DNT-nin funksional genetik təşkili. İrsi materialın təşkilinin struktur və funksional səviyyələri

Molekulyar əsas irsiyyət Bütün prokaryotlar və eukaryotlar kimyəvi tərkibinə və bioloji roluna görə dezoksiribonuklein turşularına (DNT) və ribonuklein turşularına (RNT) bölünən xüsusi bioüzvi maddələr sinfinə - nuklein turşularına malikdir.

Hər iki növ nuklein turşusu turşularçox vahidli polinükleotid zəncirinə birləşən, ayrı-ayrı struktur vahidlərindən - nukleotidlərdən ibarət ipşəkilli molekullardır. Hər bir nukleotid kimyəvi cəhətdən fərqlənən aşağıdakı üç hissədən ibarətdir: I) 5-karbonlu şəkər qalıqları, dezoksiriboza (DNT-də) və riboza (RNT-də), polinükleotid zəncirinin “onurğasını” təşkil edir; 2) dörd azotlu əsas adenin (A), guanin (G), sitozin (C) və timin (T) (RNT molekulunda sonuncu əsas urasil U ilə əvəz olunur) və hər bir azotlu əsas kovalent olaraq birinci karbonla əlaqələndirilir. qlikozid bağı vasitəsilə şəkər atomu; 3) bir şəkərin 5" karbon atomu ilə digərinin 3 karbon atomu arasında fosfodiester bağlarının əmələ gəlməsi ilə qonşu nukleotidləri tək zəncirdə birləşdirən fosfat qrupu.

Genetik qeyd məlumat nuklein turşusu molekulunun 5" ucundan 3" ucuna qədər xətti şəkildə həyata keçirilir. Belə bir molekulda milyonlarla nukleotid ola bilər.

Hüceyrədəki molekullar DNT ipləri antiparalel olan spiral ikiqat zəncir (ikiqat sarmal) şəklində mövcuddur, yəni. əks istiqamətə malikdir. DNT-nin qoşa zəncirliliyi tamamlayıcı əsaslar arasında zəif hidrogen bağları hesabına əmələ gəlir: adenin timin, sitozin isə guanini ciddi şəkildə tamamlayır.

Müəyyən altında şərtlər Bu hidrogen bağları qırıla bilər ki, bu da tək zəncirli molekulların (DNT denaturasiyası) yaranmasına gətirib çıxarır və sonradan eyni tamamlayıcı bölgələr arasında yenidən əmələ gəlir (renaturasiya və ya DNT hibridləşməsi). Hibridləşmə prosesi zamanı orijinal DNT ikiqat spiral dəqiq şəkildə bərpa olunur. Məhz tamamlayıcılığın olması həm hüceyrə bölünməsinin hər bir dövründə DNT-nin özünü çoxalmasının dəqiqliyini (bu proses replikasiya adlanır), həm də DNT molekulunun zədələnmiş nukleotid tərkibinin bərpasını təmin edir. Qoşa sarmalda nukleotidlərin komplementarlığına görə DNT molekulunun uzunluğu adətən əsas cütləri (bp), həmçinin minlərlə əsas cütləri (kilobazalar, kb) və milyonlarla əsas cütləri (meqabazalar, mb) ilə ifadə edilir. Bioloji bir növ kimi insanların DNT-si təxminən 3 milyard bp ehtiva edir.

Rejissor DNT molekulunun sintezi hüceyrədə xüsusi ferment - DNT polimeraza tərəfindən həyata keçirilir. Bu proses sintez yerində qoşa spiralın “açılmasını” və xüsusi zülal-nuklein strukturunun – replikasiya çəngəlinin əmələ gəlməsini nəzərdə tutur; Replikasiya çəngəlinin ikiqat spiral boyunca tədricən irəliləməsi yeni yaranan zəncirə tək zəncirli DNT şablonunu tamamlayan əsasların ardıcıl əlavə edilməsi ilə müşayiət olunur (artan DNT zəncirinin sintezi həmişə ciddi şəkildə 5-dən doğru istiqamətdə gedir" 3"-ə qədər).

Tamamlayıcı DNT sinteziƏtraf mühitdə böyüyən molekulun uzanması üçün fərdi "tikinti bloklarının" mövcudluğunu tələb edir - dörd növ deoksiribonukleotid trifosfat molekulları (dATP, dTTP, dCTP və dGTP). Bütün proses xüsusi toxumlar - DNT şablonunun müəyyən bir başlanğıc bölməsini tamamlayan qısa oliqonukleotid molekulları olan primerlər tərəfindən başlanır.

İrsiyyət və dəyişkənliyin yuxarıdakı təriflərinə əsaslanaraq, həyatın bu iki xassəsinin maddi substratının hansı tələblərə cavab verməli olduğunu güman edə bilərik.

Birincisi, genetik material olmalıdır özünü çoxaltmaq qabiliyyəti, daxil olmaq. çoxalma prosesində yeni nəslin formalaşmasının həyata keçiriləcəyi irsi məlumatları ötürmək. İkincisi, bir sıra nəsillər boyu xüsusiyyətlərin sabitliyini təmin etmək üçün irsi material olmalıdır təşkilatınızı sabit saxlayın.Üçüncüsü, irsiyyət və dəyişkənlik materialı qabiliyyətə malik olmalıdır dəyişikliklər əldə etmək və onları təkrarlamaq, dəyişən şəraitdə canlı materiyanın tarixi inkişafının mümkünlüyünü təmin etmək. Yalnız göstərilən tələblər yerinə yetirildikdə, irsiyyət və dəyişkənliyin maddi substratı canlı təbiətin mövcudluğunun və onun təkamülünün müddətini və davamlılığını təmin edə bilər.

Genetik aparatın təbiəti haqqında müasir fikirlər onun təşkilinin üç səviyyəsini ayırmağa imkan verir: genetik, xromosomal Və genomik. Onların hər biri irsiyyət və dəyişkənlik materialının əsas xassələrini və onun ötürülməsi və fəaliyyət göstərməsinin müəyyən qanunauyğunluqlarını açır.

3.4. GENETİK APARATIN TƏŞKİLİNİN GEN SƏVİYYƏSİ

Müəyyən bir növün hüceyrəsinin və ya orqanizminin ayrıca bir xarakteristikasının inkişaf etdirilməsi imkanını təyin edən genetik aparatın elementar funksional vahididir. gen(Q.Mendelə görə irsi depozit). Genləri hüceyrə və ya orqanizmlərin bir sıra nəsillərinə ötürməklə maddi davamlılığa nail olunur - onların valideynlərinin xüsusiyyətlərinin nəsillər tərəfindən miras qalması.

