Raku struktuur, mis on tuum. Tuuma struktuurne korraldus ja funktsioonid

Valgusmikroskoopias on kõrge valgusünteesi tasemega rakkude tuumad üsna suured ja kergesti nähtavad.

Kui tuumakesed on väikesed ja tuumas domineerib heterokromatiin, siis on nende otsimine oluliselt keerulisem. Nucleolus- see on omamoodi tuuma keskus, selle "peakorter", kus ribosoomid on kokku pandud ja seega kontrollitakse järgnevate valkude translatsiooni protsesside astet rakus.

Tuumas võib olla üks kuni mitu tuuma, kuid kui tuumasid on üks või kaks, siis on need suuremad. Sõltuvalt raku funktsionaalsest aktiivsusest võivad need olla erineva suuruse, kuju, tiheduse ja levikualadega. Suuremad nukleoolid on iseloomulikud kõrge valgusünteesi aktiivsusega diferentseerunud rakkudele. Halvasti diferentseerunud rakkudel on tavaliselt mitu väikest tuuma. Rakkudel, milles valgusünteesi aktiivsus on madal, on väikesed kõrge elektrontihedusega nukleoolid ja need on intensiivselt värvitud põhiliste värvainetega.

Tuuma põhifunktsioon- rRNA ja ribosomaalsete subühikute süntees. Ultraõhukesi lõike elektronmikroskoobis uurides on selge, et tuumad ei ole homogeensed struktuurid, vaid neil on elektrontiheda aine välimus, mis moodustab silmuseid. Silmuste vahelised ruumid on täidetud kergema ainega. Elektronmikroskoopia abil saab tuvastada tuumas mitmeid komponente.

Fibrillaarne komponent on peen fibrillaarne struktuur, mis koosneb väga õhukestest erineva elektrontihedusega filamentidest. Selle moodustavad nõrgalt kondenseerunud DNA lõigud, sellest loetud RNA molekulid ja transkriptsiooni teostavad valgud. Fibrillaarne komponent hõivab nukleolaarsete organisaatorite ümber kesksed väikese suurusega alad. rRNA transkriptsioon toimub tuuma fibrillaarses komponendis.

Granuleeritud (granuleeritud) komponent on sellest tulenevad ribosomaalsed subühikud.

Elektronmikroskoobi suure suurenduse korral on granuleeritud komponendis näha palju suure elektrontihedusega graanuleid. Asub fibrillaarsete struktuuride vahel ja piki tuuma perifeeriat.

Mõnikord tuvastatakse nukleolaarne organiseeriv tsoon fibrillaarse komponendi keskel valgusala kujul. Interfaasi ajal moodustub nukleoolorgani ümber nukleool. Mitoosi ajal vastab nukleolaarse organisaatori tsoon kromosoomi sekundaarse ahenemise piirkonnale.

Inaktiivse DNA tsooni tuuma ümber iseloomustab kõrge kondenseerumisaste perinukleolaarse heterokromatiini kujul. Arvatavasti on need tsoonid kromosoomide osad, mis moodustavad tuuma.

Nukleoolid muutuvad mitoosi erinevatel etappidel oluliselt. Mitoosi profaasi lõpus need kaovad ja tuumades paiknev kromatiin hakkab kondenseeruma. Profaasi lõpust kuni mitoosi telofaasi keskpaigani sisaldab nukleool ainult nukleolaarse organisaatori kromatiini, mis näitab selle madalat aktiivsust. Seejärel see kromatiin dekondenseerub ja selle ümber moodustub tihe fibrillaarne materjal, mis sisaldab rRNA akumulatsiooni. Tuuma kasv jätkub fibrillaarsete struktuuride sisalduse suurenemise tõttu telofaasi lõpuni ja seejärel moodustub nende ümber granuleeritud komponent. Telofaasi lõpuks on nukleooli struktuur lähedane interfaasilise tuuma omale ja ilmnevad märgid sünteetilise aktiivsuse suurenemisest koos uute ribosoomide moodustumisega.

Kui leiate vea, valige tekstiosa ja vajutage Ctrl+Enter.

Klassikaaslased

Rakutuum kuulub oma struktuurilt topeltmembraansete organellide rühma. Tuum on aga eukarüootse raku eluks nii oluline, et seda käsitletakse tavaliselt eraldi. Rakutuum sisaldab kromatiini (keerdunud kromosoomid), mis vastutab päriliku teabe säilitamise ja edastamise eest.

Rakutuuma struktuuris eristatakse järgmisi võtmestruktuure:

tuumaümbris, mis koosneb välis- ja sisemembraanist,
tuumamaatriks - kõik, mis sisaldub raku tuumas,
karüoplasma (tuumamahl) - vedeliku sisaldus, mis on koostiselt sarnane hüaloplasmaga,
nucleolus,
kromatiin.

Lisaks eelnevale sisaldab tuum erinevaid aineid, ribosomaalseid subühikuid ja RNA-d.

Rakutuuma välismembraani struktuur sarnaneb endoplasmaatilise retikulumiga. Sageli läheb välimine membraan lihtsalt ER-sse (viimane hargneb sellest justkui välja ja on selle väljakasv). Ribosoomid asuvad tuuma välisküljel.

Sisemembraan on seda vooderdava laminaadi tõttu tugevam. Lisaks toetavale funktsioonile on kromatiin selle tuumavoodri külge kinnitatud.

Kahe tuumamembraani vahelist ruumi nimetatakse perinukleaarseks.

Rakutuuma membraani tungivad läbi paljud poorid, mis ühendavad tsütoplasmat karüoplasmaga. Oma struktuuri poolest pole aga rakutuuma poorid pelgalt augud membraanis. Need sisaldavad valgu struktuure (valkude pooride kompleksi), mis vastutavad ainete ja struktuuride selektiivse transpordi eest. Passiivselt läbivad poorid ainult väikesed molekulid (suhkrud, ioonid).

Millist funktsiooni raku tuum täidab?

Rakutuuma kromatiin koosneb kromatiini filamentidest. Iga kromatiini niit vastab ühele kromosoomile, mis moodustub sellest spiraliseerumise teel.

Mida rohkem kromosoom on lahti keeratud (muutunud kromatiini niidiks), seda rohkem osaleb see sellel toimuvates sünteesiprotsessides. Sama kromosoomi võib mõnes piirkonnas spiraalselt muuta ja teistes despiraliseerida.

