Retikulyar formalaşmanın disfunksiyası. Retikulyar formasiya: quruluşu, quruluşu, aminergetik neyronlar Retikulyar formasiya terminini verən alim

Mühazirə 3.

RETİKULYAR FORMASİYƏ

Bədənin istənilən reaksiyası, hər hansı bir refleks bir stimula ümumiləşdirilmiş, vahid cavabdır. Cavabda bütün mərkəzi sinir sistemi iştirak edir, bədənin bir çox sistemi iştirak edir. Bu birləşmə və müxtəlif refleks reaksiyalara daxil olmaq retikulyar formalaşma (RF) tərəfindən təmin edilir. Bütün mərkəzi sinir sisteminin refleks fəaliyyətinin əsas birləşdiricisidir.

Rusiya Federasiyası haqqında ilk məlumat 19-cu əsrin sonu - 20-ci əsrin əvvəllərində əldə edilmişdir.

Bu tədqiqatlar göstərdi ki, beyin sapının mərkəzi hissəsində müxtəlif ölçülərə, formalara malik olan və öz prosesləri ilə bir-biri ilə sıx bağlı olan neyronlar var. Mikroskop altında bu bölgənin sinir toxumasının görünüşü bir şəbəkəyə bənzəyirdi , sonra onun quruluşunu ilk dəfə 1885-ci ildə təsvir edən Deiters onu retikulyar və ya retikulyar formasiya adlandırmışdır. Deiters RF-nin sırf mexaniki funksiya yerinə yetirdiyinə inanırdı. O, buna bir çərçivə, mərkəzi sinir sisteminin armaturu kimi baxırdı. RF-nin əsl funksiyaları, onun fizioloji əhəmiyyəti nisbətən yaxınlarda aydınlaşdırıldı, son 20-30 ildə mikroelektrod texnologiyası fizioloqların əlində meydana çıxdı və stereotaktik üsullardan istifadə edərək retikulyarın ayrı-ayrı bölmələrinin funksiyalarını öyrənmək mümkün oldu. formalaşması.

Retikulyar formasiya beynin supraseqmental aparatıdır,

CNS. Bu, mərkəzi sinir sisteminin bir çox formalaşması ilə əlaqələndirilir.

Retikulyar formasiya (RF) onun mərkəzi hissələrində həm diffuz, həm də nüvə şəklində yerləşən bir sıra neyronlar tərəfindən əmələ gəlir.

Rusiya Federasiyasının struktur xüsusiyyətləri. RF neyronlarının uzun, zəif budaqlanmış dendritləri və yaxşı budaqlanmış aksonları var ki, bunlar tez-tez T-şəkilli budaqlanma əmələ gətirir: akson budaqlarından biri enən, digəri isə yüksələn istiqamətə malikdir. Mikroskop altında neyronların budaqları mesh (retikulum) əmələ gətirir, buna görə də O.Deiters (1865) tərəfindən təklif edilən bu beyin strukturunun adı əlaqələndirilir.

Təsnifat.

1 . İLƏ anatomik nöqtə Rusiya Federasiyasının görünüşü aşağıdakılara bölünür:

1. Onurğa beyninin retikulyar formalaşması yuxarı boyun seqmentlərinin posterior buynuzlarının zirvəsini tutan substantioRolandidir.

2. Beyin sapının retikulyar formalaşması (arxa və ara beyin).

3. Diensefalonun retikulyar formalaşması. Burada talamus və hipotalamusun qeyri-spesifik nüvələri ilə təmsil olunur.

4. Ön beynin retikulyar formalaşması.

2. Hazırda fizioloqlar İsveç neyrofizioloqu Brodal tərəfindən təklif olunan Rusiya Federasiyasının təsnifatından istifadə edirlər. Bu təsnifata görə Rusiya Federasiyasında var yanal və medial sahələr .

Yan sahə- bu, Rusiya Federasiyasının afferent hissəsidir. Yanal sahənin neyronları bura gələn məlumatları qəbul edir, yüksələn və enən yollarla gəlir. Bu neyronların dendritləri yana doğru yönəldilir və siqnalları qəbul edirlər. Aksonlar medial sahəyə doğru gedir, yəni. beynin mərkəzinə baxır.