Altında işarəsi orqanizmlərin (hüceyrələrin) morfoloji, fizioloji, biokimyəvi, immunoloji, klinik və hər hansı digər diskretlik vahidini başa düşmək, yəni. bir-birindən fərqlənən ayrıca keyfiyyət və ya xüsusiyyət.

Yuxarıda sadalanan orqanizmlərin və ya hüceyrələrin xüsusiyyətlərinin əksəriyyəti kateqoriyaya aiddir mürəkkəb əlamətlər, formalaşması bir çox maddələrin, ilk növbədə xüsusi xassələri olan zülalların - fermentlərin, immunoproteinlərin, struktur, kontraktil, nəqliyyat və digər zülalların sintezini tələb edir. Bir zülal molekulunun xassələri, müvafiq genin DNT-sindəki nukleotidlərin ardıcıllığı ilə birbaşa təyin olunan və onun polipeptid zəncirinin amin turşusu ardıcıllığı ilə müəyyən edilir. ibtidai, və ya sadə bir işarədir.

Genetik aparatın funksional vahidi kimi genin əsas xassələri onun kimyəvi təşkili ilə müəyyən edilir,

3.4.1. Genin kimyəvi təşkili

İrsi materialın kimyəvi təbiətini aydınlaşdırmağa yönəlmiş tədqiqatlar təkzibedilməz şəkildə sübut etdi ki, irsiyyət və dəyişkənliyin maddi substratı nuklein turşuları, irinli hüceyrələrin nüvələrində F.Mişer (1868) tərəfindən kəşf edilmişdir. Nuklein turşuları makromolekullardır, yəni. yüksək molekulyar çəkiyə malikdir. Bunlar monomerlərdən ibarət polimerlərdir - nukleotidlər,üç komponent daxil olmaqla: şəkər(pentoza), fosfat Və azotlu əsas(purin və ya pirimidin). C-1 pentoza molekulunda birinci karbon atomuna azotlu əsas (adenin, guanin, sitozin, timin və ya urasil), ester bağından istifadə edərək beşinci karbon atomu C-5-ə fosfat bağlanır; üçüncü karbon atomu C-3" həmişə hidroksil qrupuna malikdir - OH (Şəkil 3.1).

Nukleotidlərin bir nuklein turşusu makromolekuluna birləşməsi bir nukleotidin fosfatının digərinin hidroksilinin qarşılıqlı təsiri ilə baş verir ki, bir fosfodiester bağı(Şəkil 3.2). Nəticədə polinükleotid zənciri əmələ gəlir. Zəncirin onurğa sütunu bir-birini əvəz edən fosfat və şəkər molekullarından ibarətdir. Yuxarıda sadalanan azotlu əsaslardan biri C-1 mövqeyində pentoza molekullarına birləşir (şək. 3.3).

düyü. 3.1. Nukleotidlərin quruluş diaqramı

İzah üçün mətnə baxın; Bu şəkildə istifadə edilən nukleotid komponentlərinin təyinatları bütün sonrakı nuklein turşusu diaqramlarında saxlanılır

Polinukleotid zəncirinin yığılması növbəti nukleotidin fosfat qrupunun əvvəlki nukleotidin 3" mövqeyində yerləşən hidroksil qrupuna bağlanmasını təmin edən polimeraza fermentinin iştirakı ilə həyata keçirilir (Şəkil 3.3). adı çəkilən fermentin təsirinin qeyd olunan spesifikliyinə görə, polinukleotid zəncirinin böyüməsi yalnız bir ucunda baş verir: orada , sərbəst hidroksil 3-cü mövqedə yerləşir. Zəncirin başlanğıcı həmişə 5" mövqeyində bir fosfat qrupunu daşıyır. Bu, 5" və 3"-ni ayırd etməyə imkan verir - bitir.

Nuklein turşuları arasında iki növ birləşmə fərqlənir: deoksiribonuklein turşusu(DNT) Və ribonuklein turşusu(RNT)turşular.İrsi materialın əsas daşıyıcılarının - xromosomların tərkibinin öyrənilməsi onların kimyəvi cəhətdən ən sabit komponentinin irsiyyət və dəyişkənliyin substratı olan DNT olduğunu aşkar etdi.

3.4.1.1. DNT quruluşu. J. Watson və F. Crick modeli

DNT şəkər - dezoksiriboza, fosfat və azotlu əsaslardan biri - purin (adenin və ya guanin) və ya pirimidin (timin və ya sitozin) olan nukleotidlərdən ibarətdir.

DNT-nin struktur təşkilinin bir xüsusiyyəti onun molekullarına müəyyən bir şəkildə bir-birinə bağlı iki polinükleotid zəncirinin olmasıdır. 1953-cü ildə amerikalı biofizik C.Vatson və ingilis biofiziki və genetiki F.Krik tərəfindən təklif edilən DNT-nin üçölçülü modelinə uyğun olaraq, bu zəncirlər bir-biri ilə azotlu əsasları arasında hidrogen bağları ilə bağlıdır. tamamlayıcılıq. Bir zəncirin adenini digər zəncirin timininə iki hidrogen rabitəsi ilə bağlanır və müxtəlif zəncirlərin guanin və sitozin arasında üç hidrogen rabitəsi əmələ gəlir. Azotlu əsasların bu əlaqəsi iki zəncir arasında güclü əlaqəni və onlar arasında bərabər məsafənin saxlanmasını təmin edir.

düyü. 3.4. DNT molekulunun strukturunun diaqramı

Oklar hədəflərin antiparalelliyini göstərir

DNT molekulunda iki polinükleotid zəncirinin birləşməsinin digər mühüm xüsusiyyəti onların antiparalelliyidir: bir zəncirin 5" ucu digərinin 3" ucu ilə və əksinə birləşir (şək. 3.4).

X-şüalarının difraksiya məlumatları göstərdi ki, iki zəncirdən ibarət olan DNT molekulu öz oxu ətrafında bükülmüş spiral əmələ gətirir. Sarmal diametri 2 nm, addım uzunluğu 3,4 nm-dir. Hər növbədə 10 cüt nukleotid var.