Rakutuuma iga kromatiini ahel on DNA ja erinevate valkude kompleks, mis täidavad ka kromatiini keeramise ja lahtikerimise funktsiooni.

Rakutuumad võivad sisaldada ühte või mitut tuumakesed. Tuumad koosnevad ribonukleoproteiinidest, millest hiljem moodustuvad ribosomaalsed subühikud. Siin toimub rRNA (ribosomaalne RNA) süntees.

Nucleolus(tuum)- raku tuuma lahutamatu osa, mis on optiliselt tihe keha, mis murrab tugevalt valgust. Kaasaegses tsütoloogias (vt.) tunnustatakse nukleooli kui kogu ribosomaalse RNA (rRNA), välja arvatud 5S-RNA (vt Ribosoomid), sünteesi- ja akumulatsioonikohana.

Tuuma kirjeldas esmakordselt aastatel 1838-1839 M. Schleiden taimerakkudes ja T. Schwann loomarakkudes.

Tuumade arv, suurus ja kuju varieeruvad sõltuvalt raku tüübist. Kõige tavalisemad tuumad on sfäärilise kujuga. Tuumad on võimelised üksteisega ühinema, seega võib tuum sisaldada kas mitut väikest tuuma või ühte suurt või mitut erineva suurusega tuuma. Valgusünteesi madala tasemega rakkudes on nukleoolid väikesed või ei ole nähtavad. Valgu sünteesi aktiveerimine on seotud nukleoolide kogumahu suurenemisega. Paljudel juhtudel korreleerub nukleoolide kogumaht ka raku kromosoomikomplektide arvuga (vt Kromosoomikomplekt).

Tuumal ei ole kesta ja seda ümbritseb kondenseerunud kromatiini kiht (vt) - nn perinukleolaarne ehk perinukleolaarne heterokromatiin. Tsütokeemilisi meetodeid kasutades tuvastatakse nukleoolides RNA ja valgud, happelised ja aluselised. Nukleolaarsed valgud hõlmavad ensüüme, mis osalevad ribosomaalse RNA sünteesis. Preparaatide värvimisel värvitakse nukleoolid tavaliselt aluselise värvainega. Mõnede usside, molluskite ja lülijalgsete munades on komplekssed nukleoolid (amfinukleoolid), mis koosnevad kahest osast, millest üks on värvitud aluselise värvainega, teine (valgukeha) happelise värvainega. Kui rRNA süntees lakkab mitoosi alguses (vt), kaovad nukleoolid (välja arvatud mõnede algloomade tuumad) ja kui rRNA süntees taastub mitoosi telofaasis, moodustuvad need uuesti kromosoomilõikudele (vt.). nimetatakse tuumaorganisaatoriteks. Inimese rakkudes paiknevad nukleoolide organisaatorid kromosoomide 13, 14, 15, 21 ja 22 lühikeste õlgade sekundaarsete kitsenduste piirkonnas. Raku aktiivse valgusünteesi käigus nukleoolide organisaatorid tavaliselt dubleeritakse ja nende arv ulatub mitmesajani. koopiaid. Loomade munarakkudes (näiteks kahepaiksetes) võivad sellised koopiad kromosoomidest lahti murda ja moodustada munarakkude mitu marginaalset tuuma.

Nukleolaarsed organisaatorid koosnevad korduvatest transkribeeritud DNA järjestuste plokkidest, sealhulgas 5.8S-RNA, 28S-RNA ja 18S-rRNA geenidest, mis on eraldatud kahe mittekodeeriva rRNA piirkonnaga. Transkribeeritud DNA järjestused vahelduvad transkribeerimata järjestustega (vahetükid). rRNA sünteesi ehk transkriptsiooni (vt) viib läbi spetsiaalne ensüüm – RNA polümeraas I. Esialgu sünteesitakse hiiglaslikud 45S-RNA molekulid; küpsemise (töötlemise) käigus moodustuvad nendest molekulidest spetsiaalsete ensüümide abil kõik kolm tüüpi rRNA-d; see protsess toimub mitmes etapis. Üleliigsed 45S-RNA piirkonnad, mis ei kuulu rRNA-sse, lagunevad tuumas ja küpsed rRNA-d transporditakse tsütoplasmasse, kus 5,8S-rRNA ja 28S-rRNA molekulid koos 5S-rRNA molekuliga, mis sünteesitakse tuumas väljaspool tuuma. ja täiendavad valgud, moodustavad suure ühiku ribosoomid ja 18S-rRNA molekul on osa selle väikesest subühikust. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt esinevad rR NK-d ja nende prekursorid tuumas kõigis töötlemise etappides valkudega komplekside - ribonukleoproteiinidega - kujul. Valkude kinnitumine 45 S-RNA molekuliga toimub selle sünteesi ajal, nii et sünteesi lõppedes on molekul juba ribonukleoproteiin.

Riis. HEp-2 raku tuuma elektrondifraktsiooni muster: 1 - granuleeritud komponent; 2- fibrillaarne komponent (nukleoloneem); h- fibrillaarne keskus; 4- amorfne maatriks; X 70 OÜ.

Tuuma ultrastruktuur peegeldab rRNA sünteesi järjestikuseid etappe nukleolaarsete organisaatorite mallidel. Elektronide difraktsioonimustritel eristatakse nukleoolides fibrillaarset komponenti (nukleoloneem), granulaarset komponenti ja amorfset maatriksit (joonis). Nukleoloneem on 150-200 nm paksune niitjas struktuur; see koosneb umbes 15 nm läbimõõduga graanulitest ja lõdvalt asetsevatest fibrillidest paksusega 4-8 nm. Nukleoloneemi lõikudel on nähtavad suhteliselt heledad alad - nn fibrillaarsed keskused. Eeldatakse, et need keskused on moodustatud nukleolaarsete organisaatorite DNA transkribeerimata piirkondadest, mis on kompleksis argentofiilsete valkudega. Fibrillaarsed keskused on ümbritsetud transkribeeritud DNA ahelate silmustega, millel on sünteesitud 45S-RNA ribonukleoproteiinid. Ilmselt ilmnevad viimased elektronide difraktsioonimustrites fibrillide kujul.

