavad ürdid 61–71%. Forbid määravad arvukalt värvikaid aspekte. Õitsevad rikkalikult Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC.. Festuca valesiaca, risoomilised ja lahtised põõsad (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.) Stipa pennatal on täpselt määratletud aspektid. Sammalde esinemine väheneb.

Liigiküllastus väheneb 56 liigini 1 m2 kohta.

III etapp Forb-bank brome. (1965-1982) on kirjeldatud I.F. Petrova (1990), V.D. Sobakinskikh (2000).

Rannikubroomide ühingu alluvus suureneb. Osalus Festuca valesiaca ühendustes vähenes: see jättis domineerivad rühmad. Forbide kaaluosalus on madalam kui teraviljadel. Carex humilis'e esinemine väheneb jätkuvalt.

Taimede seas domineerib lehtpuuvihka (Vicia tenuifolia). Filipendula vulgaris. Salvia pratensis. Oma fütotsenootilist rolli vähendavad tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare.

Liigiküllastus on 55 liiki 1 m2 kohta.

IV etapp Forb-bank broom-raihein (alates 1982) tuvastati materjalide põhjal V.D. Sobakinskikh (2000) ja meie andmed.

Niidusteppide põhiline liigiline koosseis ja koosluste standardomadused on säilinud.

Säilitades puistutes osalevate kõrreliste liigilise mitmekesisuse, säilivad arvukad kõrrelised Bromopsis riparia ja Stipa pennata. Domineeriv liik on Arrhenatherum elatius, mida leidub kõikidel uuringualadel ja mis katab kaldaaspekti.

Murupuistutes on 4 liiki tarnaid. Cagex humilist leidub juhuslikult.

Kaunvilju on arvukalt (13 liiki) hajusalt ja üksikult. Paiguti on rikkalikult esindatud vaid vicia tenuifolia.

Perioodilise niitmisega aladel on Calamagrostis epigeios levik pärsitud, sest tema seemned valmivad hilja, võrsete taaskasvamist pidurdab heinategu.

Liigirikkus jäi samale tasemele.

Niisutuskoefitsient L.G. on muutunud. Ramensky, niiduelementide arvukuse suurenemise tõttu tekkis heinamaa.

6. peatükk. Streletskaja steppide fütotsenooside suktsessiooni võrdlus

stepid koos suktsessioonidega teistes Euroopa metsastepide kaitsealades

Peatükis käsitletakse järgmiste kaitsealade kaitsmise kogemusi: Voroneži oblasti kivistepp (Kazantseva, 2002); Lipetski oblasti "Gapitšei mäed" (Danilov, 2005); “Volga metsstepp”, Penza piirkond (Kudrjavtsev, 2002); “Mihhailovskaja neitsimuld” Sumy piirkonnas, Ukraina steppide looduskaitseala harus (Tkatšenko, 2005); Kesk-Mustamaa kaitseala “kasakate step” (Neshataev, 2006).

Streletskaja stepi steppide fütotsenooside suktsessiooni võrdlemine metsa-stepi kaitsealade suktsessiooniga näitas, et absoluutselt reserveeritud režiimi korral on niidu stepid võsastunud puude ja põõsastega, mõnel juhul kiiremini (üle 65 aasta " Stone Steppe” puude ja põõsastega kinnikasv oli 60%). Sutsessiooni arenguga eelnimetatud kaitsealade niitmata aladel toimus liigirikkuse vähenemine. Forbide levik vähenes. “Mihhailovskaja neitsimullal”, nagu ka Streletskaja stepis, tekkisid raiheina kooslused (heinamaadel) ja nõgesekooslused (niitmata aladel).

Kõigil vaadeldavatel kaitsealadel toimub puu- ja põõsakoosluste arengule suunatud suktsessioonide ajal kinnikasv sarnaste liikide tõttu (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus glabra, Ulmus miinus).

Niidu-stepi fütotsenoosides heinateorežiimis on täheldatud, et nende režiimide liigirikkus ja koenootiline mitmekesisus on suurem.

Streletskaja stepi ja teiste metsa-stepi vööndi kaitsealade suktsessioonifaaside kestuse uurimine võimaldab taimekoosluste muutmisel pöörata tähelepanu etappide kestusele. Kõigil kaitseala režiimil asuvatel kaitsealadel täheldati pärast 40-50 aastat steppide fütotsenoosides puu- ja põõsakoosluste ning avametsade teket. Pealegi juhtus see mõnel juhul põõsafaasis (“Galitšja mägi”, “Volga metsastepp”), teistel aga puude ja põõsaste samaaegse levikuga (“Streletskaja ja Kamennaja stepid”).

Euroopa metsasteppide niidu-steppide fütotsenooside järgnevus kinnitab vajadust nende koosluste säilitamiseks kasutada heinateorežiimi.

2. Streletskaja stepi piirkondade fütotsenooside muutuste põhjus on eksogeenne inimtekkeline tegur, mis on toiminud pikka aega. Absoluutselt kaitstud režiimi toimimise tõttu (karjatamise eemaldamine, heinategu, põletamine) täheldatakse endogeensete tegurite mõju (kaltsude ja allapanu kogunemine, temperatuuritingimuste muutused, niiskusrežiimide muutused, varjutamine). Perioodilise niitmisrežiimiga aladel tekkis järg iga-aastase niitmise asendamisel heinavahetusega, karjatamise eemaldamisega ning niitmisaja ja -meetodite muutmisega.

3. Niidu-stepi fütotsenooside suktsessiooni suund kajastub liigirikkuse muutumises. Streletskaja stepi absoluutselt kaitsealad vähendasid liigirikkust peaaegu poole võrra (110-lt 49-le taimeliigile 100 m2 kohta ja 44-lt 24-le taimeliigile 1 m2 kohta). Liigirikkus perioodilise niitmisrežiimiga aladel on säilinud kaitseala moodustamisest alates praktiliselt muutumatuna ning ulatub 87 taimeliigini 100 m2 ja 57 taimeliigini 1 m2 kohta.

4. Absoluutselt kaitsealadel kulgeb suktsessiooniprotsess üheaastaste ja noorte taimede kadumise, mitmeaastaste rosettitaimede kadumise, stepitaimede vähenemise ning niidu- ja metsataimede kasvu suunas. Kaasaegsed fütotsenoosid perioodilise niitmisrežiimiga aladel on säilitanud oma põhilise liigilise koosseisu. Perioodilise niitmisrežiimi korral vähenes mõnevõrra ka stepitaimede arvukus ja suurenes niiduliikide arvukus. Teravilja koostis on muutunud seoses risoomiliste teraviljade laialdase levikuga fütotsenoosides.

5. Säilitades absoluutselt kaitsealadel maismaafütomassi bioloogilise produktiivsuse näitajaid (9 t/ha), on muutunud taimede majanduslike ja botaaniliste rühmade osakaal. Teraviljade kaaluosalus on nüüdseks tõusnud 70%-ni. Maapealse fütomassi bioloogiline produktiivsus niidetud aladel oli 4,48 t/ha. Muutused toimusid peamiste majandus- ja botaaniliste rühmade vahekorras. Praegu on teravilja osalus (52,5%) ülekaalus teraviljade ees, kuigi reservi korraldamisel täheldati teraviljade ülekaalu teravilja ees.

1) aruhein-forb.

3) Veynikovaya.

1) aruhein-forb.

3) Forb-bank brome.

8. Kesk-Mustamaa kaitseala luha-stepi fütotsenooside suktsessiooniprotsessi võrdlemine teiste Euroopa metsastepi kaitsealade suktsessioonidega näitab, et steppide fütotsenooside absoluutselt reserveeritud režiimi korral ilmub lage mets kas läbi põõsaste faasi (Galichya Mägi, Volga metsastepp) või puude ja põõsaste samaaegse levikuga (Streletskaja ja Kamennaja stepid). Kõige optimaalsem viis steppide fütotsenooside säilitamiseks on perioodiline niitmisrežiim, mis säilitab tavaliste põhjamaiste segarohusteppide tunnused.

1. Avanesova A.A. Vaatlusi ekskursioonil teemat “Taimekooslused” õppides (stepi fütotsenooside näitel) /A.A. Avanesova // Katsed ja tähelepanekud botaanika õpetamise protsessis. - Kursk: KSPU, 2001.-P.29-32.

2. Avanesova A.A. Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletsky lõigu fütotsenooside produktiivsuse ja liigilise koostise uurimise ajalugu / A.A. Avanesova // Põhja-metsastepi fütotsenoosid ja nende kaitse, - Tula, 2001. - Lk 13-15.

3. Avanesova A.A. Antropogeensete tegurite mõju stepikoosluste liigilisele koosseisule Kesk-Tšernozemi piirkonna Streletski piirkonnas

nimeline reserv prof. V.V. Alehhina / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Antropogeenne mõju taimestikule ja taimestikule: konverentsi materjalid, pühendatud. mälestuseks N.S. Kamõševa, Lipetsk, 30. november 2001. - Lipetsk: Lipetski Riiklik Kirjastus. ped. Ülikool, 2001.- Lk.60-61.

4. Avanesova A.A. Musta mere keskosa steppide fütotsenooside muutused antropogeensete tegurite mõjul /A.A. Avanesova // Keskkonnaprobleemide lahendamise haridus: rahvusvahelise teaduskonverentsi materjalid. 18.-21.september. - Kursk, 2001.- S-91-92.

5. Avanesova A.A. Stepi fütotsenoosid on keerulised ökoloogilised süsteemid /A.A. Avanesova // Botaanikateaduse roll keskkonnahariduses ja -kasvatuses - Kursk, 2002 - Lk 63-70.