Çox vaxt ikiqat sarmallar sağ əllidir - spiral oxu boyunca yuxarıya doğru hərəkət edərkən zəncirlər sağa dönür. Məhluldakı DNT molekullarının çoxu sağ əlli - B-formasındadır (B-DNT). Bununla belə, solaxay formalar (Z-DNT) də meydana gəlir. Hüceyrələrdə bu DNT-nin nə qədər olduğu və onun bioloji əhəmiyyətinin nə olduğu hələ müəyyən edilməmişdir (şək. 3.5).

düyü. 3.5. Sol əlli Z formasının məkan modelləri ( I)

Və sağ əlli B forması ( II) DNT

Beləliklə, DNT molekulunun struktur təşkilində biz fərqlənə bilərik ilkin quruluş - polinükleotid zənciri, ikinci dərəcəli quruluş- hidrogen bağları ilə bağlanan iki tamamlayıcı və antiparalel polinükleotid zəncirləri və üçüncü struktur - yuxarıda göstərilən məkan xüsusiyyətlərinə malik üçölçülü spiral.

3.4.1.2. DNT molekulunda genetik məlumatı qeyd etmək üsulu. Bioloji kod və onun xassələri

İlk növbədə həyatın müxtəlifliyi hüceyrələrdə müxtəlif bioloji funksiyaları yerinə yetirən zülal molekullarının müxtəlifliyi ilə müəyyən edilir. Zülalların quruluşu onların peptid zəncirlərindəki amin turşularının dəsti və sırası ilə müəyyən edilir. Məhz peptidlərdəki amin turşularının bu ardıcıllığı istifadə edərək DNT molekullarında şifrələnir. bioloji(genetik)kod. Yalnız dörd müxtəlif nukleotidin növbəsini təmsil edən DNT strukturunun nisbi primitivliyi, tədqiqatçıların bu birləşməni irsiyyət və dəyişkənliyin maddi substratı kimi nəzərdən keçirməsinə uzun müddət mane oldu, burada son dərəcə müxtəlif məlumatlar şifrələnməlidir.

1954-cü ildə Q. Qamov DNT molekullarında məlumatın kodlaşdırılmasının bir neçə nukleotidin birləşmələri ilə həyata keçirilməsini təklif etdi. Təbiətdə mövcud olan müxtəlif zülallarda 20-yə yaxın müxtəlif amin turşusu aşkar edilmişdir. Onların bu qədər sayını şifrələmək üçün yalnız kifayət qədər sayda nukleotid birləşmələri təmin edilə bilər üçlü kod, burada hər bir amin turşusu üç bitişik nukleotidlə şifrələnir. Bu halda dörd nukleotiddən 4 3 = 64 üçlük əmələ gəlir. İki nukleotiddən ibarət kod yalnız 4 2 = 16 müxtəlif amin turşusunu şifrələməyə imkan verərdi.

Genetik kodun tam deşifr edilməsi 60-cı illərdə həyata keçirilib. əsrimizin. 64 mümkün DNT üçlüyündən 61-i müxtəlif amin turşularını kodlayır; qalan 3-ü mənasız və ya “cəfəngiyat üçlüləri” adlandırıldı. Onlar amin turşularını şifrələmir və irsi məlumatları oxuyarkən durğu işarələri kimi çıxış edirlər. Bunlara ATT, ACT, ATC daxildir.

Diqqətəlayiq bir çox amin turşularının bir neçə üçlüklə şifrələnməsi ilə özünü göstərən kodun aşkar artıqlığıdır (Şəkil 3.6). Bu adlanan üçlü kodun xüsusiyyətidir degenerasiya,çox vacibdir, çünki DNT molekulunun strukturunda polinükleotid zəncirində bir nukleotidin dəyişdirilməsi kimi dəyişikliklərin baş verməsi üçlüyün mənasını dəyişməyə bilər. Beləliklə, yaradılan üç nukleotidin yeni birləşməsi eyni amin turşusunu kodlayır.

Genetik kodun xüsusiyyətlərinin öyrənilməsi prosesində o, aşkar edilmişdir spesifiklik. Hər üçlük yalnız bir xüsusi amin turşusunu kodlamağa qadirdir. Maraqlı bir fakt, müxtəlif növ canlı orqanizmlərdə kodun tam uyğunluğudur. Bu cür çox yönlülük Genetik kod bioloji təkamül prosesində Yerdəki canlı formaların bütün müxtəlifliyinin mənşəyinin vəhdətinə dəlalət edir.

Bəzi növlərin mitoxondrial DNT-sində genetik kodda kiçik fərqlər aşkar edilmişdir. Bu, ümumiyyətlə, kodun universal olması ilə bağlı müddəa ilə ziddiyyət təşkil etmir, lakin həyatın mövcudluğunun ilkin mərhələlərində onun təkamülünün müəyyən fərqliliyinə dəlalət edir. Müxtəlif növ mitoxondrilərin DNT-sindəki kodun deşifr edilməsi göstərdi ki, bütün hallarda mitoxondrial DNT ümumi xüsusiyyətə malikdir: üçlü ACC ACC kimi oxunur və buna görə də cəfəng tripletdən triptofan amin turşusu koduna çevrilir.

düyü. 3.6. Amin turşuları və onları kodlayan DNT üçlüyü

Digər xüsusiyyətlər müxtəlif növ orqanizmlərə xasdır. Mayada GAT üçlüyü və bəlkə də bütün GA ailəsi amin turşusu lösin əvəzinə treonini kodlayır. Məməlilərdə TAG üçlüyü TAC ilə eyni məna daşıyır və izolösin əvəzinə amin turşusu metionini kodlayır. Bəzi növlərin mitoxondrial DNT-sindəki TCG və TCC üçlüləri cəfəng üçlü olmaqla amin turşularını kodlaşdırmır.