Afferent girişlər Rusiya Federasiyasının yan bölgələrinə əsasən üç mənbədən daxil olun:

Spioretikulyar traktın və trigeminal sinirin lifləri boyunca temperatur və ağrı reseptorları. İmpulslar medulla oblongata və körpünün retikulyar nüvələrinə gedir;

Sensor, beyin qabığının zonalarından kortikoretikulyar traktlar boyunca retikulospinal traktları (nəhəng hüceyrə nüvəsi, oral və kaudal pontin nüvələri), həmçinin beyinciklərə (paramedian) çıxan nüvələrə gedirlər. nüvə və pontin tegmental nüvəsi);

Serebellar nüvələrdən serebellar-retikulyar yol boyunca impulslar nəhəng hüceyrəyə və paramedian nüvələrə və pontin nüvələrinə daxil olur.

Medial sahə- bu, Rusiya Federasiyasının efferent, icraedici hissəsidir. Beynin mərkəzində yerləşir. Medial sahənin neyronlarının dendritləri yan sahəyə doğru yönəldilir və burada yan sahənin aksonları ilə təmasda olurlar. Medial sahədə neyronların aksonları ya yuxarıya, ya da aşağıya doğru gedərək yüksələn və enən retikulyar traktlar əmələ gətirir. Medial sahənin aksonları tərəfindən əmələ gələn retikulyar yollar mərkəzi sinir sisteminin bütün hissələri ilə geniş əlaqələr yaradır, onları bir-birinə lehimləyir. Medial sahədə əsasən efferent çıxışlar əmələ gəlir.

Efferent çıxışlar get:

Yanal retikulospinal trakt boyunca (nəhəng hüceyrə nüvəsindən) və medial retikulospinal yol boyunca (kaudal və oral pontin nüvələrindən) onurğa beyninə;

Beynin yuxarı hissələrinə (talamusun qeyri-spesifik nüvələri, posterior hipotalamus, striatum) medulla oblongata nüvələrində (nəhəng hüceyrə, yan və ventral) və körpü nüvələrində başlayan yüksələn yollar var;

Beyincikə gedən yollar lateral və paramedian retikulyar nüvələrdən və pontin tegmental nüvədən başlayır.

Medial sahə öz növbəsində bölünür artan retikulyar sistem (ARS) və enən retikulyar sistem (DRS). Yuxarı qalxan retikulyar sistem yollar əmələ gətirir və impulslarını beyin qabığına və qabıqaltına yönəldir. Enən retikulyar sistem öz aksonlarını enən istiqamətdə - onurğa beyninə - retikulospinal traktına göndərir.

Həm yüksələn, həm də enən retikulyar sistemlərdə inhibitor və aktivləşdirici neyronlar var. Buna görə fərqləndirirlər yüksələn retikulyar aktivləşdirici sistem (ARAS), Və artan retikulyar inhibitor sistemi (ARTS). VRAS korteks və subkorteks üzərində aktivləşdirici təsir göstərir, VRTS isə həyəcanı inhibə edir və yatırır. AzEOÖ-də də bir fərq var enən retikulyar inhibitor sistemi (DRSS) Rusiya Federasiyasının inhibitor neyronlarından yaranan və onurğa beyninə gedən, onun həyəcanını maneə törədən və enən retikulyar aktivləşdirici sistem (DRAS), aşağı istiqamətdə aktivləşdirici siqnallar göndərir.

Retikulyar formasiyanın funksiyaları

Retikulyar formasiya spesifik, spesifik reflekslər həyata keçirmir.RF-nin funksiyası müxtəlifdir.

1. Birincisi, Rusiya Federasiyası bütün mərkəzi sinir sisteminin funksiyalarının inteqrasiyasını və unifikasiyasını təmin edir. Mərkəzi sinir sisteminin əsas inteqrasiya, assosiativ sistemidir. Bu funksiyanı yerinə yetirir, çünki Rusiya Federasiyası və onun neyronları həm öz aralarında, həm də mərkəzi sinir sisteminin digər hissələri ilə çox sayda sinaps meydana gətirirlər. Buna görə də, həyəcan Rusiya Federasiyasına daxil olduqdan sonra çox geniş yayılır, onun efferent yolları boyunca yayılır: yüksələn və enən bu həyəcan mərkəzi sinir sisteminin bütün hissələrinə çatır. Bu şüalanma nəticəsində mərkəzi sinir sisteminin bütün formasiyaları daxil edilir və işə cəlb olunur, mərkəzi sinir sisteminin şöbələrinin dostluq işi əldə edilir, yəni. RF təmin edir vahid refleks reaksiyalarının formalaşması, refleks reaksiyasında bütün mərkəzi sinir sistemi iştirak edir