Nukleooli granuleeritud komponent sisaldab ribonukleoproteiini graanuleid, mis on erinevad rRNA töötlemise produktid. Nende hulgas on mõnikord võimalik eristada ribonukleoproteiini prekursori 28S-pRNA (32S-pRNA) tumedaid graanuleid ja küpset 28S-pRNA-d sisaldavaid heledamaid graanuleid. Tuuma amorfne maatriks praktiliselt ei erine tuumamahlast (vt Rakutuum).

Seega on tuum dünaamiline, pidevalt uuenev struktuur. See on raku tuuma tsoon, kus rRNA sünteesitakse ja küpseb ning kust see transporditakse tsütoplasmasse.

Ribonukleoproteiinide nukleoolist tsütoplasmasse vabanemise teid ei ole piisavalt uuritud. Arvatakse, et need läbivad tuumamembraani poorid (vt rakutuum) või selle lokaalse hävitamise piirkondi. Ühendused tuuma ja tuumamembraani vahel esinevad erinevat tüüpi rakkudes nii otsekontaktidena kui ka tuumamembraani invaginatsiooni tulemusena tekkinud kanalite kaudu. Sarnaste ühenduste kaudu toimub ka ainete vahetus nukleoolide ja tsütoplasma vahel.

Patoloogilistes protsessides täheldatakse erinevaid muutusi nukleoolides. Seega täheldatakse rakkude pahaloomulise kasvaja korral nukleoolide arvu ja suuruse suurenemist koos väljendunud düstroofsete protsessidega rakus - nn nukleoolide segregatsiooni. Segregatsiooni ajal toimub granulaarsete ja fibrillaarsete komponentide ümberjaotumine. Nukleoolide väljendunud segregatsiooni korral võib nukleoloneem kaduda ning granuleeritud komponendis moodustuvad tumedad ja heledad tsoonid - nn korgid. Need struktuurimuutused peegeldavad rRNA sünteesi, küpsemise ja nukleolaarse transpordi häireid.

Vaata ka Ribonukleiinhapped.

Bibliograafia: Zavarzin A. A. ja Kharazova A. D. Üldise tsütoloogia alused, lk. 183, D., 1982; Chentsov Yu, S. Üldine tsütoloogia, M., 1984; Chentsov Yu S. ja Polyakov V. Yu, Ultrastructure of the Rakutuuma, lk. 50, M., 1974; V o u t e i 1 1 e M. a. D i-puy-Go in A. M. faasidevahelise tuuma 3-mõõtmeline analüüs, Biol. Rakk, v. 45, lk. 455, 1982; Busch H. a.

Tuum rakus

Smetana K. The nucleolus, N.Y.-L., 1970; Hadjiolov A. A. Tuuma ja ribosoomi biogenees, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.

Jah, E. Khesin.

Rakutuum

Tuum tagab raku kõige olulisemad metaboolsed ja geneetilised funktsioonid. Enamik rakke sisaldab ühte tuuma, aeg-ajalt leitakse mitmetuumalisi rakke (mõned seened, algloomad, vetikad, vöötlihaskiud jne). Tuumast ilma jäänud rakk sureb kiiresti. Kuid mõned rakud küpses (diferentseerunud) olekus kaotavad oma tuuma. Sellised rakud kas ei ela kaua ja asendatakse uutega (näiteks erütrotsüüdid) või säilitavad oma elutähtsa aktiivsuse tänu metaboliitide sissevoolule nende lähedal asuvatest rakkudest - "leivatootjast" (näiteks floeemirakud taimedes ). Südamiku kuju võib olla sfääriline, ovaalne, labakujuline, läätsekujuline jne. Tuumade suurus, kuju ja struktuur muutuvad sõltuvalt rakkude funktsionaalsest seisundist, reageerides kiiresti välistingimuste muutustele. Tavaliselt liigub tuum ümber raku passiivselt koos teda ümbritseva tsütoplasma vooluga, kuid mõnikord on ta võimeline liikuma iseseisvalt, tehes amööboid-tüüpi liigutusi.

Tuum on raku suurim organell, selle kõige olulisem reguleerimiskeskus. Rakul on reeglina üks tuum, kuid on kahe- ja mitmetuumalisi rakke. Mõnes organismis võivad olla rakud, millel puuduvad tuumad. Selliste tuumarakkude hulka kuuluvad näiteks imetajate erütrotsüüdid, trombotsüüdid, taimesõeltoru rakud ja mõned muud tüüpi rakud. Tavaliselt on tuumarakud kõrgelt spetsialiseerunud rakud, mis on arengu varases staadiumis oma tuumad kaotanud.

Tuum sisaldab tuuma ja mõnikord mitut tuuma. Tuum on interfaasiliste rakkude tuumas kompaktne struktuur.

Tuum on struktuur, mis koosneb mitme erineva kromosoomi külgnevatest osadest.

13. Tuuma ehitus. Tuuma struktuur ja funktsioonid.

Need piirkonnad on suured DNA silmused, mis sisaldavad ribosomaalse RNA (rRNA) geene. Selliseid silmuseid nimetatakse tuumaorganisaatoriteks.
Tuum on ribosoomide moodustumise keskus, sest Siin sünteesitakse rRNA-d ja need molekulid kombineeritakse valkudega, st. moodustuvad ribosoomi subühikud, mis seejärel sisenevad tsütoplasmasse, kus ribosoomide kokkupanek lõpeb.

esimesed tuumad avastas Fontana aastal 1774. Elusrakkudes paistavad nad silma oma valguse murdumise tõttu kromatiini hajusa organiseerituse taustal. Viimane omadus tuleneb sellest, et nukleoolid on raku kõige tihedamad struktuurid. Neid leidub harvade eranditega peaaegu kõigis eukarüootsete rakkude tuumades. See näitab selle komponendi kohustuslikku olemasolu raku tuumas.

Rakutsüklis esineb nukleool kogu interfaasis, kuna mitoosi ajal tihendatakse kromosoomid, siis see kaob järk-järgult ja puudub telofaasi keskel, et püsida kuni järgmise mitoosini; rakusurm.

Pikka aega oli nukleooli funktsionaalne tähtsus ebaselge. Kuni 1950. aastateni uskusid teadlased, et tuumaaine oli omamoodi reserv, mida tuumajagunemise ajal kasutati ja see kadus.