Üçlük, degenerasiya, spesifiklik və universallıq ilə yanaşı, genetik kodun ən mühüm xüsusiyyətləri onun davamlılıq Və oxu zamanı üst-üstə düşməyən kodonlar. Bu o deməkdir ki, nukleotid ardıcıllığı boşluqlar olmadan üçlü oxunur və qonşu üçlülər bir-biri ilə üst-üstə düşmür, yəni. hər bir fərdi nukleotid verilmiş oxu çərçivəsi üçün yalnız bir tripletin bir hissəsidir (Şəkil 3.7). Üst-üstə düşməyən genetik kodun sübutu DNT-də bir nukleotidi əvəz edərkən peptiddə yalnız bir amin turşusunun dəyişdirilməsidir. Əgər nukleotid bir neçə üst-üstə düşən üçlüyə daxildirsə, onun dəyişdirilməsi peptid zəncirində 2-3 amin turşusunun dəyişdirilməsinə səbəb olacaqdır.

düyü. 3.7. Genetik kodun davamlılığı və mübahisəsizliyi

İrsi məlumatları oxuyarkən

Rəqəmlər nukleotidləri göstərir

DNT irsi məlumatın maddi daşıyıcısı olan mürəkkəb üzvi birləşmədir. Bu, monomerləri nukleotidlər olan qoşa budaqsız xətti polimerdir. DNT nukleotidi azotlu əsas, fosfor turşusu qalığı və deoksiriboza karbohidratdan ibarətdir. Azotlu əsasda fərqlənən 4 növ nukleotid var: adenin, adenin, sitozin - sitozin, guanin - quanin, timin - timin. Bir DNT zəncirinin azotlu əsası digərinin əsasına hidrogen körpüsü ilə bağlanır, beləliklə A T ilə, G isə C ilə birləşir. Onlar bir-birini tamamlayır. DNT-nin bioloji rolunu izah edən xüsusiyyəti buna əsaslanır: özünü çoxalma qabiliyyəti, yəni. avtoreproduksiyaya. DNT molekullarının avtoreproduksiyası polimeraza fermentlərinin təsiri altında baş verir. Bu halda, DNT molekullarının tamamlayıcı zəncirləri açılır və ayrılır. Sonra onların hər biri yenisini sintez etməyə başlayır. Nukleotidlərdəki əsasların hər biri yalnız ciddi şəkildə müəyyən edilmiş strukturun başqa bir nukleotidini birləşdirə bildiyindən, ana molekulun dəqiq reproduksiyası baş verir.
DNT-nin əsas bioloji funksiyası hüceyrədə genetik məlumatın saxlanması, daimi özünü yenilənməsi və ötürülməsidir.
Genetik kod, DNT molekulunda amin turşularının ardıcıllığına nəzarət edən bir DNT molekulunda nukleotidlərin düzülüşü üçün bir sistemdir. Genlərin özləri zülal sintezində birbaşa iştirak etmirlər. Gen və zülal arasında vasitəçi mRNT-dir. Gen mRNT molekulunun qurulması üçün şablondur. Məlumatın kodlaşdırılması bir neçə nukleotidin birləşməsi ilə aparılmalıdır. Zülalların müxtəlifliyində 20 amin turşusu aşkar edilmişdir. Onların bu qədər sayını şifrələmək üçün kifayət qədər sayda nukleotid birləşmələri yalnız hər bir amin turşusunun üç bitişik nukleotid tərəfindən şifrələndiyi üçlü kodla təmin edilə bilər. Bu zaman 4 nukleotiddən 64 triplet əmələ gəlir. 64 DNT üçlüyündən 61-i müxtəlif amin turşularını kodlayır, qalan 3-ü mənasız və ya cəfəng üçlü adlanır, durğu işarəsi kimi çıxış edir. Üçlüklərin ardıcıllığı zülal molekulunda amin turşularının sırasını müəyyən edir.
Genetik kodun xüsusiyyətləri:
Degenerasiya. Bu, bir çox amin turşularının bir neçə üçlük tərəfindən şifrələnməsi ilə özünü göstərir.
Spesifiklik. Hər üçlük yalnız bir xüsusi amin turşusunu kodlaya bilir
Çox yönlülük. Bioloji təkamül prosesində Yer kürəsində canlı formaların bütün müxtəlifliyinin mənşəyinin vəhdətinin sübutu.
Bu xüsusiyyətlərlə yanaşı, genetik kodun ən mühüm xüsusiyyətləri oxunarkən kodonların davamlılığı və mübahisəsizliyidir. Bu o deməkdir ki, nukleotid ardıcıllığı boşluqlar olmadan üçlü oxunur və bitişik üçlüklər bir-birini üst-üstə düşmür.

İrsi materialın kimyəvi təbiətinin aydınlaşdırılmasına yönəlmiş tədqiqatlar bunu təkzibedilməz şəkildə sübut etmişdir irsiyyət və dəyişkənliyin maddi substratıdırnuklein turşuları, irinli hüceyrələrin nüvələrində F.Mişer (1868) tərəfindən kəşf edilmişdir. Nuklein turşuları makromolekullardır, yəni. yüksək molekulyar çəkiyə malikdir. Bunlar monomerlərdən ibarət polimerlərdir - nukleotidlər,üç komponent daxil olmaqla: şəkər(pentoza), fosfat Və azotlu əsas(purin və ya pirimidin). C-1 pentoza molekulunda birinci karbon atomuna azotlu əsas (adenin, guanin, sitozin, timin və ya urasil), ester bağından istifadə edərək beşinci karbon atomu C-5-ə fosfat bağlanır; üçüncü karbon atomu C-3" həmişə hidroksil qrupuna malikdir - OH ( diaqrama baxın ).

düyü. 3.1. Nukleotidlərin quruluş diaqramı

DNT quruluşu. J. Watson və başqaları tərəfindən model. Qışqırıq

DNT şəkər - dezoksiriboza, fosfat və azotlu əsaslardan biri - purin (adenin və ya guanin) və ya pirimidin (timin və ya sitozin) olan nukleotidlərdən ibarətdir.

DNT-nin struktur təşkilinin bir xüsusiyyəti onun molekullarına müəyyən bir şəkildə bir-birinə bağlı iki polinükleotid zəncirinin olmasıdır. 1953-cü ildə amerikalı biofizik C.Vatson və ingilis biofiziki və genetiki F.Krik tərəfindən təklif edilən DNT-nin üçölçülü modelinə uyğun olaraq, bu zəncirlər bir-biri ilə azotlu əsasları arasında hidrogen bağları ilə bağlıdır. tamamlayıcılıq. Bir zəncirin adenini digər zəncirin timininə iki hidrogen bağı ilə bağlanır və müxtəlif zəncirlərin guanin və sitozin arasında üç hidrogen rabitəsi əmələ gəlir. Azotlu əsasların bu əlaqəsi iki zəncir arasında güclü əlaqəni və onlar arasında bərabər məsafənin saxlanmasını təmin edir.

düyü. 3.4. DNT molekulunun strukturunun diaqramı. Oklar dövrələrin antiparalelliyini göstərir

DNT molekulunda iki polinükleotid zəncirinin birləşməsinin digər mühüm xüsusiyyəti onların antiparalelliyidir: bir zəncirin 5" ucu digərinin 3" ucu ilə birləşir və əksinə (şək. 3.4).