II. Rusiya Federasiyasının ikinci funksiyası ondan ibarətdir ki, o mərkəzi sinir sisteminin tonusunu dəstəkləyir, çünki Rusiya Federasiyasının özü həmişə yaxşı vəziyyətdədir, tonlanır. Onun tonu bir sıra səbəblərdən qaynaqlanır.

1).RF çox yüksək kemotropiyaya malikdir.Burada bəzi qan maddələrinə (məsələn, adrenalin, CO;) və dərmanlara (barbituratlara, aminazinə və s.) yüksək həssas olan neyronlar var.

2). RF-nin tonunun ikinci səbəbi, RF-nin daim bütün keçirici yollardan impulslar almasıdır. Bu, beyin sapı səviyyəsində hər hansı bir reseptorun stimullaşdırılması zamanı baş verən afferent həyəcanın iki həyəcan axınına çevrilməsi ilə əlaqədardır. Bir axın klassik lemniskal yol boyunca, müəyyən bir yol boyunca yönəldilir və müəyyən bir stimul üçün xüsusi korteks bölgəsinə çatır. Eyni zamanda, girovlar boyunca hər bir keçirici yol Rusiya Federasiyasına yönəldilir və onu həyəcanlandırır. Bütün keçirici yollar RF tonuna eyni təsir göstərmir. Keçirmə yollarının həyəcanverici təsiri eyni deyil. RF xüsusilə güclü impulsları, ağrı reseptorlarından, proprioreseptorlardan, eşitmə və görmə reseptorlarından gələn siqnalları həyəcanlandırır. Xüsusilə güclü həyəcan trigeminal sinirin ucları qıcıqlandıqda baş verir. Buna görə də huşunu itirmə zamanı n sonları qıcıqlanır. trigeminus : üzərinə su tökün, iyləmək üçün ammonyak verin (yogis, trigeminal sinirin hərəkətini bilərək, "beyin təmizləməsini" təşkil edin - burundan bir neçə qurtum su çəkin).

3). RF-nin tonu həm də beyin qabığından və bazal qanqliyalardan enən yollar boyunca hərəkət edən impulslar hesabına saxlanılır.

4). Mesh formalaşmasının tonunu saxlamaqda onun da böyük əhəmiyyəti var uzun dövriyyə Rusiya Federasiyasının özündə sinir impulsları, Rusiya Federasiyasında impulsların əks-sədası vacibdir. Fakt budur ki, Rusiya Federasiyasında çoxlu sayda sinir halqaları var və məlumat və impulslar onlar vasitəsilə saatlarla dövr edir.

5). RF neyronları, çoxsaylı sinapslar vasitəsilə onlara həyəcanın aparılması səbəbindən periferik stimullaşdırmaya uzun bir gizli cavab dövrünə malikdir.

6). Onlar tonik aktivliyə malikdirlər, istirahətdə 5-10 impuls/s.

Yuxarıda göstərilən səbəblər nəticəsində Rusiya Federasiyası həmişə yaxşı vəziyyətdədir və ondan impulslar mərkəzi sinir sisteminin digər hissələrinə axır. Əgər retikulo-kortikal yolları kəsirsinizsə, yəni. Rusiya Federasiyasından korteksə gedən yüksələn yollar, sonra beyin qabığı uğursuz olur, çünki impulsların əsas mənbəyini itirmişdir.

Əlaqədar məlumat.

RETIKULYAR FORMASİYANIN TƏRKİBİ, QURULUŞU VƏ FUNKSİYASI

Retikulyar formasiya (RF; lat. fopmatio reticularis, retikulum - tor) mərkəzi sinir sisteminin inteqrativ, müstəqil struktur və fizioloji formasiyasıdır. RF-nin beyin qabığına artan təsiri onun tonunu artırır və adekvat stimullaşdırmaya reaksiyaların spesifikliyini dəyişdirmədən neyronlarının həyəcanlılığını tənzimləyir. RF beynin bütün hiss sahələrinin funksional vəziyyətinə təsir göstərir. Yanal və arxa buynuzlar arasında onurğa beyninin boyun hissəsindən başlayır. Medulla oblongatada əhəmiyyətli dərəcədə artır və kranial sinirlərin nüvələri arasında yerləşir.