6. Avanesova A.A. Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletsky lõigu absoluutselt kaitstud fütotsenooside omadused / A.A. Avanesova // Mets-stepi looduse uurimine ja kaitse. -Tula, 2002.- lk 23-25

7. Avanesova A.A. Streletskaja stepi steppide fütotsenooside liigirikkus ja produktiivsus /A.A. Avanesova // Mustmaa keskosa taimestik ja taimestik. - Kursk, 2003.- P 41-44

8. Avanesova A.A. Puu- ja põõsastaimestiku laienemine Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletskaja stepil / A.A. Avanesova // Kesk-Mustamaa piirkonna taimestik ja taimestik-2003. - Kursk, 2003.-S. 33-36

9. Avanesova A.A. Kogemused niidu steppide kaitsmisel Tšernozemi keskkaitsealal, mis on nime saanud. prof. V.V. Alehhina /A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Kulikovo väli. Ajalooline maastik. Loodus. Arheoloogia. Lugu. 1. köide - Tula, 2003, - lk 169-186.

10. Avanesova A.A. Streleletskaja stepi (Mustamaa keskkaitseala) taimestiku dünaamika erinevatel kaitserežiimidel / A.A. Avanesova // Bot. Ajakiri. -2004. - T. 89, nr 5 - P.796-812.

11. Avanesova A.A. Peoria tenuifolia (Paeoniceae) morfoloogilised tunnused Professor V. V. Alehhini / A. A. Avanesovi nimelise Kesk-Mustamaa biosfääri kaitseala Streletski piirkonnas // Peterburi II rahvusvahelise taimede anatoomia ja morfoloogia konverentsi materjalid. 14.-18.10.2002, Peterburi, 2002, lk 11-12.

12.Avanesova A. Absoluutselt reserveeritud režiimi mõju Kesk-Tšernozemi kaitseala stepifütocenoosile / A.Avanesova // Teadushariduse tähtsus Kesk- ja Ida-Euroopa riikide sotsiaalsete ja majanduslike muutuste valguses: IV IOSTE materjalid sümpoosion Kesk- ja Ida-Euroopa riikidele.- Kursk, KSU, 2003.- Lk 254-256.

13. Avanesova A.A. Puude ja põõsaste looduslik levik Streletskaja stepi niitmata aladel / A.A. Avanesova // Botaanilised uuringud Aasia Venemaal. RBO XI kongressi materjalid. - Barnaul, 2003. - 2. köide - lk 298.

14. Avanesova A.A. Fütotsenooside järgnevus Kesk-Must Maa tsooni Streletsky osas / A.A. Avanesova // Tšernozemi keskpiirkonna taimestik ja taimestik -

2004. Teaduskonverentsi materjalid - Kursk, 2004. - Lk 49-52.

15. Avanesova A.A., Sobakinskikh V.D. Puude ja põõsaste levik Streletskaja stepi niitmata aladel / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Kartograafiline uurimus Kesk-Must Maa kaitsealal (Mustmulda keskkaitseala tööd, 19. number) - Kursk, 2006 -P. 97-102.

Avanesova Anna Aleksandrovna

Euroopa metsastepi steppide fütotsenooside järgnevus

(V.V. Alehhini nimelise Kesk-Mustamaa biosfäärikaitseala näitel)

Kirjastustegevuse tegevusluba ID nr 062248 12.11.2001. Allkirjastatud avaldamiseks 13. septembril 2006 Formaat 60x84/16 Ofsetpaber. Ofsettrükk Tiraaž 100 eks. korraldus nr 12

Kurski Riikliku Ülikooli kirjastus 305000, Kursk, st. Radishcheva, 33

Trükitud KSU teabe- ja metoodilise toe laboris

Peatükk 1. Streletskaja stepi taimkatte uurimine.

1.1. Streletskaja stepi neitsi mägiste steppide fütotsenooside omadused.

1.2. Streletskaja stepi taimestiku uurimine.

1.3. Steppide fütotsenooside produktiivsuse ja liigirikkuse uuringud.

1.4. Stepi fütotsenooside järjestikused muutused erinevate kaitserežiimide korral.

1.5. Streletskaja stepi taimede biomorfoloogiliste omaduste uurimine.

Peatükk 2. Valdkond, materjalid ja uurimismeetodid.

3. peatükk. Streletskaja stepi fütotsenooside hetkeseis.

3.1. Liigiline koosseis ja produktiivsus absoluutselt reserveeritud ja külgnevates niidetud fütotsenoosides Streletskaja stepi lääneosas.

3.2. Liigiline koosseis ja produktiivsus absoluutselt reserveeritud ja külgnevates niidetud fütotsenoosides Streletskaja stepi keskosas.

4. peatükk. Steppide fütotsenooside järgnevus absoluutselt reserveeritud režiimi mõjul.

4.1. Taimkatte muutumise suund absoluutselt kaitstud režiimiga aladel. 4.2. Puu- ja põõsastaimestiku laienemine Streletskaja stepil.

4.3. Stepi fütotsenooside suktsessiooni etapid absoluutselt kaitstud režiimiga aladel.

Peatükk 5. Steppide fütotsenooside järgnevus heinateo mõjul.

5.2. Steppide fütotsenooside suktsessiooni etapid perioodilise niitmisrežiimiga aladel.

Peatükk 6. Streletskaja stepi steppide fütotsenooside suktsessiooni võrdlus Euroopa metsastepi teiste kaitsealade suktsessioonidega.

Sissejuhatus Bioloogiaalane doktoritöö teemal "Euroopa metsasteppide stepifütotsenooside järgnevus"

Teema asjakohasus. Sutsessiooni uurimine pole mitte ainult sügava teoreetilise huviga, vaid ka praktilise tähtsusega. Samuti on oluline uurida taimkatte suktsessiooni, mis tekib nende muutuste tulemusena, mida inimesed praegu oma majandustegevuse kaudu toodavad (Kamyshev, 1964).

nime saanud Kesk-Musta Maa osariigi biosfäärikaitseala. prof. V.V. Alehhina (Kurski piirkond) on aluseks neitsistepi fütotsenooside muutuste uurimisele teatud kaitserežiimide mõjul. Kesk-Mustamaa kaitseala heinamaa stepid on ainulaadsed süsteemid, mis on kündmise ja inimmajandusliku tegevuse tõttu kogu Euraasias peaaegu kadunud (Alehhin, 1936). Kesk-Mustamaa osariigi biosfäärikaitsealale kogunenud bioloogilise materjali töötlemine on suure teadusliku tähtsusega, kuna see vastab UNESCO programmile Inimene ja biosfäär (MAB) ning 1992. aastal vastu võetud metsloomade bioloogilise mitmekesisuse konventsioonile.

Niidu-stepi fütotsenooside järgnevust erinevate kaitserežiimide korral ei ole piisavalt uuritud. Nendes toimuvate protsesside korrigeerimiseks ja steppide keskkonnakorralduse optimeerimiseks on vaja teada nende muutuste suunda (Lavrenko, 1959).

Mets-stepide vööndis on läbi viidud suur hulk taimkatte uuringuid. Selle põhjuseks on selle majanduslik tähtsus, aga ka asjaolu, et stepitaimestiku uurimine viib fütotsenoloogiliste ja floristiliste probleemide väljaselgitamiseni (Kultiasov, 1981). Üheks probleemiks on "stepiküsimus", mis paljastab steppide puudepuuduse põhjused (Komarov, 1951).

Viimasel ajal on märgata suuri muutusi steppide fütotsenoosides ning puude ja põõsaste levikut kaitserežiimiga aladel.

Erinevatel aastatel saadud andmed niidu-stepi fütotsenooside seisundi kohta annavad materjali suktsessioonietappide tuvastamiseks.

Uuringu eesmärk ja eesmärgid. Käesoleva töö eesmärgiks on uurida Euroopa metsastepi steppide fütotsenooside järgnevust (V.V. Alehhini nimelise Kesk-Mustamaa biosfäärikaitseala näitel).

Selle eesmärgi saavutamiseks püstitati järgmised ülesanded:

1. Selgitada välja steppide fütotsenooside hetkeseisundi tunnused perioodilise niitmisrežiimi (RPM) ja absoluutselt reserveeritud režiimiga (RAZ), pöörates erilist tähelepanu puude ja põõsaste levikule.

2. Määrata RAZ ja RPC abil steppide fütotsenooside suktsessiooni suunad.

3. Tehke kindlaks steppide fütotsenooside suktsessiooni etapid RAZ ja RPC ajal.

4. Võrrelge Kesk-Mustamaa kaitseala jätkuvat taimkatte suktsessiooni muutustega Euroopa metsstepi sarnastes niidu-stepikooslustes.

Töö teaduslik uudsus. Esmakordselt on absoluutselt kaitstud režiimiga fütotsenoosides kirjeldatud avametsa staadiumit ning tuvastatud taimkatte suktsessiooni staadiumid absoluutselt kaitstud kaitse- ja perioodilise niitmise režiimil. Puude ja põõsaste laienemise dünaamika Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletsky lõigu kõigil niitmata aladel on kindlaks tehtud. Niidud on rajatud RPC-režiimiga aladele ja metsastamine RAZ-iga aladele Streletskaja stepi fütotsenoosides.

Kaitsmiseks esitatud põhisätted.

1. Liigilise koosseisu, liigirikkuse, produktiivsuse ja niiskusindeksite muutuste analüüs L.G.Ramensky järgi näitab Streletskaja stepi stepikoosluste heinamaid kaitseala eksisteerimise perioodil.

2. RPC-ga fütotsenoosides on niiskusindeks muutunud (L.G. Ramensky niiskuse skaalal 51,9-lt 52,7-ni). Praegu paiknevad RPC-ga fütotsenoosid niidu steppide ja kuivade värskete niitude piiril. RAZ-iga fütotsenoose iseloomustatakse kui värskeid niite (56. tase L.G. Ramensky niiskuse skaalal) koos metsaliikide, puude ja põõsaste laienemisega.

3. Streletskaja stepi ja teiste kaitsealade fütotsenooside suktsessiooni hindamine RAZ-i ja RPC-ga näitas, et tuvastatud muutused on iseloomulikud kogu Euroopa metsa-stepi kaitsealustele niidu-stepikooslustele.