Çox vaxt ikiqat sarmallar sağ əllidir - spiral oxu boyunca yuxarıya doğru hərəkət edərkən zəncirlər sağa dönür. Məhluldakı DNT molekullarının əksəriyyəti sağ əlli - B-formasındadır (B-DNT). Ancaq solaxay formalar (Z-DNT) də meydana gəlir. Hüceyrələrdə bu DNT-nin nə qədər olduğu və onun bioloji əhəmiyyətinin nə olduğu hələ müəyyən edilməmişdir (şək. 3.5).

düyü. 3.5. Sol əlli Z formasının məkan modelləri ( I)

və sağ əlli B forması ( II) DNT

İrsiyyət materialının əsas xüsusiyyətlərindən biri onun özünü köçürmə qabiliyyətidir - replikasiya. Bu xassə iki tamamlayıcı zəncirdən ibarət olan DNT molekulunun kimyəvi quruluşunun xüsusiyyətləri ilə təmin edilir. Replikasiya prosesi zamanı ana DNT molekulunun hər bir polinükleotid zəncirində tamamlayıcı zəncir sintez olunur. Nəticədə, bir DNT cüt spiralından iki eyni cüt spiral əmələ gəlir. Hər bir qız molekulunun bir ana və bir yeni sintez edilmiş zəncirdən ibarət olduğu molekulları ikiqat artırmaq üçün bu üsul deyilir. yarı mühafizəkar(bax Şəkil 2.12).

Replikasiyanın baş verməsi üçün ana DNT-nin zəncirləri bir-birindən ayrılmalı və qız molekullarının tamamlayıcı zəncirlərinin sintez olunacağı şablonlara çevrilməlidir.

Replikasiyanın başlanması adlı DNT-nin xüsusi bölgələrində baş verir ori (ingilis mənşəli - başlanğıc). Onlara xüsusi zülallar tərəfindən tanınan 300 cüt nukleotid ardıcıllığı daxildir. Bu lokuslarda DNT ikiqat sarmal iki zəncirə bölünür və bir qayda olaraq, replikasiya mənşəyinin hər iki tərəfində polinükleotid zəncirlərinin divergensiya sahələri əmələ gəlir - replikasiya çəngəlləri, lokusdan əks istiqamətdə hərəkət edən ori istiqamətlər. Replikasiya çəngəlləri arasında adlanan bir quruluş təkrar göz, burada yeni polinükleotid zəncirləri ana DNT-nin iki zəncirində əmələ gəlir (Şəkil 3.8, A).

Replikasiya prosesinin son nəticəsi iki DNT molekulunun meydana gəlməsidir, onların nukleotid ardıcıllığı ana DNT cüt spiralının ardıcıllığı ilə eynidir.

Prokaryotlarda və eukariotlarda DNT replikasiyası əsasən oxşardır, lakin eukaryotlarda sintez sürəti (təxminən 100 nukleotid/s) prokaryotlardan (1000 nukleotid/s) aşağı böyüklük sırasıdır. Bunun səbəbi zülallarla kifayət qədər güclü birləşmələrdə eukaryotik DNT-nin formalaşması ola bilər (bax. Fəsil 3.5.2.), bu, replikativ sintez üçün zəruri olan despiralizasiyanı çətinləşdirir.

1869-cu ildə isveçrəli biokimyaçı Fridrix Mişer hüceyrələrin nüvəsindəki zülallardan asidik xüsusiyyətlərə və hətta daha yüksək molekulyar çəkiyə malik birləşmələri kəşf etdi. Altman onları nuklein turşuları adlandırdı, latınca "nüvə" sözündən - nüvə. Zülallar kimi, nuklein turşuları da polimerdir. Onların monomerləri nukleotidlərdir və buna görə də nuklein turşularını polinükleotidlər də adlandırmaq olar.

Nuklein turşuları ən sadədən tutmuş bütün orqanizmlərin hüceyrələrində aşkar edilmişdir. Ən təəccüblüsü odur ki, bu maddələrin kimyəvi tərkibi, quruluşu və əsas xassələri müxtəlif canlı orqanizmlərdə oxşardır. Ancaq zülalların qurulmasında təxminən 20 növ amin turşusu iştirak edirsə, onda nuklein turşularını təşkil edən yalnız dörd müxtəlif nukleotid var.

Nuklein turşuları iki növə bölünür - dezoksiribonuklein turşusu (DNT) və ribonuklein turşusu (RNT). DNT-də azotlu əsaslar (adenin (A), guanin (G), timin (T), sitozin (C)), dezoksiriboza C5H10O4 və fosfor turşusu qalığı var. RNT-də timin əvəzinə urasil (U), dezoksiriboza əvəzinə riboza (C5H10O5) var. DNT və RNT-nin monomerləri azotlu, purin (adenin və guanin) və pirimidin (urasil, timin və sitozin) əsaslarından, fosfor turşusu qalığından və karbohidratlardan (riboza və deoksiriboza) ibarət olan nukleotidlərdir.

DNT molekulları canlı orqanizmlərin hüceyrə nüvəsinin xromosomlarında, mitoxondrilərin, xloroplastların ekvivalent strukturlarında, prokaryotik hüceyrələrdə və bir çox viruslarda olur. DNT molekulunun quruluşu ikiqat spirala bənzəyir. DNT-nin struktur modeli
ikiqat spiral forması ilk dəfə 1953-cü ildə amerikalı biokimyaçı C.Uotson və ingilis biofiziki və genetiki F.Crick tərəfindən təklif edilmiş, DNT-nin rentgen şüalanma modelini almış ingilis biofiziki M.Uilkinsonla birlikdə mükafatlandırılmışlar. 1962 Nobel Mükafatı Nuklein turşuları biopolimerlərdir, onların makromolekulları dəfələrlə təkrarlanan vahidlərdən - nukleotidlərdən ibarətdir. Buna görə də onlara polinükleotidlər də deyilir. Nuklein turşularının ən vacib xüsusiyyəti onların nukleotid tərkibidir. Nukleotidin tərkibi - nuklein turşularının struktur vahidi - üç komponentdən ibarətdir:

azotlu əsas - pirimidin və ya purin. Nuklein turşularının tərkibində dörd müxtəlif növ əsas var: onlardan ikisi purinlər sinfinə, ikisi isə pirimidinlər sinfinə aiddir. Üzüklərdə olan azot molekullara əsas xassələrini verir.

monosaxarid - riboza və ya 2-deoksiriboza. Nukleotidin bir hissəsi olan şəkər beş karbon atomunu ehtiva edir, yəni. pentozadır. Nukleotiddə mövcud olan pentoza növündən asılı olaraq iki növ nuklein turşusu fərqləndirilir - tərkibində riboza olan ribonuklein turşuları (RNT) və dezoksiriboza olan dezoksiribonuklein turşuları (DNT).

fosfor turşusu qalığı. Nuklein turşuları turşudur, çünki onların molekullarında fosfor turşusu var.