RF (lat. rete - şəbəkə, retikulum - mesh) beyin sapı boyunca (medulla oblongata, körpü, ara beyin və diensefalon) və onurğa beyninin mərkəzi hissələrində yerləşən hüceyrələr, hüceyrə qrupları və sinir lifləri toplusudur. Bu, yüksələn qeyri-spesifik somatosensor sisteminin yolunda mühüm bir nöqtədir. Somatovisseral afferentlər spinoretikulyar traktın (anterolateral kordon) bir hissəsidir, həmçinin, ehtimal ki, propriospinal (polisinaptik) yolların və onurğa trigeminal traktının nüvəsindən müvafiq yolların bir hissəsidir. Bütün digər afferent kranial sinirlərdən olan yollar da retikulyar formalaşmaya gəlir, yəni. demək olar ki, bütün hisslərdən. Əlavə afferentasiya beynin bir çox digər hissələrindən - korteksin motor və duyğu sahələrindən, talamus və hipotalamusdan gəlir. Onurğa beyninə enən və qeyri-spesifik talamik nüvələr vasitəsilə beyin qabığına, hipotalamusa və limbik sistemə yüksələn çoxlu efferent əlaqələr də var.

Beləliklə, retikulyar formasiya bütün duyğu orqanlarından, daxili və digər orqanlardan məlumat alır, onu qiymətləndirir, süzür və limbik sistemə və beyin qabığına ötürür. O, mərkəzi sinir sisteminin müxtəlif hissələrinin, o cümlədən beyin qabığının həyəcanlılıq səviyyəsini və tonusunu tənzimləyir, şüurda, qavrayışda, emosiyalarda, yuxuda, ayıqlıqda, vegetativ funksiyalarda, məqsədyönlü hərəkətlərdə, həmçinin sinir sisteminin fəaliyyət mexanizmlərində mühüm rol oynayır. bədənin inteqral reaksiyalarının formalaşması.

RF-nin əsas strukturlarına lateral və paramedian retikulyar nüvələr, tegmental körpünün retikulyar nüvəsi, retikulyar nəhəng hüceyrə nüvəsi, retikulyar parvocellular nüvə, retikulyar ventral və yan nüvələr, lokus seruleus və trigeminal sinirin nüvələri daxildir. (kaudal, qütblərarası, oral nüvələr), aşağı və medial vestibulyar nüvələr, yan nüvənin medial hissəsi, raphe nüvələri, tək kanalın nüvəsi, komissural nüvə, Edinger-Vestfal nüvəsi və vagus sinirinin dorsal nüvəsi, retikulyar nüvə talamus, tüpürcək nüvələri, medulla oblongatasının tənəffüs və vazomotor mərkəzləri. Beləliklə, RF ən vacib həyati funksiyalara cavabdeh olan mərkəzləri əhatə edir. Tənəffüs və vazomotor mərkəzlərin zədələnməsi dərhal ölümə səbəb olur. Digər RF mərkəzləri də orqanizmdə mühüm rol oynayır. Rusiya Federasiyası həm də stresə qarşı mərkəzi reaksiyanın təşkili mərkəzi hesab olunur.

RETİKULYAR FORMASİYƏNİN ZƏDƏNİNİN ÜMUMİ MƏSƏLƏLƏRİ

Sinir sisteminin müxtəlif patologiyalarında RF mərkəzlərinin zədələnməsi öz xüsusiyyətlərinə malikdir. Patoloji ocaqların kök yerləşməsi və həyati mərkəzlərin yaxınlığı səbəbindən Rusiya Federasiyasında daha çox və ya daha az böyük bir lezyon görünəndə klinik mənzərə demək olar ki, həmişə çox ağır olur. Digər tərəfdən, onun strukturunun retikulyarlığı, mesh təbiəti bəzən sıx girovlar şəbəkəsinə görə zərəri kompensasiya etməyə imkan verir. Klinikada retikulyar formasiyanın fərdi nüvələrinin funksiyasının təcrid olunmuş itkisi olduqca nadirdir. Retikulyar formasiya sahəsindəki böyük bir lezyon, bir qayda olaraq, bir neçə sindromun şəklini verir. Bu sindromlar yüksələn aktivləşdirici sistemin zədələnməsini əks etdirir.