Praktiline tähtsus. Lõputöös toodud materjalid võtavad kokku Kesk-Mustmaa looduskaitseala niidusteppide kaitsmise kogemused, võimaldavad valida ratsionaalseid meetodeid niidu steppide kaitseks ning kinnitavad N.S.-i hinnangut absoluutse kaitsereziimi kohta. Kamõšev (1965), kui režiim, mis viis niidu-stepi fütotsenooside kadumise ja avametsade tekkeni.

Töö aprobeerimine. Doktoritöö põhisätteid esitleti ja arutati teaduskonverentsidel “Põhja-metsstepi fütotsenoosid ja nende kaitse” (Kursk, 2001), “Mustamaa keskosa taimestik ja taimestik” (Kursk, 2002,2003,2004). ), “Antropogeenne mõju taimestikule ja taimestikule” (Lipetsk , 2001), “Metssteppide looduse uurimine ja säilitamine” (Kursk, 2002), II rahvusvaheline taimeanatoomia ja -morfoloogia konverents (Peterburi, 2002), “Ajalooline Maastik. Loodus. Arheoloogia. Ajalugu" (Tula-Kulikovo väli, 2002).

Töökoormus. 166-leheküljeline lõputöö koosneb sissejuhatusest, 6 peatükist, kokkuvõttest, järeldustest ja 29 leheküljest lisast; sisaldab 120 lehekülge põhiteksti, 22 joonist, 9 tabelit. Bibliograafias on 217 nimetust, millest 9 on võõrkeelsed.

Järeldus Väitekiri teemal "Botaanika", Avanesova, Anna Aleksandrovna

1. Kesk-Mustmaa looduskaitseala Streletskaja stepi niidu-stepi fütotsenoose on uuritud alates sajandi algusest; Uuringu erinevatel etappidel koostati täielikud fütotsenooside loendid, mis võimaldavad jälgida suktsessiooniprotsesside suunda ja tuvastada suktsessioonietappe absoluutselt kaitsealadel ja perioodiliselt niidetavatel Streletskaja stepi fütotsenoosidel.

2. Streletskaja stepi piirkondades esinevate fükoenooside muutuste põhjus on eksogeenne inimtekkeline tegur, mis on toiminud pikka aega. Absoluutselt kaitstud režiimi toimimise tõttu (karjatamise eemaldamine, heinategu, põletamine) täheldatakse endogeensete tegurite mõju (kaltsude ja allapanu kogunemine, temperatuuritingimuste muutused, niiskusrežiimide muutused, varjutamine). Perioodilise niitmisrežiimiga aladel tekkis järg iga-aastase niitmise asendamisel heinavahetusega, karjatamise eemaldamisega ning niitmisaja ja -meetodite muutmisega.

3. Niidu-stepi fütotsenooside suktsessiooni suund kajastub liigirikkuse muutumises. Streletskaja stepi absoluutselt kaitstud alad vähendasid liigirikkust peaaegu poole võrra (110-lt 49-le taimeliigile 100 meetri kohta ja 44-lt 24-le taimeliigile 1 meetri kohta). Liigirikkus perioodilise niitmisrežiimiga aladel on säilinud kaitseala moodustamisest alates praktiliselt muutumatuna ning ulatub 87 taimeliigini 100 m ja 57 taimeliigini 1 m2 kohta.

4. Absoluutselt kaitsealadel kulgeb suktsessiooniprotsess üheaastaste ja noorte taimede kadumise, mitmeaastaste rosettitaimede kadumise, stepitaimede vähenemise ning niidu- ja metsataimede kasvu suunas. Kaasaegsed fütotsenoosid perioodilise niitmisrežiimiga aladel on säilitanud oma põhilise liigilise koosseisu. Perioodilise niitmise režiimi korral vähenes mõnevõrra ka stepitaimede arvukus ja suurenes niidutaimede arvukus. Teravilja koostis on muutunud seoses risoomiliste teraviljade ja rukkiheina laialdase levikuga fütotsenoosides.

5. Säilitades absoluutselt kaitsealadel maismaafütomassi bioloogilise produktiivsuse näitajaid (9 t/ha), on muutunud taimede majanduslike ja botaaniliste rühmade osakaal. Teraviljade kaaluosalus on nüüdseks tõusnud 70%-ni. Maapealse fütomassi bioloogiline produktiivsus niidetud aladel oli J 4,48 t/ha. Muutused toimusid peamiste majandus- ja botaaniliste rühmade vahekorras. Praegu on teravilja osalus (52,5%) ülekaalus teraviljade ees, kuigi reservi korraldamisel täheldati teraviljade ülekaalu teravilja ees.

6. Streletskaja stepi niidu-stepi fütotsenooside suktsessiooni uurimine näitas, et praegu iseloomustatakse absoluutselt reserveeritud režiimiga fütotsenoose kui värskeid niite (indeks 56 ökoloogilisel skaalal L. G. Ramensky) ning nendes toimub puude ja põõsaste laienemine. (5–20% niitmata aladest). Keskkonnamastaabis kirjelduste analüüs näitab, et perioodilise niitmisrežiimiga steppide fütotsenoosid on muutnud niiskusindeksit 51,9-lt 52,7-le ning paiknevad praegu niidusteppide ja kuivade värskete niitude piiril.

7. Esmakordselt selgitati välja niidu-stepi fütotsenooside suktsessiooni staadiumid ja määrati nende ajalised piirid. Streletskaja stepi absoluutselt reserveeritud režiimiga piirkondades kirjeldatakse 4 pärimisetappi:

1) aruhein-forb.

2) Rannikuhari-sulehein.

3) Veynikovaya.

4) Rukkiheina koosluse ülekaaluga avametsa arendamine.

Perioodilise niitmisrežiimiga piirkondades eristatakse järgmisi järjestuse etappe:

1) aruhein-forb.

2) aruhein-pank brome-forb.

3) Forbs ja ranniku brome.

4) Forb-bank broom-raihein.

8. Kesk-Mustamaa kaitseala luha-stepi fütotsenooside eccessionaalse protsessi võrdlus Euroopa metsastepi teiste kaitsealade suktsessioonidega näitab, et steppide fütotsenooside absoluutse reserveeritud režiimi korral ilmub lage mets kas läbi põõsaste faasi (Galichya Mägi, Volga metsastepp) või puude ja põõsaste samaaegse levikuga (Streletskaja ja Kamennaja stepid). Kõige optimaalsem viis steppide fütotsenooside säilitamiseks on perioodiline niitmisrežiim, mis säilitab tavaliste põhjamaiste segarohusteppide tunnused.

Soovitused uurimistulemuste kasutamiseks

Lõputöös toodud materjalid, mis võtavad kokku aastatepikkused kogemused niidu steppide kaitsmisel Kesk-Mustmuld kaitsealal, annavad keskkonnaasutustele (kaitsealadele, riiklikele keskkonnakaitsekomiteedele) teavet taimestiku muutumise suuna kohta, võimaldades neil valida ratsionaalse meetodid niidu steppide ja rohtsete koosluste kaitseks. Pärimisandmeid saab kasutada taimkatte dünaamika hüpoteeside kontrollimiseks.

Järeldus

Üks olulisemaid looduskaitsealade ees seisvaid ülesandeid on biotsenooside uurimine kõigis suhetes ja nende dünaamika jälgimine erinevates keskkonnatingimustes. Sellega seoses pakuvad erilist huvi taimestiku suktsessiooni vaatlused. Tootlikkus ja liigiline koosseis on koosluste peamised näitajad, mis annavad bioloogilisi süsteeme iseloomustavat teavet. Nende näitajate põhjal on võimalik määrata ühenduste positsiooni nende süsteemide hierarhias, analüüsida nende majanduslikku ja ökoloogilist olulisust, teha taimestiku-geneetilisi, ökoloogilis-fütotsenootilisi analüüse ning pikaajaliste vaatluste käigus välja selgitada koosluste suktsessioonietapid. .

Praegu kehtivad kaitserežiimid Streletskaja stepis tagavad selle fütotsenooside ohutuse erineval määral.

Perioodilise niitmise režiimid säilitavad erinevalt reservrežiimist Streletskaja stepi fütotsenooside liigilise mitmekesisuse, millel on põhja-, heinamaa-, värvilise segarohusteppide iseloomulikud tunnused. See režiim loob tingimused, mis on lähedasemad tingimustele, milles ajaloolises minevikus paiknesid Streletskaja stepi fütotsenoosid.

Reservirežiim tõi kaasa suured muutused fütotsenoosides. Neis domineerib praegu suurtes kogustes teravili, nende arvukus ja osakaal fütotsenooside raie massis on suur. Forbide esinemine ja arvukus vähenes. Ilmunud on puid ja põõsaid, mille võra projektsioon ulatub kohati 20%-ni.

Reservirežiimi enne kaitseala loomist ei eksisteerinud, selle loomine oli osa V.V. algatatud eksperimendist. Alehhin. Praegu toimub selle režiimiga piirkondades metsaelementide laienemine. Need alad peegeldavad fütotsenootilisi suhteid metsa ja stepi vahel. Kesk-Tšernozemi kaitseala Streletsky osas tehtud suktsessiooniuuringud, samuti andmed Euroopa metsastepi teiste kaitsealade steppide fütotsenooside muutuste kohta kinnitavad G.E. väljendatud metsa ja stepi vahelise seose "tsüklilist" teooriat. Grosset. Mets ja stepp eksisteerivad metsa-stepi vööndis võrdselt ning nende vahel toimub vaid ajutine teineteise asendamine erinevates piirkondades. Kuid peamiseks pidurdavaks teguriks metsade edenemisel steppidele tuleks pidada inimtekkelist, mitte kasvutingimuste muutumist. Seda seisukohta väljendas V.I. Taliev. Sellele probleemile on pühendatud Kelleri (1931), Semenova-Tyan-Shanskaya (1966), Smirnova (2000) uurimused.

Kogemus V.V. Alehhin režiimimeetmete kohta Kesk-Mustamaa kaitsealal on ainulaadse tähtsusega ning väärib igakülgset uurimist ja kajastamist; selle tulemusi tuleks arvesse võtta uute kaitsealade ja loodusmälestiste loomisel metsa-stepi vööndis.