Veel 1930. aastatel näitasid mitmed uurijad (McClintock, Heitz, S.G. Navashin), et nukleoolide ilmumine on topograafiliselt seotud teatud tsoonidega spetsiaalsetel tuumakesi moodustavatel kromosoomidel. Neid tsoone nimetati nukleolaarseteks organisaatoriteks ja nukleoolid ise esitati kromosomaalse aktiivsuse struktuurse väljendusena. Hiljem, 1940. aastatel, kui avastati, et nukleoolid sisaldavad RNA-d, hakati aru saama nende "basofiiliast", mis on RNA happelisusest tingitud afiinsus aluseliste (leeliseliste) värvainete suhtes. Tsütokeemiliste ja biokeemiliste uuringute kohaselt on tuuma põhikomponendiks valk: see moodustab kuni 70-80% kuivmassist. Nii kõrge valgusisaldus määrab nukleoolide suure tiheduse. Lisaks valgule leiti tuumast nukleiinhappeid: RNA (5-14%) ja DNA (2-12%).

Juba 1950. aastatel tuvastati nukleoolide ultrastruktuuri uurides graanulid, mis on oma omadustelt sarnased ribonukleoproteiini iseloomuga tsütoplasmaatiliste graanulitega - ribosoomidega. Tuuma uurimise järgmine etapp oli fundamentaalse fakti avastamine - "nukleolaarne korraldaja" on ribosomaalsete RNA geenide hoidla.

Tuumades on:

fibrillaarne keskus– nõrgavärviline komponent (DNA kodeeriv RNA-d),

fibrillaarne komponent kus esinevad rRNA prekursorite moodustumise varased staadiumid; koosneb õhukestest (5 nm) ribonukleoproteiini fibrillidest ja transkriptsiooniliselt aktiivsetest DNA osadest;

granuleeritud komponent– sisaldab 15 nm läbimõõduga ribosomaalsete CE-de küpseid prekursoreid.

Nukleooli põhifunktsioonid on rRNA süntees (transkriptsioon ja rRNA töötlemine) ja SE ribosoomide moodustamine.

rRNA transkriptsioon esineb kromosoomidel 13, 14, 15, 21 ja 22. Nende kromosoomide DNA ahelad, mis sisaldavad vastavaid geene, moodustavad tuumaorganisaatori, mis on saanud nime, kuna sellest struktuurist algab rakutsükli G1 faasis tuuma taastamine.

Nucleolus (tuum)- raku tuuma lahutamatu osa, mis on optiliselt tihe keha, mis murrab tugevalt valgust. Kaasaegses tsütoloogias (vt.) tunnustatakse nukleooli kui kogu ribosomaalse RNA (rRNA), välja arvatud 5S-RNA (vt Ribosoomid), sünteesi- ja akumulatsioonikohana.

Tuuma kirjeldas esmakordselt aastatel 1838-1839 M. Schleiden taimerakkudes ja T. Schwann loomarakkudes.

Nukleolaarsed organisaatorid koosnevad korduvatest transkribeeritud DNA järjestuste plokkidest, sealhulgas 5.8S-RNA, 28S-RNA ja 18S-rRNA geenidest, mis on eraldatud kahe mittekodeeriva rRNA piirkonnaga. Transkribeeritud DNA järjestused vahelduvad transkribeerimata järjestustega (vahetükid). rRNA sünteesi ehk transkriptsiooni (vt) viib läbi spetsiaalne ensüüm – RNA polümeraas I. Esialgu sünteesitakse hiiglaslikud 45S-RNA molekulid; küpsemise (töötlemise) käigus moodustuvad nendest molekulidest spetsiaalsete ensüümide abil kõik kolm tüüpi rRNA-d; see protsess toimub mitmes etapis. Üleliigsed 45S-RNA piirkonnad, mis ei kuulu rRNA-sse, lagunevad tuumas ja küpsed rRNA-d transporditakse tsütoplasmasse, kus 5,8S-rRNA ja 28S-rRNA molekulid koos 5S-rRNA molekuliga, mis sünteesitakse tuumas väljaspool tuuma. ja täiendavad valgud, moodustavad suure ühiku ribosoomid ja 18S-rRNA molekul on osa selle väikesest subühikust. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt esinevad pR NK-d ja nende prekursorid tuumas kõigis töötlemise etappides valkudega komplekside - ribonukleoproteiinidega - kujul. Valkude kinnitumine 45 S-RNA molekuliga toimub selle sünteesi ajal, nii et sünteesi lõppedes on molekul juba ribonukleoproteiin.

Seega on tuum dünaamiline, pidevalt uuenev struktuur. See on raku tuuma tsoon, kus rRNA sünteesitakse ja küpseb ning kust see transporditakse tsütoplasmasse.

Bibliograafia: Zavarzin A. A. ja Kharazova A. D. Üldise tsütoloogia alused, lk. 183, D., 1982; Chentsov Yu, S. Üldine tsütoloogia, M., 1984; Chentsov Yu S. ja Polyakov V. Yu, Ultrastructure of the Rakutuuma, lk. 50, M., 1974; V o u t e i 1 1 e M. a. D i-puy-Go in A. M. faasidevahelise tuuma 3-mõõtmeline analüüs, Biol. Rakk, v. 45, lk. 455, 1982; Busch H. a. Smetana K. The nucleolus, N.Y.-L., 1970; Hadjiolov A. A. Tuuma ja ribosoomi biogenees, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.

Rakk on Maa elusorganismide elementaarne üksus ja sellel on keeruline keemiline struktuur, mida nimetatakse organellideks. Nende hulka kuulub nukleool, mille struktuuri ja funktsioone me selles artiklis uurime.

Eukarüootsete tuumade tunnused

Tuumatud rakud sisaldavad ümmarguse kujuga mittemembraanseid organelle, mis on karüoplasmast tihedamad ja mida nimetatakse tuumadeks või nukleoolideks. Need avastati 19. sajandil. Nüüd on nukleoole tänu elektronmikroskoopiale üsna täielikult uuritud. Peaaegu kuni 20. sajandi 50. aastateni ei olnud nukleoolide funktsioone kindlaks määratud ja teadlased pidasid seda organelli pigem mitoosi ajal kasutatavate reservainete reservuaariks.

Kaasaegsed uuringud on näidanud, et organoid sisaldab nukleoproteiini iseloomuga graanuleid. Veelgi enam, biokeemilised katsed kinnitasid, et organell sisaldab suurt hulka valke. Need määravad selle suure tiheduse. Lisaks valkudele sisaldavad nukleoolid RNA-d ja vähesel määral DNA-d.