PC-nin tərkibini təyin etmək üsulu onların fermentativ və ya kimyəvi parçalanması zamanı əmələ gələn hidrolizatların təhlilinə əsaslanır. NC-nin kimyəvi parçalanmasının üç üsulu adətən istifadə olunur. Həm DNT, həm də RNT-nin təhlili üçün istifadə edilən ağır şəraitdə (70% perklor turşusu, 100°C, 1 saat və ya 100% qarışqa turşusu, 175°C, 2 saat) turşu hidrolizi bütün N-qlikozid bağlarının parçalanmasına və purin və pirimidin əsaslarının qarışığının meydana gəlməsi.

Nukleotidlər kovalent bağlar vasitəsilə bir zəncirə bağlanır. Bu şəkildə əmələ gələn nukleotid zəncirləri hidrogen bağları ilə bütün uzunluğu boyunca bir DNT molekulunda birləşir: bir zəncirin adenin nukleotidi digər zəncirin timin nukleotidi ilə, guanin nukleotidi isə sitozinlə birləşir. Bu vəziyyətdə adenin həmişə yalnız timini tanıyır və ona bağlanır və əksinə. Bənzər bir cüt guanin və sitozin tərəfindən əmələ gəlir. Belə əsas cütləri, nukleotidlər kimi, komplementar, qoşa zəncirli DNT molekulunun əmələ gəlmə prinsipi isə tamamlayıcılıq prinsipi adlanır. Nükleotid cütlərinin sayı, məsələn, insan orqanizmində 3 - 3,5 milyarddır.

DNT nukleotidlərin ardıcıllığı ilə kodlanan irsi məlumatın maddi daşıyıcısıdır. DNT zəncirlərində dörd növ nukleotidin yeri zülal molekullarında amin turşularının ardıcıllığını müəyyən edir, yəni. onların ilkin quruluşu. Hüceyrələrin xüsusiyyətləri və orqanizmlərin fərdi xüsusiyyətləri zülalların çoxluğundan asılıdır. Zülalın quruluşu və onların DNT molekulunda yerləşmə ardıcıllığı haqqında məlumat daşıyan nukleotidlərin müəyyən birləşməsi genetik kodu əmələ gətirir. Gen (yunan dilindən genos - cins, mənşə) hər hansı bir əlamətin formalaşmasına cavabdeh olan irsi material vahididir. Bir protein molekulunun quruluşunu təyin edən DNT molekulunun bir hissəsini tutur. Müəyyən bir orqanizmin bir xromosom dəstində olan genlər toplusuna genom, orqanizmin genetik konstitusiyasına (onun bütün genlərinin toplusu) genotip deyilir. DNT zəncirində və buna görə də genotipdə nukleotid ardıcıllığının pozulması orqanizmdə irsi dəyişikliklərə - mutasiyalara səbəb olur.

DNT molekulları çoxalmanın vacib xüsusiyyəti ilə xarakterizə olunur - hər biri orijinal molekulla eyni olan iki eyni cüt spiralın meydana gəlməsi. DNT molekulunun ikiqat artması prosesi replikasiya adlanır. Replikasiya köhnənin qırılmasını və nukleotid zəncirlərini birləşdirən yeni hidrogen bağlarının əmələ gəlməsini əhatə edir. Replikasiyanın başlanğıcında iki köhnə ip açılmağa və bir-birindən ayrılmağa başlayır. Sonra, tamamlayıcılıq prinsipinə əsasən, iki köhnə zəncirə yeni zəncirlər bağlanır. Bu, iki eyni cüt spiral yaradır. Replikasiya DNT molekullarında olan genetik məlumatın dəqiq surətdə çıxarılmasını təmin edir və nəsildən-nəslə ötürülür.

DNT tərkibi

DNT (deoksiribonuklein turşusu)- bir-birinə bağlı iki polinükleotid zəncirindən ibarət bioloji polimer. Hər bir DNT zəncirini təşkil edən monomerlər dörd azotlu əsasdan birini ehtiva edən mürəkkəb üzvi birləşmələrdir: adenin (A) və ya timin (T), sitozin (C) və ya guanin (G); pentaatomik şəkər pentoza - DNT-nin özü adlandırılan deoksiriboza, həmçinin fosfor turşusu qalığı. Bu birləşmələrə nukleotidlər deyilir. Hər bir zəncirdə nukleotidlər bir nukleotidin dezoksiribozu ilə növbəti nukleotidin fosfor turşusu qalığı arasında kovalent bağlar yaratmaqla birləşir. Müxtəlif zəncirlər meydana gətirən nukleotidlərin bir hissəsi olan azotlu əsaslar arasında yaranan hidrogen bağlarından istifadə edərək iki zəncir bir molekulda birləşir.

Çarqaff müxtəlif mənşəli DNT-nin nukleotid tərkibini tədqiq edərək aşağıdakı nümunələri kəşf etdi.

1. Mənşəyindən asılı olmayaraq bütün DNT-lərdə eyni sayda purin və pirimidin əsasları var. Nəticədə, hər hansı bir DNT-də hər purin nukleotidi üçün bir pirimidin nukleotidi var.

2. İstənilən DNT-də həmişə A=T və G=C kimi işarələnən adenin və timin, guanin və sitozin cütlərində bərabər miqdarda olur. Üçüncüsü bu qanunauyğunluqlardan irəli gəlir.