Bibliograafia Väitekiri bioloogias, bioloogiateaduste kandidaat, Avanesova, Anna Aleksandrovna, Voronež

1. Avanesova A.A. Streleletskaja stepi (Kesk-Mustamaa looduskaitseala) taimestiku dünaamika erinevatel kaitserežiimidel / A.A. Avanesova // Botaanikaajakiri. -2004. T. 89, nr 5 - lk 796-812.

2. Avanesova A.A. Kogemused niidu steppide kaitsmisel Tšernozemi keskkaitsealal, mis on nime saanud. prof. V.V. Alehhina / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinskikh // Kulikovo väli. Ajalooline maastik. Loodus. Arheoloogia. Lugu. -Tula., 2003.-T. 1.-S. 169-186.

3. Aleksandrova V.D. Taimkatte muutuste uurimine / V.D. Aleksandrova//Välja geobotaanika.- M.-JL: Teadus., 1964. -T. 3. -P.300-447.

4. Aleksandrova V.D. Taimkatte muutuste uurimise järgmised ülesanded /

5. B.D. Aleksandrova // Kaasaegse botaanika probleemid. -M.-JL, 1965. -T.1.1. lk 206-209.

6. Alehhin V.V. Essee taimestikust ja selle järjestikustest muutustest Kurski lähedal Streletskaja stepi piirkonnas / V.V. Alehhin // Tr. Peterburi loodusteadlaste saar, det. botaanika.- 1909. -T. 40, väljaanne. 1. -112 s.

7. Alehhin V.V. Kesk-Mustmaa piirkonna steppide taimkate./ V.V. Alehhin Voronež, 1925. -102 lk.

8. Alehhin V.V. Kurski provintsi taimestik. / V.V. Alehhin // Tr. Kurski Gubplan. Kursk, 1926. - 4. väljaanne. - 122 lk.

9. Alehhin V.V. Kesk-Mustamaa stepid. / V.V. Alehhin Voronež: Kommuun, 1934.- 90 lk.

10. Yu. Alehhin V.V. Fütotsenoosi probleem ja mõned uued faktilised andmed / V.V. Alehhin // Teadlane. zap. Moskva Riiklik Ülikool. Bioloogiline osa. -1935.-väljaanne. 4.-S. 113179.

11. P. Alehhin V.V. Taimestiku ja taimestiku väliuuringute metoodika. / V.V. Alehhin -M.: Hariduse Rahvakomissariaat. -1938. -203 s.

12. Alehhin V.V. Fütotsenooside õpetus. / V.V. Alehhin // Taimede geograafia, M., 1938.-P.109-140.

13. Alehhin V.V. Kesk-Mustamaa kaitseala taimestik. / V.V. Alehhin // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv.- M., 1940a. Vol. 1-C. 8-144.

14. I. Alehhin V.V. Kesk-Mustamaa kaitseala, selle korraldus ja kaasaegne territoorium. / V.V. Alehhin // Tr. Kesk-Tšernoz. olek zap. - M., 19406-väljaanne 1.-S.Z-7.

15. Alehhin V.V. NSV Liidu taimestik põhivööndites. / V.V. Alehhin -M, 1936. -P.256-310

16. Alehhin V.V. NSV Liidu taimestik põhivööndites. / V.V. Alehhin -M., 1951-S. 274-283.

17. Alehhin V.V., Walter G. Botaanilise geograafia alused. / V.V. Alehhin, G. Walter - M.-JL: Biomedgiz., 1936. -713 lk.

18. Kurski oblasti atlas. / toim. R.V. Kabonova M, 2000, - 48 lk.

19. Afanasjeva E.A. Streletskaja stepi mulla-botaaniline eskiis. / E.A. Afanasjeva, V.N. Golubev Kursk, 1962 -66 lk.

20. Afanasjeva E.A. Kesk-Venemaa kõrgustiku tšernozemid. / E.A. Afanasjeva -M: Nauka, 1966. -223 lk.

21. Bannikova I.A. Euraasia metsstepp (floristliku mitmekesisuse hindamine)./ I.A. Bannikova M., 1998. -145 lk.

22. Beideman I.N. Taimede ja taimekoosluste fenoloogia uurimise metoodika. / I.N. Beideman Novosibirsk: Nauka, 1974.-153 lk.

23. Borisova M.A. Niidu stepi hooajalise arengu rütm. / M.A. Borisova // MOIP bülletään, bioloogia, 1960.-T. 65, väljaanne. 6.- lk 78-91.

24. Borisov V.A. Maailma kaitstud loodusalad. Rahvuspargid, kaitsealad, kaitsealad: teatmeteos. / V.A. Borisov, L.S. Belousova-M.: Agropromizdat, 1985 210 lk.

25. Vasilevitš V.I. Statistilised meetodid geobotaanikas. / V.I., Vasilevitš-M-L.: Teadus, 1969.-231 lk.

26. Vassiljev V.I. Taimkatte protsessi seaduspärasused muutuvad. / SISSE JA. Vassiljev // Materjalid NSV Liidu taimestiku ajaloo ja taimestiku kohta - M.: ANSSR, - 1946.- T.2 Lk 365-404.

27. Vlasov A.A. Kesk-Mustamaa kaitseala roll Kurski piirkonna bioloogilise mitmekesisuse säilitamisel. / A.A. Vlasov // Põhjapoolse metsastepi fütotsenoosid ja nende kaitse. -Tula, 2001. Lk 18-21.

28. Vlasov A.A. nime saanud Kesk-Mustamaa biosfäärikaitseala. prof. Alehhina. Bioloogiline mitmekesisus. Areng. Teaduslikud uuringud ja monitooring. / A.A. Vlasov // Mets-stepi looduse uurimine ja kaitse. -Tula, 2002-S. 7-11.

29. Vlasov A.A. Kesk-Mustamaa kaitseala praeguses staadiumis. / A.A. Vlasov // Looduslike ökosüsteemide ja kaitsealade uurimine ja säilitamine metsa-stepi vööndis. -Kursk, 2005 Lk 4-6

30. Vorobjov I.I. Dokutšajevi ideed ja steppide territoriaalne kaitse. / I.I. Vorobjov //Steppe Bulletin, nr 15-Novosibirsk, 2004- P.4-8.

31. Vorobjov I.I. Mets, stepid ja inimesed Kesk-Musta Maa piirkonnas: katse vaadata steppide säilitamise tavasid teistmoodi. / I.I. Vorobjov // Looduslike ökosüsteemide uurimine ja säilitamine metsa-stepi vööndi kaitsealadel. -Kursk, 2005 -S. 26 28.

32. Golubev V.N. Kesk-Mustmulda kaitseala soontaimede loetelu II lisa. / V.N. Golubev // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. -M., 1960. - Väljaanne. 6. lk 223-225.

33. Golubev V.N. Mustmulda keskkaitseala soontaimede loetelu III lisa. / V.N. Golubev // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv.- M., 1965.- Väljaanne. 8. -S. 68-72.

34. Golubev V.N. Uurimistöö väljavaadetest Kesk-Must Maa kaitsealal. / V.N. Golubev // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. -M., 1960. - Väljaanne. 6. Lk 36-50.

35. Golubev V.N. Niidusteppide taimestiku ökoloogiliste ja bioloogiliste teadmiste poole. / V.N. Golubev // Botaanikaajakiri, -1962.- T. nr 1-P.25-44.

36. Golubev V.N. Kesk-metsastepi rohtsete taimede biomorfoloogia alused. / V.N. Golubev // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv.- M., 1962.- Väljaanne. 7509 lk.

37. Golubev V.N. Mets-stepi rohttaimede ja taimekoosluste ökoloogilised ja bioloogilised omadused. / V.N. Golubev M., 1965. -287 lk.

38. Golubeva I.V. Mõned andmed elusate seemnete pakkumise kohta niidutaimestiku all olevates muldades. / I.V. Golubeva // MOIP bülletään, bioloogia, M., 1962. - T. 67, väljaanne. 5- lk 76-89.

39. Golubeva I.V. Mägiristiku ja liivase esparperi vanuseline koosseis ja populatsioonidünaamika niidustepi erinevates tingimustes. / I.V. Golubeva // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. M., 1964.-väljaanne 7.-P. 11-37.

40. Golubeva I.V. Liivane esparteri osakese kohta niidu stepi tingimustes. / I.V. Golubeva // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. M., 1965. – 9. väljaanne – lk. 90-96.

41. Gortšakovski P.L. Antropogeensed muutused taimestikus: seire, hindamine, prognoosimine. / P.L. Gortšakovski // Ökoloogia nr 5, -M, 1984.- Lk.3-16

42. Grebenštšikov O. S. Rohuökosüsteemide arengu reguleerimine kaitsealadel. / O.S. Grebenštšikov // NSV Liidu looduskaitsealade kogemused ja ülesanded - M, 1979 Lk 123-129.

43. Roheline F.M. Geosüsteemi monitooringu põhimõtted ja meetodid. / F.M. Green, I.N. Kljujev, V.D. Utekhin M.: Nauka, 1989. - 168 lk Roheline A.M. Geosüsteemide statsionaarsete uuringute läbiviimise põhimõtted, meetodid ja meetodid. / OLEN. Roheline - M.: IGAN, Preprint 1987.-78lk.

44. Grosset G.E. Metsa ja stepi piiride kõikumised holotseenis tsoonide nihkumise doktriini valguses. / G.E. Grosset // MOIGT-i bülletään. Bioloogia. -M., 1961, -T. 36-S. 65-84.

45. Denissov V.G. Carex humilis Leyssi võrsete ja muru morfoloogiline struktuur. / V.G. Denisov // Kõrghariduse teaduslikud aruanded. Bioloogiateadused. M., -nr 4. -P.62-69.