Rakutsükkel

Huvitav on see, et raku elus, mis koosneb puhkeperioodist (interfaas) ja jagunemisest (meioos - seksuaalses, mitoos - seksuaalses), tuumad pidevalt ei säili. Seega interfaasis tuum ei säili. tuumaga, mille funktsioonideks on genoomi säilimine ja valke sünteesivate organellide moodustamine, on tingimata olemas Rakkude jagunemise alguses, nimelt profaasis, nad kaovad ja moodustuvad uuesti alles telofaasi lõpus. , jäädes rakku kuni järgmise jagunemiseni või kuni apoptoosini – selle surmani.

Tuumaorganisaator

Möödunud sajandi 30. aastatel leidsid teadlased, et nukleoolide moodustumist kontrollivad mõnede kromosoomide teatud lõigud. Need sisaldavad geene, mis salvestavad teavet raku tuuma struktuuri ja funktsioonide kohta. Nukleoolide organiseerijate arvu ja organellide endi vahel on korrelatsioon. Näiteks sisaldab see oma karüotüübis kahte tuuma moodustavat kromosoomi ja vastavalt sellele on selle somaatiliste rakkude tuumades kaks tuuma.

Kuna nukleooli funktsioonid ja ka selle olemasolu on tihedalt seotud ribosoomide moodustumisega, puuduvad organellid ise aju väga spetsialiseerunud kudedes, veres ja ka lõhustumissügoodi blastomeerides.

Nukleoolide amplifikatsioon

Interfaasi sünteetilises staadiumis toimub koos DNA eneseduplikatsiooniga rRNA geenide arvu liigne replikatsioon. Kuna nukleooli põhiülesanneteks on ribosoomide tootmine, siis RNA kohta informatsiooni kandvate DNA lookuste ülesünteesi tõttu suureneb nende organellide arv järsult. Kromosoomidega mitteseotud nukleoproteiinid hakkavad funktsioneerima iseseisvalt. Selle tulemusena moodustub tuumas palju nukleoole, mis distantseeruvad tuuma moodustavatest kromosoomidest. Seda nähtust nimetatakse rRNA geeni amplifikatsiooniks. Jätkates tuumarakkude funktsioonide uurimist rakus, märgime, et nende kõige aktiivsem süntees toimub meioosi redutseeriva jagunemise profaasis, mille tulemusena võivad esimest järku munarakud sisaldada mitusada tuuma.

Selle nähtuse bioloogiline tähtsus saab selgeks, kui arvestada, et embrüogeneesi varases staadiumis: lõhustumisel ja blastulatsioonil on peamise ehitusmaterjali - valgu - sünteesimiseks vaja tohutult palju ribosoome. Amplifikatsioon on üsna tavaline protsess, mis esineb taimede, putukate, kahepaiksete, pärmseente ja ka mõnede protistide oogeneesis.

Organelli histokeemiline koostis

Jätkame nende struktuuride uurimist ja vaatleme tuuma, mille struktuur ja funktsioonid on omavahel seotud. On kindlaks tehtud, et see sisaldab kolme tüüpi elemente:

Nukleoneemid (niititaolised moodustised). Need on heterogeensed ja sisaldavad fibrille ja tükke. Olles osa nii taimedest kui ka nukleoneemidest, moodustavad nad fibrillaarsed keskused. Tuuma tsütokeemiline struktuur ja funktsioonid sõltuvad ka maatriksi olemasolust selles - tertsiaarse struktuuriga tugivalgumolekulide võrgustikust.
Vacuoolid (heledad alad).
Granuleeritud graanulid (nukleoliinid).

Keemilise analüüsi seisukohalt koosneb see organell peaaegu täielikult RNA-st ja valgust ning DNA paikneb ainult selle perifeerias, moodustades rõngakujulise struktuuri - perinukleolaarse kromatiini.

Niisiis oleme kindlaks teinud, et tuumas on viis moodustist: fibrillaarsed ja granulaarsed keskused, kromatiin, valgu retikulum ja tihe fibrillaarne komponent.

Nukleoolide tüübid

Nende organellide biokeemiline struktuur sõltub nende esinemiskohast, samuti nende ainevahetuse omadustest. Nukleoole on 5 peamist struktuuritüüpi. Esimene on retikulaarne, kõige levinum ja seda iseloomustab tiheda fibrillaarse materjali rohkus, nukleoproteiinide ja nukleoneemide tükid. Nukleolaarsete organisaatorite teabe ümberkirjutamise protsess toimub väga aktiivselt, nii et fibrillaarsed keskused on mikroskoobi vaateväljas halvasti nähtavad.

Kuna nukleooli põhifunktsioonid rakus on ribosomaalsete subühikute süntees, millest moodustuvad valke sünteesivad organellid, on retikulaarne organiseerituse tüüp omane nii taime- kui ka loomarakkudele. Rõngakujulisi nukleoole leidub sidekoerakkudes: lümfotsüütides ja endoteelirakkudes, milles rRNA geene praktiliselt ei transkribeerita. Jääknukleoole leidub rakkudes, mis on täielikult kaotanud transkribeerimisvõime, näiteks normoblastides ja enterotsüütides.

Eraldatud välimus on iseloomulik rakkudele, mis on kogenud kantserogeenide ja antibiootikumide mürgistust. Lõpuks iseloomustab kompaktset tuumatüüpi palju fibrillaarseid keskusi ja väike arv nukleoneeme.

Valgu nukleolaarmaatriks

Jätkame tuumastruktuuride sisestruktuuri uurimist ja teeme kindlaks, millised on nukleooli funktsioonid raku ainevahetuses. On teada, et umbes 60% selle organelli kuivmassist moodustavad valgud, mis on osa kromatiinist, ribosoomiosakesed, aga ka nukleolaarsed valgud ise. Vaatame neid üksikasjalikumalt. Mõned valgud osalevad töötlemises – küpsete ribosomaalsete RNAde moodustumisel. Nende hulka kuuluvad RNA polümeraas 1 ja nukleaas, mis eemaldavad rRNA molekuli otstest täiendavad kolmikud. Fibrillariini valk paikneb tihedas fibrillaarses komponendis ja nagu nukleaas, teostab töötlemist. Teine valk on nukleoliin. Koos fibrillariiniga paikneb see nukleoolide PFC-s ja PC-s ning kromosoomide nukleolaarsetes organisaatorites mitoosi profaasis.