3. Pirimidin nüvəsinin 4-cü və purin nüvəsinin 6-cı mövqeyində (sitozin və adenin) tərkibində amin qrupları olan əsasların sayı eyni mövqelərdə (quanin və timin) okso qrupu olan əsasların sayına bərabərdir, yəni A. +C=G+T. Bu nümunələrə Chargaff qaydaları deyilir. Bununla yanaşı, müəyyən edilmişdir ki, hər bir DNT növü üçün quanin və sitozinin ümumi tərkibi adenin və timin ümumi tərkibinə bərabər deyil, yəni (G+C)/(A+T), bir qayda olaraq, vəhdətdən fərqlənir (bəlkə ondan həm çox, həm də az). Bu xüsusiyyətə əsasən DNT-nin iki əsas növü fərqləndirilir: adenin və timin üstünlük təşkil edən T-tipi və guanin və sitozinin üstünlük təşkil etdiyi G C tipi.

DNT-nin müəyyən bir növünün nukleotid tərkibini xarakterizə edən guanin və sitozinin cəminin məzmununun adenin və timin tərkibinin cəminə nisbəti adətən adlanır. spesifiklik əmsalı. Hər bir DNT-nin 0,3 ilə 2,8 arasında dəyişə bilən xarakterik spesifiklik əmsalı var. Spesifiklik əmsalı hesablanarkən kiçik əsasların məzmunu, həmçinin əsas əsasların törəmələri ilə əvəz edilməsi nəzərə alınır. Məsələn, tərkibində 6% 5-metilsitozin olan buğda rüşeyminin EDNA-sı üçün spesifiklik əmsalı hesablanarkən sonuncu guaninin (22,7%) və sitozinin (16,8%) miqdarının cəminə daxil edilir. Chargaff-ın DNT üçün qaydalarının mənası onun məkan quruluşu qurulduqdan sonra aydın oldu.

DNT-nin makromolekulyar quruluşu

1953-cü ildə Watson və Crick, nukleozid qalıqlarının konformasiyası, DNT-də nukleotidlərarası bağların təbiəti və DNT-nin nukleotid tərkibinin qanunauyğunluqları (Çarqaff qaydaları) haqqında məlum məlumatlara əsaslanaraq, parakristal formanın rentgen şüalarının difraksiya nümunələrini deşifrə etdilər. DNT [80%-dən yuxarı rütubətdə və nümunədə əks ionların (Li+) yüksək konsentrasiyası ilə əmələ gələn B-forması adlanır]. Onların modelinə görə, DNT molekulu bir-birinə nisbətən və ümumi ox ətrafında bükülmüş iki polideoksiribonukleotid zəncirindən əmələ gələn nizamlı bir sarmaldır. Spiralın diametri bütün uzunluğu boyunca demək olar ki, sabitdir və 1,8 nm-ə (18 A) bərabərdir.

DNT-nin makromolekulyar quruluşu.

(a)-Watson-Crick modeli;

(6) B-, C- və T-formalı DNT spirallarının parametrləri (spiral oxuna perpendikulyar proyeksiyalar);

(G)-A-formasında DNT spiralının parametrləri;

(e)- A formalı DNT spiralının en kəsiyi.
Onun şəxsiyyət dövrünə uyğun gələn spiral növbəsinin uzunluğu 3,37 nm (33,7 A) təşkil edir. Spiralın bir dönüşü üçün bir zəncirdə 10 əsas qalıq var. Beləliklə, əsas təyyarələr arasındakı məsafə təxminən 0,34 nm (3,4 A) təşkil edir. Baza qalıqlarının müstəviləri spiralın uzun oxuna perpendikulyardır. Karbohidrat qalıqlarının müstəviləri bu oxdan bir qədər kənara çıxır (əvvəlcə Watson və Crick onların ona paralel olduğunu irəli sürdülər).

Şəkildən görünür ki, molekulun karbohidrat-fosfat onurğası xaricə baxır. Spiral elə bükülür ki, onun səthində müxtəlif ölçülü iki oluğu ayırd etmək olar (onlara tez-tez yivlər də deyilir) - böyük, eni təxminən 2,2 nm (22 A) və kiçik, təxminən 1,2 nm. geniş (12 A). Spiral dekstrorotatordur. İçindəki polideoksiribonukleotid zəncirləri antiparaleldir: bu o deməkdir ki, əgər biz spiralın uzun oxu boyunca bir ucundan digərinə hərəkət etsək, onda bir zəncirdə 3"à5" istiqamətində fosfodiester bağlarını keçirəcəyik, digərində - 5"à3" istiqamətində. Başqa sözlə, xətti DNT molekulunun hər bir ucunda bir zəncirinin 5" ucu, digərinin isə 3" ucu var.

Spiralın qanunauyğunluğu tələb edir ki, bir zəncirdəki purin əsas qalığının digər zəncirdəki pirimidin əsas qalığının əksi olması. Artıq vurğulandığı kimi, bu tələb tamamlayıcı əsas cütlərinin əmələ gəlməsi prinsipi şəklində həyata keçirilir, yəni bir zəncirdə adenin və quanin qalıqları digər zəncirdə timin və sitozin qalıqlarına uyğun gəlir (və əksinə).

Beləliklə, DNT molekulunun bir zəncirindəki nukleotidlərin ardıcıllığı digər zəncirin nukleotid ardıcıllığını təyin edir.

Bu prinsip Watson və Crick modelinin əsas nəticəsidir, çünki o, DNT-nin əsas funksional məqsədini - genetik məlumat anbarı olmasını təəccüblü dərəcədə sadə kimyəvi şərtlərlə izah edir.