46. ​​Dinesman L.G. Dubroshina metsa ajalugu surchinide uurimise materjalide põhjal. / L.G. Dinesman // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. -M, 1967.-väljaanne. 10.-S. 101-108.

47. Dokhman G.I. Kaunviljade ja teraviljade vahelised seosed põhjastepi looduslikes fütotsenoosides. / G.I. Dokhman // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. M., 1966-T. P.-S. 8-28.

48. Dokhman G.I. Põhja- (niidu)stepi fütotsenooside struktuuri analüütilise uurimise poole. / G.I. Dokhman // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. -Kursk: Raamat. Kirjastus, 1960 T. 6. - P. 51-81.

49. Dokhman G.I. Kesk-Mustamaa kaitseala stepi niidetud alade taimestiku taastamise põhirõhk. / G.I. Dokhman // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. M., 1965.-number 9.-P.3-15.

50. Dokhman G.I. Taimede leviku iseärasused Streletskaja stepi niidetud alade mikro-nanoreljeefi elementide vahel. / G.I. Dokhman // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv -Voronež: Voroneži kirjastus, Ülikool, 1965.- 8. väljaanne. Lk 5-11.

51. Dokhman G.I. Metsstepi identiteet. / G.I. Dokhman // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. M., 1967.- Väljaanne. 10,- lk 3-16.

52. Dokhman G.I. NSVL Euroopa osa metsstepp. / G.I. Dokhman -M., 1968270 lk.

53. Eliseeva V.I. Hiirelaadsete näriliste levik Kesk-Mustamaa kaitseala põhibiotoopides ja juhtivate liikide arvukuse dünaamika. / SISSE JA. Eliseeva // Tr. Kesk-Tšernoz. olek reserv. M.: Lesn. tööstus, 1965. - lk 194-208.

54. Eliseeva V.I. Rebaste toitumine ja populatsiooni dünaamika Kesk-Tšernozemi kaitsealal. / SISSE JA. Eliseeva // Tr. Tsenrt.-Chernoz. olek reserv. M: Lesn. tööstus, 1971. - lk 92-108.

55. Zhmykhova B.S. Kesk-Mustamaa kaitseala puude ja põõsaste rohttaimede fenoloogia (pikaajaliste vaatluste järgi 1939-1969). / B.C. Žmõkhova // Tr. Tsentr.-Tšernozemn. olek reserv.

56. M., 1979. - väljaanne. 12. -S. 77-229.

57. Zhmykhova B.S. Heinateorežiimi mõju taimefenoloogiale. /

58. eKr. Zhmykhova // Valetame, probleem. reservid. -Kursk: Raamat. kirjastus, 1980.1. lk 101-106.

59. Žmõhhova B.S. Stepikoosluste aspektide kvantitatiivsed omadused erinevate kaitserežiimide korral. / B.C. Žmõkhova, T.D. Filatova // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. M., 1997.-VÄLJAS 15.-P. 52-64.

60. Žukova JI.A. Niidutaimede populatsioonielu. /JI.A. Žukova. -Ioshkar-ola, 1995. 223 lk.

61. Zlotin R.I. Antropogeensed muutused tõeliste steppide ökosüsteemides. /R.I. Zlotin, K.S. Khodaševa, N.S. Kazanskaja//Izvestija nr 5.-M.: NSVL Teaduste Akadeemia. Geograafisari, 1979.- lk 5-19.

62. Zozulin G.M. Metsa ja rohttaimestiku seosed Kesk-Mustamaa looduskaitsealal. / G.M. Zozulin // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. M., 1955.-väljaanne Z.- P. 103-234.

63. Zozulin G.M. Metsa ja stepi suhete küsimusi mets-stepi vööndi keskosas. / G.M. Zozulin // Koduloolised märkmed. Kursk, 1959, -S. 141-155.

64. Zozulin G.M. Streletskaja stepp. / G.M. Zozulin. Kursk, 1950. - 71 lk.

65. Zolotukhin N.I. Streletskaja stepi taimestiku dünaamika analüüs aastatel 1900-1999. / N.I., Zolotukhin, I.B. Zolotukhina. // Tr. Kesk-Tšernozemn. olek reserv. Vol. 16. -Tula, 2000.- Lk.41-58.

66. Zolotukhin N.I. Streletskaja kõrgustiku stepi taimestiku pikaajaline dünaamika. Kesk-Mustamaa kaitseala taimkate. /N.I. Zolotukhin, I.B. Zolotukhina. //Tr. Keskus - Chernoz. olek reserv. Tula: Grif i K 2002. -Välja 18.- lk 225-257.

67. Zolotukhin N.I. Taimestiku taastamise tunnused mets-stepi kesadel. / N.I. Zolotukhin, I.B. Zolotukhina, T.D. Filatova. // Kulikovo väli. -Tula, 2003. T.1 - lk 198-212.

68. Zolotukhin N.I. Maardlad Kesk-Mustmaa kaitseala territooriumil. / N.I. Zolotukhin, T.D. Filatova. // Antropogeenne mõju taimestikule ja taimestikule - Lipetsk, 2001, lk 72-75.

69. Ignatenko O.S. Floristika analüüside kasutamise küsimusest kaitsealade suuruse ja asukoha ratsionaalseks määramiseks. / O.S. Ignatenko, A.M. Krasnitski // Teoreetiline. Konserveerimise küsimused NSV Liidus. -Kursk, 1975. Lk.27-30.

70. Ignatenko O.S. Niidu-stepi koosluste liigi- ja isendirikkus. / O.S. Ignatenko, V.D. Sobakinskikh // Kesk-metsastepi peamiste geosüsteemide elustik. M.: Kirjastus IganSSSR, 1976.-S. 50-61.

71. Ignatenko O.S. Looduskaitsealade stepikoosluste säilimise probleemid. / O.S. Ignatenko, J1.C. Isaeva-Petrova. // Kaitsealade korraldus ja kaitse. -M., 1979. Lk 15-59.

72. Ignatenko O.S. Kesk-Mustmaa looduskaitseala haruldaste taimeliikide kaitse. / O.S. Ignatenko, A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya // Botaanikaajakiri, -JL: Teadus, 1979. Nr 12 - lk 1816-1824.

73. Ignatenko O.S. Kesk-Mustamaa kaitseala taimestik. / O.S. Ignatenko //Käsikiri. Tšernobõli keskjaama arhiiv. 1984.- 181 lk.

74. Ignatieva I.P. Rohtjuur- ja ratseemjuureliste rohtsete polükarpsete elutsüklist. / I.P. Ignatjeva // Botaanikaajakiri. -1965.- T.50, nr 7 Lk 903-916.

75. Kamenetskaja I.V. Meteoroloogiliste tingimuste mõju Streletskaja stepi taimede seemnete taastumisele. / I.V. Kamenetskaja // MOIP bülletään. 1949. - 4. väljaanne, T.54. - lk 73 - 78.

76. Kazantsenva T.I. Stepitaimestiku ümberkujundamine metsaistandustega kokkupuutevööndis (Kamennaja stepp, Voroneži piirkond). / T.I. Kazantsenva, N.I. Bobrovskaja, A.I. Paštšenko, V.V. Tištšenko // Botaanikaajakiri. 2002, - T. 87, nr 12. - lk 87-96.

77. Kamõšev N.S. Kesa taimestiku arengumustrid Kamennaja stepis. / N.S. Kamõšev // Botaanikaajakiri. -1956- T. 41, nr 1, -S. 33-63.

78. Kamõšev N.S. NSV Liidu Euroopa osa metsastepi kompleksi geograafiast, fütotsenoloogiast ja evolutsioonist. / N.S. Kamõšev // Kesk-Tšernozi toimetised. olek reserv. Voronež, 1965.- number. 8. -S. 107-115.

79. Kamõšev N.S. Sulekõrreliste ökoloogiast. / N.S. Kamõšev //Botaaniline ajakiri. 1955. - T.40, nr 2 - Lk 200 - 205.

80. Kamõšev N.S. Musta Maa keskosa piirkondade uue botaanilis-geograafilise tsoneerimise kogemus. / N.S. Kamõšev // Botaanikaajakiri. 1964.- T.49, nr 8 - Lk 1133 -1146.

81. Keller B.A. Kesk-Must Maa piirkonna stepid. / B.A. Keller // Kesk-Musta Maa piirkonna stepid. M.-L: Selkhozgiz, 1931. -S. 319-339.

82. Komarov N.F. Voroneži kubermangu lääneosa taimestikule. / N.F. Komarov // Bülletään. kokku loodused Voroneži riigi all. un-need. -1928. - nr 2. -125 s.

83. Komarov N.F. Tšernozemi steppide taimkatte evolutsiooni etapid ja tegurid. /N.F. Komarov -M., 1951.-226 lk.

84. Komarov N.F. Lääne-stepid Kesk-Must Maa piirkonnad. / N.F. Komarov, E.I. Proskuryakov // Kesk-Musta Maa piirkonna stepid. -M.-L.: Selkhozgiz, 1931. Lk 195 - 309.

85. Kurski oblasti punane raamat. Haruldased ja ohustatud taime- ja seeneliigid / toim. N. I. Zolotukhina. -Tula, 2001. Köide 2.-168 lk.

86. NSV Liidu punane raamat: Haruldased ja ohustatud looma- ja taimeliigid. / toim. OLEN. Borodina ~M., 1984.-T.2.-480 lk.

87. Krasnitski A.M. Ümbritsevate territooriumide režiimi tähtsus kaitseala jaoks. / OLEN. Krasnitski // NSVL Teaduste Akadeemia uudised. Geograafia sari. -1975.-Nr.3.-S. 81-85.

88. Krasnitski A.M., Dyrenkov S.A. Niidu- ja stepiökosüsteemide võrdlev hinnang niidetud ja niitmata reservkaitserežiimil. / OLEN. Krasnitsky, S.A. Dyrenkov // MOIP bülletään. Bioloogia. M., 1982. - T.87, nr 4 - Lk 102 - 109.