Polüpeptiid nagu nukleofosiin asub granulaarses tsoonis ja see osaleb 40 S ja 60 S subühikutest ribosoomide moodustamises.

Millist funktsiooni nukleool täidab?

Ribosomaalse RNA süntees on peamine ülesanne, mida nukleool peab täitma. Sel ajal toimub selle pinnal (nimelt fibrillaarsetes keskustes) transkriptsioon ensüümi RNA polümeraasi osalusel. Sellel nukleolaarsel organisaatoril sünteesitakse sadu eelribosoome, mida nimetatakse ribonukleoproteiini gloobuliteks. Neist moodustuvad ribosomaalsed subühikud, mis väljuvad karüoplasmast ja satuvad raku tsütoplasmasse. Väike 40S subühik seondub messenger RNA-ga ja alles pärast seda kinnitub neile suur 40S subühik. Moodustub küps ribosoom, mis on võimeline translatsiooniks - raku valkude sünteesiks.

Selles artiklis uurisime tuuma struktuuri ja funktsioone taime- ja loomarakkudes.

Tavaliselt on eukarüootsel rakul üks tuum, kuid on kahetuumalised (ripsloomad) ja mitmetuumalised rakud (opaliin). Mõned kõrgelt spetsialiseerunud rakud kaotavad oma tuuma teist korda (imetajate erütrotsüüdid, katteseemnetaimede sõelatorud).

Südamiku kuju on sfääriline, ellipsoidne, harvem labajaline, ubakujuline jne. Südamiku läbimõõt on tavaliselt 3 kuni 10 mikronit.

Põhistruktuur:
1 - välimine membraan; 2 - sisemine membraan; 3 - poorid; 4 - tuum; 5 - heterokromatiin; 6 - eukromatiin.

Tuum on tsütoplasmast piiritletud kahe membraaniga (neist igaühel on tüüpiline struktuur). Membraanide vahel on kitsas vahe, mis on täidetud poolvedela ainega. Mõnes kohas membraanid ühinevad üksteisega, moodustades poorid (3), mille kaudu toimub ainete vahetus tuuma ja tsütoplasma vahel. Välimine tuuma (1) membraan tsütoplasma poole jääval küljel on kaetud ribosoomidega, andes sellele kareduse, sisemine (2) membraan on sile. Tuumamembraanid on osa raku membraanisüsteemist: välimise tuumamembraani väljakasvud ühenduvad endoplasmaatilise retikulumi kanalitega, moodustades ühtse sidekanalite süsteemi.

Karüoplasma (tuumamahl, nukleoplasma)- tuuma sisemine sisu, milles paiknevad kromatiin ja üks või mitu tuuma. Tuumamahl sisaldab erinevaid valke (sh tuumaensüüme) ja vabu nukleotiide.

Nucleolus(4) on ümmargune tihe keha, mis on sukeldatud tuumamahla. Nukleoolide arv sõltub tuuma funktsionaalsest seisundist ja varieerub vahemikus 1 kuni 7 või rohkem. Nukleoole leidub ainult mittejagunevates tuumades, mis kaovad mitoosi käigus. Tuum moodustub teatud kromosoomide osades, mis kannavad teavet rRNA struktuuri kohta. Selliseid piirkondi nimetatakse nukleolaarseteks organisaatoriteks ja need sisaldavad arvukalt rRNA-d kodeerivate geenide koopiaid. Ribosomaalsed subühikud moodustuvad rRNA-st ja tsütoplasmast tulevatest valkudest. Seega on nukleool rRNA ja ribosomaalsete subühikute kogum nende moodustumise erinevates etappides.

Kromatiin- tuuma sisemised nukleoproteiini struktuurid, mis on värvitud teatud värvainetega ja erinevad kuju poolest tuumast. Kromatiin on tükkide, graanulite ja niitide kujul. Kromatiini keemiline koostis: 1) DNA (30–45%), 2) histooni valgud (30–50%), 3) mittehistoonvalgud (4–33%), seega on kromatiin desoksüribonukleoproteiini kompleks (DNP). Sõltuvalt kromatiini funktsionaalsest seisundist on olemas: heterokromatiin(5) ja eukromatiin(6). Eukromatiin on geneetiliselt aktiivne, heterokromatiin on kromatiini geneetiliselt inaktiivsed piirkonnad. Eukromatiin ei ole valgusmikroskoopias eristatav, on nõrgalt määrdunud ja esindab dekondenseeritud (despiraliseeritud, keeramata) kromatiini sektsioone. Valgusmikroskoobi all on heterokromatiin tükkide või graanulite välimus, intensiivselt värvunud ja kujutab endast kondenseerunud (spiraliseeritud, tihendatud) kromatiini piirkondi. Kromatiin on geneetilise materjali olemasolu faasidevahelistes rakkudes. Rakkude jagunemise (mitoos, meioos) käigus muudetakse kromatiin kromosoomideks.

Kerneli funktsioonid: 1) päriliku informatsiooni säilitamine ja selle edasiandmine tütarrakkudele jagunemise käigus, 2) raku aktiivsuse reguleerimine erinevate valkude sünteesi reguleerimise kaudu, 3) ribosomaalsete subühikute tekkekoht.

Yandex.DirectKõik reklaamid

Kromosoomid

Kromosoomid- need on tsütoloogilised pulgakujulised struktuurid, mis esindavad kondenseerunud kromatiini ja ilmuvad rakus mitoosi või meioosi ajal. Kromosoomid ja kromatiin on desoksüribonukleoproteiini kompleksi ruumilise korralduse erinevad vormid, mis vastavad raku elutsükli erinevatele faasidele. Kromosoomide keemiline koostis on sama, mis kromatiinil: 1) DNA (30–45%), 2) histooni valgud (30–50%), 3) mittehistoonvalgud (4–33%).

Kromosoomi aluseks on üks pidev kaheahelaline DNA molekul; Ühe kromosoomi DNA pikkus võib ulatuda mitme sentimeetrini. On selge, et sellise pikkusega molekul ei saa rakus paikneda piklikul kujul, vaid läbib voltimise, omandades teatud ruumilise struktuuri ehk konformatsiooni. Eristada saab järgmisi DNA ja DNP ruumilise voltimise tasemeid: 1) nukleosomaalne (DNA kerimine valgugloobulitele), 2) nukleomeerne, 3) kromomeerne, 4) kromoneeraalne, 5) kromosomaalne.