Watson və Crick modelinin nəzərdən keçirilməsini yekunlaşdıraraq əlavə etmək qalır ki, B şəklində olan DNT-də əsas qalıqların qonşu cütləri bir-birinə nisbətən 36° fırlanır (C-ni birləşdirən düz xətlər arasındakı bucaq). bitişik tamamlayıcı cütlərdə 1 atom).
4.1 Dezoksiribonuklein turşularının ayrılması
Canlı hüceyrələr, sperma istisna olmaqla, normal olaraq dezoksiribonuklein turşusundan əhəmiyyətli dərəcədə daha çox ribonuklein turşusu ehtiva edir. Dezoksiribonuklein turşularının təcrid edilməsi üsullarına ribonukleoproteinlərin və ribonuklein turşularının seyreltilmiş (0,15 M) natrium xlorid məhlulunda həll olunduğu halda, dezoksiribonukleoprotein komplekslərinin əslində həll olunmaması böyük təsir göstərmişdir. Buna görə də, homojenləşdirilmiş orqan və ya orqanizm seyreltilmiş şoran məhlulu ilə yaxşıca yuyulur və güclü şoran məhluldan istifadə edərək qalıqdan dezoksiribonuklein turşusu çıxarılır, sonra etanol əlavə edilərək çökdürülür. Digər tərəfdən, eyni qalığın su ilə elüsyonu duz əlavə edildikdə deoksiribonukleoproteinin çökdüyü bir məhlul verir. Əsasən çoxəsaslı və poliasid elektrolitlər arasında duza bənzər kompleks olan nukleoproteinin parçalanması güclü şoran məhlulunda həll olunmaqla və ya kalium tiosiyanatla müalicə ilə asanlıqla əldə edilir. Zülalların çoxu ya etanol əlavə etməklə, ya da xloroform və amil spirti ilə emulsiya etməklə (zülal xloroformla gel əmələ gətirir) çıxarıla bilər. Yuyucu vasitələrdən də geniş istifadə olunurdu. Daha sonra dezoksiribonuklein turşuları sulu n-aminosalisilat-fenol məhlulları ilə ekstraksiya yolu ilə təcrid edilmişdir. Bu üsuldan istifadə etməklə dezoksiribonuklein turşusu preparatları alınmışdır ki, onların bəzilərində qalıq zülal, digərlərində isə faktiki olaraq zülal yoxdur, bu da zülal-nuklein turşusu assosiasiyasının təbiətinin müxtəlif toxumalarda fərqli olduğunu göstərir. Rahat bir modifikasiya heyvan toxumasını 0,15 M fenolftalein difosfat məhlulunda homojenləşdirmək, ardınca yaxşı məhsulda DNT-ni (RNT-dən azad) çökdürmək üçün fenolun əlavə edilməsidir.

Dezoksiribonuklein turşuları, necə təcrid olunmasından asılı olmayaraq, müəyyən növ bakteriofaqlardan alınan nümunələr istisna olmaqla, müxtəlif molekulyar çəkiyə malik polimerlərin qarışıqlarıdır.
4.2 Fraksiyalaşdırma
Erkən ayırma üsulu artan molariteli natrium xloridin sulu məhlulları ilə ekstraksiya yolu ilə deoksiribonukleoprotein (məsələn, nukleohiston) gellərinin fraksiya dissosiasiyasını əhatə edirdi. Bu üsulla dezoksiribonuklein turşusu preparatları adenin və timin guanin və sitozinin cəminə müxtəlif nisbətləri ilə xarakterizə olunan bir sıra fraksiyalara bölündü, guanin və sitozinlə zənginləşdirilmiş fraksiyalar daha asan təcrid olundu. Oxşar nəticələr natrium xlorid məhlulları ilə gradient elüsyondan istifadə etməklə kizelqurda adsorbsiya edilmiş histondan dezoksiribonuklein turşusunun xromatoqrafik ayrılması yolu ilə əldə edilmişdir. Bu metodun təkmilləşdirilmiş variantında təmizlənmiş histon fraksiyaları zülalın tirozin və histidin qruplarından diazokörpülər yaratmaq üçün n-aminobenzilselüloza ilə birləşdirildi. Nuklein turşularının metilləşdirilmiş serum albumin (daşıyıcı kimi diatomlu torpaq ilə) üzərində fraksiyalanması da təsvir edilmişdir. Artan konsentrasiyalı şoran məhlulları ilə sütundan elüsyonun sürəti molekulyar çəkidən, tərkibindən (sitozinlə yüksək guanin tərkibli nuklein turşuları daha asan süzülür) və ikincil strukturdan (denaturasiya edilmiş DNT yerli DNT-dən daha möhkəm şəkildə sütunda saxlanılır) asılıdır. ). Bu üsulla dəniz xərçəngi Xərçəng borealisinin DNT-sindən təbii komponent olan polideoksiadenil-timidil turşusu təcrid edilib. Dezoksiribonuklein turşularının fraksiyalaşdırılması, həmçinin kalsium fosfatla doldurulmuş sütundan gradient elüsiya yolu ilə həyata keçirilmişdir.

DNT-nin funksiyaları

DNT molekulunda peptidlərdəki amin turşularının ardıcıllığı bioloji koddan istifadə edərək şifrələnir. Hər bir amin turşusu üç nukleotidin birləşməsi ilə kodlanır, bu halda 64 triplet əmələ gəlir, onlardan 61-i amin turşularını kodlayır, 3-ü isə mənasızdır və durğu işarələri kimi xidmət edir (ATT, ACT, ATC). Bir amin turşusunun bir neçə üçlüklə şifrələnməsi deyilir üçlü kod degenerasiyası. Genetik kodun mühüm xüsusiyyətləri onun spesifikliyi (hər üçlük yalnız bir amin turşusunu kodlamağa qadirdir), universallıq (Yerdəki bütün həyatın mənşəyinin vəhdətini göstərir) və oxunduğunda üst-üstə düşməyən kodonlardır.

DNT aşağıdakı funksiyaları yerinə yetirir:

irsi məlumatların saxlanması histonların köməyi ilə baş verir. DNT molekulu bükülür, əvvəlcə bir nukleosom, sonra isə xromosomları təşkil edən heterokromatin əmələ gəlir;

irsi materialın ötürülməsi DNT replikasiyası ilə baş verir;

protein sintezi prosesində irsi məlumatların həyata keçirilməsi.

Yuxarıda göstərilənlərdən hansı struktur və funksionaldır DNT molekulunun xüsusiyyətləri irsi məlumatları hüceyrədən hüceyrəyə, nəsildən-nəslə saxlamağa və ötürməyə, nəsildə yeni xüsusiyyətlərin birləşməsini təmin etməyə imkan verir?

1. Sabitlik. O, hidrogen, qlikozid və fosfodiester bağları ilə, həmçinin kortəbii və induksiya edilmiş zədələnmələrin təmir mexanizmi ilə təmin edilir;

2. Replikasiya qabiliyyəti. Bu mexanizm sayəsində somatik hüceyrələrdə xromosomların diploid sayı saxlanılır. DNT-nin genetik molekul kimi sadalanan bütün xüsusiyyətləri şəkildə sxematik şəkildə göstərilmişdir.

3. Genetik kodun olması. DNT-dəki əsasların ardıcıllığı transkripsiya və tərcümə prosesləri vasitəsilə polipeptid zəncirindəki amin turşularının ardıcıllığına çevrilir;
4. Genetik rekombinasiya qabiliyyəti. Bu mexanizm sayəsində əlaqəli genlərin yeni birləşmələri meydana gəlir.