89. Krasnitski A.M. Puude ja põõsaste looduslik levik niitmata kesal Kesk-Mustmaa looduskaitsealal. / OLEN. Krasnitski // Botaanikaajakiri. L.: Nauka, 1973. -T. 58. - lk 212 -224.

90. Krasnitski A.M. Mustmulda keskkaitseala introdutseeritud ja aretatud puu- ja põõsaliigid. / OLEN. Krasnitski // Tšernozi keskuse toimetised. olek reserv. M., 1971.-väljaanne. 11.-S. 84-92.

91. Krasnitski A.M. Konserveerimise probleemid. / OLEN. Krasnitski -M., 1983.- 192 lk.

92. Krasnitski A.M. Puude ja põõsaste asustamine Kesk-Mustmaa looduskaitseala niitmata aladele. / OLEN. Krasnitski, T.P. Soshnin // MOIP bülletään. Bioloogia. -1984. -T.89, number 2 -C 88 -97.

93. Kudrjavtsev A.Yu. Volga kõrgustiku metsa-stepi kompleksi taimestiku dünaamika üldised suundumused absoluutselt reserveeritud režiimi tingimustes. / A.Yu. Kudrjavtsev // Metsstepi looduse uurimine ja kaitse - Tula, 2002. -P. 33-36.

94. Kultiasov I.M. Kuivade piirkondade taimestik. / NEED. Kultiasov // Steppide taimestik, - Moskva Riiklik Ülikool, 1981-83 lk.

95. Kursanov L.I. Botaanika. / L.I. Kursanov. -1951.- T. 2 381 lk.

96. Lavrenko E.M. NSV Liidu stepid. / SÖÖMA. Lavrenko // ENSV taimestik.-1940.-T. 2.-265 s.

97. Lavrenko E.M. Steppide asemel stepid ja põllumaad. / SÖÖMA. Lavrenko // ENSV taimkate -1956 T.2 - P.595-731.

98. Lavrenko E.M. Taimekoosluste põhimustrid ja nende uurimise viisid. / SÖÖMA. Lavrenko // Geobotaanika väli - L.: Nauka, 1959.-T.1-336 lk.

99. Lavrenko E.M. Euraasia stepid. / SÖÖMA. Lavrenko, Z.V. Karamõševa R.I. Nikulina-L., 1991- 144 lk.

100. Larin I.V. Söödataimed heina- ja karjamaadele. / I.V. Larin -1951 -T.2.-70 p.

101. Larin I.V. Niidukasvatus ja karjamaakasvatus. / I.V. Larin M.-L.-1955.-109 lk.

102. Levina R.E. Liivase espresso (Onobrychis arenaria L.) viljakuse rütmi uurimisele. / R.E. Levin // Center-Chernozi toimetised. olek Reserv.-M., 1971.-Iss. 11.-S. 29-36.

103. Levina R.E. Taimede levitamise meetoditest steppides. / R.E Levina//Botaanikaajakiri - 1956. -T. 41, nr 5. - KOOS. 619 633.

104. Levitsky S.S. Kesk-Mustmaa kaitseala soontaimede loetelu. / S.S. Levitski // Kesk-Tšernozi toimetised. olek reserv. -M, 1957.-Välja. 9.-S. 110-173.

105. Levitsky S.S. Steli. / S.S. Levitsky // Kesk-Mustamaa kaitseala nime saanud. Prof V.V.Alehhina. M.: Lesn. tööstus, 1968. - lk 54-85.

106. Levitsky S.S. Mustmulda keskkaitseala soontaimede nimekirja IV lisa. / S.S. Levitski // Kesk-Tšernozi toimetised. olek Reserv.-M., 1971.-Iss. P.-S. 80-84.

107. Likavichyus A.A. Mõned metoodilised küsimused taimestiku ja taimestiku uurimisel kaitsealadel. / A.A. Likavicius //Kaitsealade taimemaailm. -Riia, 1978. lk 125-129.

108. Lyubarsky E.P., Poluyanova V.I. Maismaa roomavate taimede kenopopulatsioonide heterogeensuse uurimise poole. / E.P. Lyubarsky, V.I. Poluyanova // Bioloogiateadused. M., 1974. - nr 2 - lk 61 - 65.

109. Lyubarsky E.L. Tsenopopulatsioonid ja fütotsenoos. / E.L. Lyubarsky - Kaasan, 1976.-157 lk.

110. Maltsev A.I. Fütosotsioloogilised uuringud kasakate stepis. / A.I. Maltsev // Rakendusbotaanika ja selektsiooni büroo toimetised - 1924T. 13, väljaanne 2. -S. 135-254,

111. Milkov F.N. Vene tasandiku metsstepp. / F.N. Milkov M., 1950.-294 lk.

112. Milkov F.N. Kesk-Tšernozemi piirkondade füüsikalis-geograafiline tsoneerimine. / F.N. Milkov-Voronež, 1961. 261 lk.

113. Milkov F.N. Inimene ja maastikud. // F.N. Milkov -M., 1973 -224 lk.

114. Mirkin B.M. Taimede ökoloogilis-tsenootiliste strateegiate tüüpidest. / B.M. Mirkin // Üldbioloogia ajakiri. M., 1983. - T.44, nr 5. - Lk 601 - 603.

115. Mirkin B.M. Fütotsenoloogia. Põhimõtted ja meetodid. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg M: Teadus, 1978. - 211 lk.

116. Mirkin B.M. Tänapäeva fütotsenoloogia seletav sõnastik. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg - M.: Nauka, 1983. 133 lk.

117. Mirkin B.M. Kaasaegse fütotsenoloogia teoreetilised alused. / B.M. Mirkin-M, 1985.- 136 lk.

118. Mirkin B.M., Naumova L.G. Taimkatteteadus (ajalugu ja põhimõistete hetkeseis). / B.M.Mirkin, L.G. Naumova-Ufa, 1998.-413 lk.

119. Mirkin B.M. Kaasaegne taimestikuteadus. / B.M. Mirkin, G.L. Naumova, A.I. Solomets M: Logos, 2000. - 264 lk.

120. Mihhailova I.F. Streletskaja stepi mäestikualade tootlikkus sõltuvalt välistingimustest. / I.F.Mihhailova, V.O. Ivanov // Kesk-Tšernozi toimetised. olek Reserv M., 1978.- Väljaanne. 8. -P.14-22.

121. Looduslike protsesside ja bioloogilise mitmekesisuse pikaajaline dünaamika Musta Maa keskosa ja Altai kaitstud ökosüsteemides. / all. toimetanud O.V. Ryžkova // Keskuse toimetised - Tšernoz. olek Reserv. -M: KMK Scientific Press Ltd., 1997. Väljaanne 15.- 208 lk.

122. Nešatajev. Yu.N. Geobotaaniliste materjalide analüüsimeetodid. / Yu.N. Nešatajev. L.: Leningradi Riiklik Ülikool, 1987. -192 lk.

123. Nešatajev. Yu.N. Mõnedest taimestiku klassifitseerimise probleemidest ja meetoditest. / Yu.N. Nešatajev //Venemaa taimestik. Peterburi, 2001.-№1-P.57-61.

124. Nešatajev. Yu.N., Novikova L.A. Mõned meetodid fütotsenooside tuvastamiseks niidu steppides. / Yu.N. Neshataev, L.A. Novikova // Botaanikaajakiri. -1981. T.66, nr 12. - S. 1774 -1781.

125. Neshataev Yu.N. Kesk-Venemaa metsastepi taimestiku seire. / Yu.N. Nešatajev, V.N. Uhhatšova // Tšernozi keskuse toimetised. olek reserv.-Kursk, 2006. Väljaanne. 19.-S. 42-51.

126. Neshataev Yu.N. Kesk-Mustamaa looduskaitseala kasakate osa taimestiku muutuste peamised suundumused. / Yu.N. Nešatajev, V.N. Ukhacheva // V.V teaduspärand. Alehhin ja tema ideede areng konserveerimisel. -Kursk, 1982. Lk 49-52

127. Nosova L.M. NSV Liidu Euroopa osa põhjastepi florogeograafiline analüüs. /J1.M. Nosova -M, 1973.- 187 lk.

128. Odum Yu. Ökoloogia alused. / Yu.Odum M, 1975.- 740 lk.

129. Olikova I.S. Kaitserežiimide kohta Kesk-Mustamaa biosfäärikaitsealal. / ON. Olikova, V.D. Sobakinskikh // Ökoloogia ja haridus. -Kursk: Kirjastus KSPU, 1994. Lk 20-52.

130. Pachossky N.K. Hersoni provintsi taimestiku kirjeldus P. Steppe. / N.K. Pachossky-Kherson, 1917.- number. 13. 336 lk.

131. Paderevskaja M.I. Streletskaja stepi rohumaade tootlikkusest ja majandusrühmade korrelatsioonist. / M.I. Paderewskaja // Teaduslikud märkmed. Kurski osariik ped. instituut Kursk, 1967. - väljaanne. 34. - lk 16-24.

132. Paderevskaja M.I. Taimkatte analüüsiks eluvormide süsteemi valimise küsimusest. / M.I. Paderewskaja // Taimkatte struktuur ja dünaamika. -M.: Nauka, 1977. Lk 12-15.

133. Paderevskaja M.I. Kurski piirkonna taimestiku loend. / M.I. Paderewskaja -Kursk, 1979.-108 lk.

134. Petrova I.F. Streletskaja stepi kaasaegne taimkate. Kaitstavate metsastepi ökosüsteemide struktuur ja talitlus. / I.F. Petrova // Teaduslik. RSFSRi Glavokhoty teadusliku uurimistöö kesklabori tööd - M, 1988. P.35-40

135. Petrova I.F. Erinevate heinateorežiimide mõju taimestikule. / I.F. Petrova // Reservide majandamise hetkeseis ja väljavaated. -Kursk, 1985, lk 51-52.