Kromatiini kromosoomideks muundamise käigus ei moodusta DNP mitte ainult spiraalid ja superheeliksid, vaid ka silmuseid ja supersilmuseid. Seetõttu nimetatakse kromosoomide moodustumise protsessi, mis toimub mitoosi profaasis või meioosi 1. faasis, paremini mitte spiraliseerimiseks, vaid kromosoomi kondenseerumiseks.

Kromosoomid: 1 - metatsentriline; 2 - submetatsentriline; 3, 4 - akrotsentriline. Kromosoomi struktuur: 5 - tsentromeer; 6 - sekundaarne kitsendus; 7 - satelliit; 8 - kromatiidid; 9 - telomeerid.

Metafaasikromosoom (mitoosi metafaasi ajal uuritud kromosoomid) koosneb kahest kromatiidist (8). Igal kromosoomil on esmane ahenemine (tsentromeerid)(5), mis jagab kromosoomi käteks. Mõnel kromosoomil on sekundaarne kitsendus(6) ja satelliit(7). Satelliit – sekundaarse kitsendusega eraldatud lühikese käe osa. Kromosoome, millel on satelliit, nimetatakse satelliidiks (3). Kromosoomide otsad on nn telomeerid(9). Sõltuvalt tsentromeeri asukohast on: a) metatsentriline(võrdsed õlad) (1), b) submetatsentriline(mõõdukalt ebavõrdne) (2), c) akrotsentriline(järsult ebavõrdsed) kromosoomid (3, 4).

Somaatilised rakud sisaldavad diploidne(topelt - 2n) kromosoomide komplekt, sugurakud - haploidne(üksik - n). Ümarusside diploidset komplekti on 2, äädikakärbeste - 8, šimpansi - 48, vähide - 196. Diploidse komplekti kromosoomid jagunevad paarideks; ühe paari kromosoomidel on sama struktuur, suurus, geenide komplekt ja neid nimetatakse homoloogne.

Karüotüüp- teabe kogum metafaasi kromosoomide arvu, suuruse ja struktuuri kohta. Idiogramm on karüotüübi graafiline kujutis. Erinevate liikide esindajatel on erinevad karüotüübid, kuid sama liigi esindajatel on samad. Autosoomid- kromosoomid, mis on meeste ja naiste kariotüüpide puhul samad. Sugukromosoomid- kromosoomid, mille poolest meessoost karüotüüp erineb naise omast.

Inimese kromosoomide komplekt (2n = 46, n = 23) sisaldab 22 paari autosoome ja 1 paari sugukromosoome. Autosoomid on jagatud rühmadesse ja nummerdatud:

Sugukromosoomid ei kuulu ühtegi rühma ja neil ei ole numbrit. Naise sugukromosoomid on XX ja mehel XY. X-kromosoom on keskmise submetatsentriline, Y-kromosoom on väike akrotsentriline.

D ja G rühmade kromosoomide sekundaarsete kitsenduste piirkonnas on geenide koopiad, mis kannavad teavet rRNA struktuuri kohta, seetõttu nimetatakse rühmade D ja G kromosoome. tuuma moodustav.

Kromosoomide funktsioonid: 1) päriliku teabe säilitamine, 2) geneetilise materjali ülekandmine emarakust tütarrakkudesse.

Loeng nr 9.
Prokarüootse raku struktuur. Viirused

Prokarüootide hulka kuuluvad arhebakterid, bakterid ja sinivetikad. Prokarüootid- üherakulised organismid, millel puudub struktuurselt moodustunud tuum, membraani organellid ja mitoos.

Rakutuum on keskne organell, üks olulisemaid. Selle olemasolu rakus on märk organismi kõrgest organiseeritusest. Rakku, millel on moodustunud tuum, nimetatakse eukarüootseks. Prokarüootid on organismid, mis koosnevad rakust, millel puudub moodustunud tuum. Kui käsitleme kõiki selle komponente üksikasjalikult, saame aru, millist funktsiooni rakutuum täidab.

Põhistruktuur

Tuumaümbris.
Kromatiin.
Nucleolid.
Tuumamaatriks ja tuumamahl.

Rakutuuma struktuur ja funktsioon sõltub raku tüübist ja selle eesmärgist.

Tuumaümbris

Tuumaümbrisel on kaks membraani - välimine ja sisemine. Neid eraldab üksteisest perinukleaarne ruum. Karbil on poorid. Tuumapoorid on vajalikud selleks, et erinevad suured osakesed ja molekulid saaksid liikuda tsütoplasmast tuuma ja tagasi.

Tuumapoorid tekivad sisemise ja välimise membraani ühinemisel. Poorid on ümmargused avad kompleksidega, mis sisaldavad:

Õhuke diafragma, mis sulgeb augu. Seda läbistavad silindrilised kanalid.
Valgu graanulid. Need asuvad diafragma mõlemal küljel.
Keskvalgu graanul. See on seotud perifeersete graanulitega fibrillide kaudu.

Pooride arv tuumamembraanis sõltub sellest, kui intensiivselt rakus sünteetilised protsessid toimuvad.

Tuumaümbris koosneb välimisest ja sisemisest membraanist. Välimine läheb karedasse ER-sse (endoplasmaatiline retikulum).

Kromatiin

Kromatiin on kõige olulisem raku tuumas sisalduv aine. Selle funktsioonid on geneetilise teabe salvestamine. Seda esindavad eukromatiin ja heterokromatiin. Kogu kromatiin on kromosoomide kogum.

Eukromatiin on kromosoomide osad, mis osalevad aktiivselt transkriptsioonis. Sellised kromosoomid on hajusas olekus.

Mitteaktiivsed lõigud ja terved kromosoomid on kondenseerunud tükid. See on heterokromatiin. Kui raku olek muutub, võib heterokromatiin muutuda eukromatiiniks ja vastupidi. Mida rohkem on tuumas heterokromatiini, seda madalam on ribonukleiinhappe (RNA) sünteesi kiirus ja tuuma funktsionaalne aktiivsus.