136. Petrova I.F. Kesk-metsstepi niidu-stepi taimestiku muutuste suundumused. / I.F. Petrova M., 1990. - 205 lk.

137. Persikova Z.I. Aruheina bioloogia Streletskaja stepi niidetud alade tingimustes. / Z.I. Persikova Z.I. // Üleliidulise Põllumajanduse Korrespondentõppe Instituudi toimetised, 1966.- number. XVIII. - lk 158-163.

138. Väligeobotaanika. / toim. E.M.Lavrenko -M.-L.: Nauka, 1964. -530 lk.

139. Pokrovskaja V.M. Streletskaja stepp aspektipiltidel. / V.M. Pokrovskaja // Kesk-Tšernozi kaitseala toimetised. 1940.- 1. väljaanne.- P. 145160.

140. Ponomareva R.V. Huumuse sisaldus ja koostis Streletskaja stepi tšernozemides erinevate maade all. / R.V. Ponomareva, T.A. Nikolajev // Kesk-Tšernozi toimetised. olek reserv, M.: Lesnaja prom-ost, 1965. - Väljaanne. VII. - Lk.209 -235.

141. Prozorovski N.A. Botaaniline geograafia koos botaanika alustega. / N.A. Prozorovski - M., 1956. -240 lk.

142. Prozorovski N.A. Streletskaja stepi taimestiku muutused kariloomade karjatamise ja heinateo puudumisel. / ON THE. Prozorovski // Kesk-Tšernozemni toimetised. olek reserv. -M., 1940. Väljaanne. 1. - lk 162-212.

143. Prudnikov N.A. Kurski piirkonna soontaimed. / ON THE. Prudnikov, A.V. Poluyanov-Kursk, KSPU, 1997.- 71 lk.

144. Rabotnov T.A. Niidu majandamine. / T.A. Rabotnov M.: Moskva Riikliku Ülikooli kirjastus, 1974. - 384 lk.

145. Ramensky L.G. Sissejuhatus maade komplekssetesse mulla-geobotaanilistesse uuringutesse. / L.G. Ramensky M: Selkhozgiz, 1938. - 620 lk.

146. Ramensky L.G. Söödamaade ökoloogiline hinnang taimkatte põhjal. / L.G. Ramensky, I.A. Tsatsenkin, O.N. Tšižikov, N. A., Antipin M.: Selkhozgiz, 1956. - 472 lk.

147. Rõžkov O.V. Kesk-Mustamaa kaitseala teadustegevus aastatel 1995-2004. / O.V. Ryžkov // Looduslike ökosüsteemide uurimine ja säilitamine metsa-stepi vööndi kaitsealadel. -Kursk, 2005. -P.9-16.

148. Rõžkov O.V. Kesk-Mustamaa looduskaitseala taimkatte statsionaarsete kartograafiliste uuringute ülevaade. / O.V. Rõžkov // Kesk-Tšernozemni toimetised. olek reserv. Kursk, 2006. - väljaanne. 19.-S. 3551.

149. Ryzhkova G.A. Puu- ja põõsaliikide levik Kesk-Mustamaa looduskaitseala Kozatski osakonna niitmata kesadel. / G.A. Rõžkova, O.V. Rõžkov // Kesk-Tšernozemni toimetised. olek reserv - Tula, 2001. - Väljaanne. 18. Lk 94 - 224.

150. Rõžkov O.V. Kesk-Mustmaa looduskaitseala alade ja traktaatide geobotaanilise ja metsakaardistamise ülevaade. / O.V. Rõžkov, V.D. Sobakinskikh // Kesk-Musta Maa toimetised. olek reserv. -Kursk, 2006. -Kd. 19.- lk 6-34.

151. Radulescu-Ivan D. Materjalid Streletski stepi mõnede taimekoosluste ja ühenduste struktuuri kohta. / D. Radulescu-Ivan // Kesk-Musta Maa toimetised. olek reserv. -M., 1965.-Nr. 9.-S. 16-78.

152. Radulescu-Ivan D. Erinevate liikide fütotsenootilise rolli väljaselgitamine luhastepi keeruka taimkatte tingimustes. / D. Radulescu-Ivan // Kesk-Musta Maa toimetised. olek reserv. -M., 1967.-Välja 10.-P. 17-26.

153. Sannikova T.I. Kesk-Tšernozemi kaitseala taimestiku ökoloogiline hinnang. / T.I. Sannikova // Rakendus- ja õppebotaanika küsimusi. - Kursk, 1970. Lk 63 - 74.

154. Sannikova T.I. Üleliidulise söödainstituudi keskkonnaskaalade rakendamine Kurski oblastis. / T.I. Sannikova // Kurski Pedagoogikaülikooli teaduslikud tööd. Instituut. Kursk, 1972. - T. 10 (89). - lk 186-188.

155. Safonov G.E. Kesk-Mustamaa kaitseala taimestiku põhijooned. / G.E.Safonov, V.D.Sobakinskikh, M.K.Pruzhin, S.G.Safonova // Botaanikaajakiri - 1998. T.83, nr 4 - Lk 31-38.

156. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Stepitaimestiku dünaamika. / OLEN. Semenova-Tyan-Shanskaya M.-JL, 1966, -174 lk.

157. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Kaitsealade taimkatte kaitserežiim. / OLEN. Semenova-Tyan-Shanskaya // Botaanikaajakiri. -1981. T.66, nr 7-P 1060-1067.

158. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Allapanu kogunemine ja roll rohtsetes kooslustes. / OLEN. Semenova-Tyan-Shanskaya L.: Nauka.-1977.-191 lk.

159. Serebryakov I.G. Kõrgemate taimede vegetatiivsete organite morfoloogia. / I.G. Serebryakov M., 1952 - 391 lk.

160. Serebryakov I.G. Taimede ökoloogiline morfoloogia. / I.G. Serebryakov -M., 1962.-378 lk.

161. Sobakinskikh V.D. Niidu stepi maismaafütomassi dünaamika kaitseala erinevatel režiimidel. / V.D. Sobakinskikh // Reservettevõtluse hetkeseis ja väljavaated.-Kursk, 1985.-P. 57

162. Sobakinskikh V.D. Rohtsete koosluste dünaamika uurimine looduskaitsealadel. / V.D. Sobakinskikh // Kaitstavate ökosüsteemide pinnase ja biootiline seire: metoodiline juhend. Moskva, KMK Scientific Press LTD., 1996. - lk 39-47

163. Sobakinskikh V.D. Niidustepi rohupuistu arengu tsüklilisus ja maapealse fütomassi dünaamika erinevate ilmastikutingimustega aastatel. / V.D. Sobakinskikh // Tšernozi keskosa toimetised. olek reserv. -Tula, 2000.- Väljaanne. 16.- lk 58 70.

164. Sobakinskikh V.D. Niidu stepi kaitse kopulatiivne põhimõte. / V.D. Sobakinskikh // Põhjapoolse metsastepi fütotsenoosid ja nende kaitse. -Tula, 2001.-S. 40-42.

165. Sobakinskikh V.D. Niidu ja stepi dünaamika terminite surrogaadid ja asendajad valguses. / V.D. Sobakinskikh // Mets-stepi looduse uurimine ja kaitse. Tula, 2002. - Lk 40 - 42.

166. Sukachev V.N. Arenguideed fütotsenoloogias. / V.N. Sukatšov // Kaasaegne botaanika. - 1942. - Nr 1-3. lk 5 -17.

167. Sukachev V.N. Tähtsamad mõisted taimkatte uurimisest. / V.N. Sukatšov // ENSV taimestik.- M.-L., 1938. T.1. - KOOS. 15-37.

168. Sukachev V.N. Mõnest fütocenoloogia põhiküsimusest. / V.N. Sukachev // Botaanika probleeme M.-L., 1950. - Lk 449 - 464.

169. Sukatšov V.N. Juhised metsatüüpide uurimiseks. / V.N. Sukachev, S.V. Sonn, GL. Motovilov M., 1957.- 144 lk.

170. Suslova E.G. Metsstepi tammemetsade taimekoosluste ökoloogilised seosed ja dünaamilised trendid. / E.G. Suslova // Kesk-Tšernozi toimetised. olek reserv. -Kursk, 2006.- Väljaanne. 19. Lk 65 -70.

171. Taliev V.I. Venemaa botaanilise geograafia (mets ja stepp) lahendamata probleem. / SISSE JA. Taliev // Metsaleht 1904. - Väljaanne. 3-4. lk 509-525.

172. Tihhomirov V.N. Taimekaitse tunnused väikestel kaitsealadel. / V.N. Tihhomirov // Bülletään. MOIP. Bioloogia. -1984.-T.89, number. 4.-S. 27-35.

173. Tkatšenko V.S. Mihhailovskaja Neitsimaade kaitseala heinamaa stepi olemusest ja selle arengu prognoosist kaitseala tingimustes. / B.C. Tkachenko // Botaanikaajakiri. 1984.- T. 69, nr 4. - lk 448-457.

174. Tkatšenko V.S. Stepipõlengu tagajärgede fütoindikatsioon Sumy oblastis (Ukraina) Mihhailovskaja neitsimaa kaitsealusel niidustepis. / B.C. Tkatšenko, G.N. Lõssenko // Looduslike ökosüsteemide uurimine ja säilitamine metsa-stepi vööndi kaitsealadel. Kursk, 2005.-S. 113-115.

175. Truss H.H. Geobotaanika. Ajalugu ja praegused arengusuunad. / H.H. Truss L.: Teadus. - 1976. - 252 lk.

176. Whittaker. Kooslused ja ökosüsteemid. / Whittaker. M: Progress, 1980.-328 lk.

177. Utekhin V.D. Metsateppide ökosüsteemide esmane bioloogiline produktiivsus. / V.D. Utekhin M: Nauka, 1977. - 146 lk.

178. Utekhin V.D. Kurski haigla territooriumi taimkate ja selle tootlikkus. / V.D. Utekhin // Metsatepi biograafiline ja maastikuline uuring. M.: Nauka, 1972 - lk 143-179.

179. Utekhin V.D. Puude ja põõsaste stepikooslustesse liikumise prognoosimine matemaatilise mudeli alusel. / V.D. Utekhin, Yu.B. Andrejev, A.M. Krasnitski // Keskmetsa peamiste geosüsteemide elustik, M., 1976. - Lk 74-82.

180. Uranov A.A. Fütogeenne väli. / A.A. Uranov // Kaasaegse botaanika probleemid. -M.-L., 1965. T.2. - lk 251-254.

181. Filatova T.D. Streletskaja stepi aspekti muutused viimase sajandi jooksul. / Jne. Filatova //Musta Maa keskosa taimestik ja taimestik. -Kursk, 2002. -S. 76 80.

182. Filatova T.D. Niidu steppide geobotaaniliste kirjelduste tunnused. / Jne. Filatova // Mustmaa keskosa taimestik ja taimestik - 2004.- Kursk, 2004 Lk 96 - 100.

183. Filatova T.D. Kollase akaatsia istutamise mõjust Streltsy stepile. / Jne. Filatova // Mets-stepi kaitsealade looduslike ökosüsteemide uurimine ja säilitamine - Kursk, 2005. Lk 116-119

184. Tselishcheva L.K. Essee Kesk-Mustamaa looduskaitseala Streletsky lõigu muldade kohta (koos kaardiga). / OKEI. Tselishcheva, E.K. Daineko // Kesk-Tšernozi toimetised. olek reserv. M., 1967. - väljaanne. 10.-S. 154-186.

185. Tsibanova N.A. Põhja-stepi taimestiku dünaamika (hooajaline ja iga-aastane) Kurski piirkonna Streletskaja stepi näitel. // Kesk-Tšernozi toimetised. olek reserv. M., 1967. - väljaanne. 10. - lk 27 -39.

186. Tsibanova N.A. Mõned põhja-stepi taimestiku muutuste tunnused heinateo lõppemisel (Kurski oblasti Streletskaja stepi näitel). / ON THE. Tsibanova // Kesk-Tšernozi toimetised. olek reserv. M, 1971.- väljaanne. 11. - lk 61 -73.

187. Cheburaeva A.N. Mõned karvaste lammaste Helictotrichon pubescens (Huds.) bioloogilised tunnused. / A.N. Cheburaeva // MOIP M. bülletään, 1974. - nr 4. - Lk 115 -127.

188. Tšerepanov S.K. Venemaa ja naaberriikide (endise NSV Liidu piires) soontaimed. / S.K. Tšerepanov Peterburi: Rahu ja perekond-95, 1995.-992 lk.

189. Šapošnikov JI.K. Maailma kaitsealad ja rahvuspargid. /JI.K. Šapošnikov M., 1969.- 239 lk.

190. Šennikov A.P. NSV Liidu heinamaa taimestik. / A.P. Šennikov -M.-L., 1938.-T.1.- Lk 329-647.

191. Šennikov A.P. Taimeökoloogia. / A.P. Šennikov M.: Sov teadus.-1950.-375 lk.

192. Šennikov A.P. Niidu majandamine. / A.P. Šennikov L.: Leningradi Riiklik Ülikool. - 1964. -447 lk.

193. Shimangok A.P. NSV Liidu puu- ja põõsaliikide bioloogia. / A.P. Shimangok M., 1964. - 475 lk.

194. Shmakova E.I. Mõned liikidevaheliste kvantitatiivsete seoste mustrid niidusteppide looduslikes ja inimtekkelistes fütotsenoosides. / E.I. Shmakova // Geosüsteemi seire biosfääri kaitsealadel. M., 1984.-S. 111-116.

195. Jarošenko P.D. Taimkatte uurimise alused. / P.D. Jarošenko M.: Geographiz, 1953. - 351 lk.

196. Jarošenko P.D. Geobotaanika. / P.D. Jarošenko M., 1969. - 198 lk.

197. Bakker J.P. Rakenduslik taimeteadus 5./J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakeman. IAVS, 2002. - Lk 2-6.

198. Coupland R.T. Ülevaade Euroopa ja Aasia rohumaadest. / R.T. Coupland // Maailma ökosüsteemid. 8B Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Mihhailova E.A. Botaaniline koostis, mulla ja sööda kvaliteet erinevatel majandamisrežiimidel Venemaa rohumaadel. / E.A. Mihhailova, Ph.D. diss Cornelli ülikool. Ithaca, NY, 1999, lk 37-62

200. Molnar Zs. Hüpoteesi genereerimise sekundaarsete rohumaade täiustatud ruumi ja aja asendamine dokumenteeritud kasvukoha ajalooga Kagu-Ungaris. /Zs. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berliin-Stuttgart, 1998.-P. 1-29.

201. Raunkier C Taimede taimede eluvormid ja statistiline taimegeograafia. / Raunkier Oxfordist. London, 1934. - 620 lk.

202. Redmann R.E. Esmane tootlikkus. / R.E. Redmann // Maailma ökosüsteemid. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. lk 75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania-Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berliin: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Jena, 1968.- Bänd 2. - S. 588-679.

205. Wilson M.V., Clark D.L. Invasiivse Arrhenatherum elatius'e tõrje ja looduslike preeriaheintaimede propageerimine niitmise kaudu. / M. V. Wilson, D. L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. - Lk 129-138.

Põhjast lõunasse ja läänest itta ulatuvad stepid ei jää meie riigi territooriumil floristilise koostise ja struktuuri poolest samaks. Mets-stepide vööndis on steppide fütotsenooside kujunemisel oluline osa põõsastel, mille hulgas on steppidekserofüütide kõrval levinud niiduliigid.

Stepi rohustiku olemust mõjutab loomamaailm, eelkõige hiirelaadsete näriliste tegevus.

Stepimullad on valdavalt mitmesugused tšernozemid, mis lõunas asenduvad kastanimuldadega. Stepitaimedel on kõrge tuhasisaldus ja huumuskiht, mille paksus võib ulatuda 80-100 cm või enamgi, on mineraalsete ühendite, sealhulgas kaltsiumisoolade rikas ning tükilise struktuuriga.

Üldiselt iseloomustab stepitaimestikuga hõivatud alasid kontinentaalne kliima; tema mandrilisuse aste suureneb eriti läänest itta.

Stepitaimedel areneb sügav juurestik, mis katab suure hulga mulda.

Kõrge temperatuuriga kohanemine ja niiskusepuudus avalduvad ka elundite siseehituses: rakkude sklerifikatsioonis, veenide ja stoomide arvu suurenemises pindalaühiku kohta jne.

Stepitaimede hulgas on neid, mis “põgenevad” põua eest, lõpetades arengutsükli soodsamal aastaajal.

Suurem hulk liike õitseb suve esimesel poolel, taimede parema veega varustatuse perioodil.

Steppides on tavalised ballistataimed, mis on kohandused, et vältida viljade ja seemnete iseeneslikku mahakukkumist; kuid koos sellega on välja töötatud omadused, mis aitavad kaasa rudimentide hajumisele ja nende eemaldamisele ema kehast.

Veelgi suurem mõju seemnete ja viljade levikule saavutatakse trummelilletaimedel.

Steppe iseloomustab suur liigiline mitmekesisus ning see on põhjapoolsetes steppides lõunapoolsetega võrreldes rikkalikum.

Põhja-steppides eristatakse rohustiku kõrge liigi- ja võrseteküllastusega seitset taset; alumine koosneb lühenenud ja roomavate võrsetega liikidest; kõrgete püstiste võrsetega taimed tõusevad ülemisse astmesse. Üksikute tasandite vahel pole selgeid piire ja igal neist pole praktiliselt ühtegi domineerivat liiki, mis eristab põhjapoolseid steppe lõunapoolsetest.

Niidu steppides on roheliste sammalde maapealne kiht sageli hästi arenenud.

Rohupuistu suurem küllastumine saab võimalikuks erinevate eluvormide taimede olemasolul. Taimed erinevad üksteisest mitte ainult maa-aluste elundite olemuse ja juurte tulistamise võime poolest, vaid ka võrse kuju, nende uuendamise meetodi, monokarpse võrse kasvuperioodi kestuse poolest enne üleminekut võrsetele. õitsemist ja võrse asukohta ruumis.

Teraviljadest on pika risoomiga, lahtise põõsaga, risoom-lahtipõõsas ja tihepõõsas.

Põhja-steppide taimed on oma ökoloogiliste omaduste poolest, eriti vee suhtes, samuti erinevad: nende hulgas on arvukalt kseromesofüüte ja mesokserofüüte.

Põhja-steppide liikide rohkuse ja rohus osalemise poolest on ülekaalus põõsad, kõrreliste hulgas käbitaolised ja kobedad laialehelised vormid.

Muutused rohustikus toimuvad mitte ainult ruumis, vaid ka ajas.

Stepi fütocenoosi mitmetasandilist struktuuri õhus täiendab maa-aluste võrsete ja juurestiku mitmetasandiline paigutus mullas.

Erinevalt põhjapoolsetest steppides suureneb teravilja osatähtsus ja vastavalt väheneb kõrreliste osalus rohu koostises.

Lõuna-steppide risoomilistest kõrrelistest kasvavad nisuhein, roomav nisuhein ja karvane nisuhein. Sinirohi on niidu-steppidele iseloomulik lahtine põõsashein.

Põhjast lõuna poole liikudes muutuvad stepid vähem värviliseks, floristiliselt vaesemaks, väheneb taimkatte tihedus, suureneb suuremuruliste kõrreliste kujundav roll, taimede maapealsed osad ei sulgu alati üksteisega, kihiline struktuur. on vähem keerukas, suureneb pikaajaliste vegetatiivsete taimede kseromorfne korraldus, lühikasvuliste taimede rohurinde osa ja osalus, suureneb põuakindlate põõsaste ja alampõõsaste arvukus ning suvevaheaeg kasvus. hooaeg muutub tugevamaks.

Kaitsealadel ja kaitsealadel on vaja säilitada kogu liikide mitmekesisus koos kõigi nende varieeruvate omaduste ja tunnustega, säilitada looduse poolt loodud genofond.