Kromosoomid

Kromosoomid on spetsiaalsed struktuurid, mis tekivad tuumas ainult jagunemise ajal. Kromosoom koosneb kahest harust ja tsentromeerist. Vormi järgi jagunevad need järgmisteks osadeks:

Vardakujuline. Sellistel kromosoomidel on üks suur käsi ja teine väike.
Võrdse relvaga. Neil on suhteliselt identsed õlad.
Segatud õlad. Kromosoomi käed on üksteisest visuaalselt erinevad.
Sekundaarsete kitsendustega. Sellisel kromosoomil on mittetsentromeeriline kitsendus, mis eraldab satelliidielemendi põhiosast.

Igal liigil on kromosoomide arv alati sama, kuid tasub tähele panna, et organismi organiseerituse tase nende arvust ei sõltu. Seega on inimesel 46 kromosoomi, kanal 78, siilil 96, kasel 84. Kõige rohkem kromosoome on sõnajalal Ophioglossum reticulatum. Sellel on 1260 kromosoomi raku kohta. Kõige väiksema kromosoomide arvuga on liigi Myrmecia pilosula isassipelgas. Tal on ainult 1 kromosoom.

Teadlased mõistsid raku tuuma funktsioone kromosoome uurides.

Kromosoomid sisaldavad geene.

Gene

Geenid on desoksüribonukleiinhappe (DNA) molekulide lõigud, mis kodeerivad valgu molekulide spetsiifilisi koostisi. Selle tulemusena ilmneb kehal üks või teine sümptom. Geen on päritud. Seega täidab rakus olev tuum geneetilise materjali edasikandmise funktsiooni järgmistele rakkude põlvkondadele.

Nucleolid

Tuum on kõige tihedam osa, mis siseneb raku tuuma. Funktsioonid, mida see täidab, on kogu raku jaoks väga olulised. Tavaliselt on ümmargune kuju. Tuumade arv on erinevates rakkudes erinev – neid võib olla kaks, kolm või üldse mitte. Seega pole purustatud munarakkude rakkudes tuuma.

Tuuma struktuur:

Granuleeritud komponent. Need on graanulid, mis asuvad tuuma perifeerias. Nende suurus varieerub vahemikus 15 nm kuni 20 nm. Mõnes rakus võib HA olla kogu tuumas ühtlaselt jaotunud.
Fibrillaarne komponent (FC). Need on õhukesed fibrillid, mille suurus on vahemikus 3 nm kuni 5 nm. Fk on tuuma hajus osa.

Fibrillkeskused (FC-d) on väikese tihedusega fibrillide alad, mida omakorda ümbritsevad suure tihedusega fibrillid. PC-de keemiline koostis ja struktuur on peaaegu samad, mis mitootiliste kromosoomide tuumaorganisaatoritel. Need koosnevad kuni 10 nm paksustest fibrillidest, mis sisaldavad RNA polümeraas I. Seda kinnitab fakt, et fibrillid on värvitud hõbedasooladega.

Nukleoolide struktuursed tüübid

Nukleolonemaalne või retikulaarne tüüp. Iseloomustab suur hulk graanuleid ja tihe fibrillaarne materjal. Seda tüüpi nukleolaarne struktuur on iseloomulik enamikule rakkudele. Seda võib täheldada nii loomarakkudes kui ka taimerakkudes.
Kompaktne tüüp. Seda iseloomustab nukleonoomi madal raskusaste ja suur hulk fibrillaarseid keskusi. Seda leidub taime- ja loomarakkudes, kus toimub aktiivselt valkude ja RNA sünteesi protsess. Seda tüüpi nukleoolid on iseloomulikud rakkudele, mis paljunevad aktiivselt (koekultuuri rakud, taime meristeemrakud jne).
Rõnga tüüp. Valgusmikroskoobis on see tüüp nähtav valguskeskusega rõngana – fibrillaarse keskusega. Selliste tuumade suurus on keskmiselt 1 mikron. See tüüp on iseloomulik ainult loomarakkudele (endoteliotsüüdid, lümfotsüüdid jne). Seda tüüpi tuumaga rakkudel on üsna madal transkriptsioonitase.
Jääktüüp. Seda tüüpi nukleoolide rakkudes RNA sünteesi ei toimu. Teatud tingimustel võib see tüüp muutuda retikulaarseks või kompaktseks, st aktiveeruda. Sellised nukleoolid on iseloomulikud nahaepiteeli ogakihi rakkudele, normoblastidele jne.
Eraldatud tüüp. Seda tüüpi nukleoolidega rakkudes rRNA (ribosomaalne ribonukleiinhape) sünteesi ei toimu. See juhtub siis, kui rakku töödeldakse mis tahes antibiootikumi või kemikaaliga. Sõna "eraldamine" tähendab sel juhul "eraldumist" või "eraldumist", kuna kõik nukleoolide komponendid on eraldatud, mis viib selle vähenemiseni.

Peaaegu 60% nukleoolide kuivkaalust moodustab valk. Nende arv on väga suur ja võib ulatuda mitmesajani.

Nukleoolide põhiülesanne on rRNA süntees. Ribosoomi embrüod sisenevad karüoplasmasse, seejärel lekivad läbi tuuma pooride tsütoplasmasse ja ER-sse.

Tuumamaatriks ja tuumamahl

Tuumamaatriks hõivab peaaegu kogu raku tuuma. Selle funktsioonid on spetsiifilised. See lahustab ja jaotab ühtlaselt kõik interfaasis olevad nukleiinhapped.

Tuumamaatriks ehk karüoplasma on lahus, mis sisaldab süsivesikuid, sooli, valke ja muid anorgaanilisi ja orgaanilisi aineid. See sisaldab nukleiinhappeid: DNA, tRNA, rRNA, mRNA.

Rakkude jagunemisel tuumamembraan lahustub, tekivad kromosoomid ja karüoplasma seguneb tsütoplasmaga.

Tuuma põhifunktsioonid rakus

Informatiivne funktsioon. Just tuumas asub kogu info organismi pärilikkuse kohta.
Pärimise funktsioon. Tänu kromosoomides paiknevatele geenidele saab organism oma omadusi põlvest põlve edasi anda.
Ühenda funktsioon. Kõik raku organellid on tuumas ühendatud üheks tervikuks.
Reguleerimisfunktsioon. Kõiki biokeemilisi reaktsioone rakus ja füsioloogilisi protsesse reguleerib ja koordineerib tuum.

Üks tähtsamaid organelle on rakutuum. Selle funktsioonid on olulised kogu organismi normaalseks toimimiseks.