Narkolepsiya/katapleksiya, həmçinin Gelineau sindromu adlanır, özünəməxsus pozğunluqdur.Narkolepsiya xəstəsi bir neçə dəqiqədən bir neçə saata qədər davam edən ani, idarəolunmaz yuxu istəyi yaşayır.Katapleksiya emosional vəziyyətin təhrik etdiyi zəiflik və tam iflic vəziyyətidir. təsir edir.Bu iki simptom ya eyni xəstədə birləşdirilə, ya da ayrı-ayrılıqda baş verə bilər.Bəzən avtomatik davranış narkolepsiya və ya katapleksiya tutmasından sonra aktivlik bir müddət yarım şüurlu vəziyyətdə baş verdikdə baş verir.İntensivlikdə katapleksiya fərqli ola bilər. xəstə yıxıldıqda və hərəkət edə bilməyəndə tam çökməyə qədər zəiflik hissi Çox vaxt gülüş və ya qələbə, məmnunluq hissi kimi müsbət emosiyalar katapleksiya hücumlarına səbəb olur.

Periodik qışlama sindromu (və ya letargik sindrom) bir neçə günə qədər davam edən yuxu hücumlarının inkişafından ibarətdir. Uşaqlarda kəskin yayılmış ensefalomielitdə, herpetik ensefalitdə, həmçinin bir sıra digər etiologiyalı ensefalitlərdə letargik sindromun inkişafı təsvir edilmişdir. Ekonomonun ensefaliti əsas klinik təzahürlərdən biri kimi letargik sindroma malikdir. Kleine-Levin sindromu ilə idarə olunmayan hiperfagiya, hiperseksuallıq və hipersomniya inkişaf edir. Bu sindrom nisbətən nadirdir (bu günə qədər 200-ə yaxın hadisə təsvir edilmişdir).

Retikulyar formasiyanın fərdi nüvələrinin zədələnməsinin klinik şəraitdə nisbətən nadir olmasına baxmayaraq, bu mövzuda bir sıra hesabatlar var. Raphe nüvələrinin zədələnməsi aktiv oyanışın inkişafına səbəb olur. Təcrübə şəraitində, məhv edilmiş raphe nüvələri olan bir heyvan tükənmə hadisələrindən ölə bilər. Klinikada ən çox raphe nüvələrinin, yəni serotonergik sistemin mərkəzlərinin zədələnməsi miyoklonusun inkişafına səbəb olur. Raphe intermedius nüvəsindəki lezyon qeyri-sabit göz hərəkətləri ilə opsoklonus yaradır. Raphe nüvələrinin zədələnmələri üçün ümumi olan serotonin çatışmazlığı ilə əlaqəli emosional pozğunluqlardır - şiddətli gülüş və ağlama. Bu pozğunluqlar globus pallidus, medial və dorsal raphe nüvələrinin lezyonları üçün təsvir edilmişdir (təcrübə herpes virusunun retikulyar formalaşmanın bir neçə strukturuna, xüsusən də raphe nüvələrinə xüsusi yaxınlığını göstərdi).

Eksperimental şəraitdə nəhəng hüceyrənin retikulyar nüvəsinin məhv edilməsi, əsasən, narahatlıq və emosional pozğunluqlarla əlaqəli davranış pozğunluqlarına səbəb olur. Koqnitiv proseslərdə heç bir pozulma yoxdur. Bu müşahidə retikulyar formasiyanın əsasən emosional fonda və şüur ​​səviyyəsində dəyişikliklər vasitəsilə idrak proseslərinə təsiri haqqında əvvəllər sırf neyroanatomik müşahidələr əsasında irəli sürülən mülahizələr baxımından vacibdir. Klinik şəraitdə nəhəng hüceyrə retikulyar nüvəsinin yerləşdiyi medulla oblongata zədələnməsi şiddətli fokus simptomlarının inkişafına səbəb olur. Medulla oblongatanın retikulyar formalaşması vagus sinirinin ikiqat nüvəsi (nucleus ambiquus) ətrafında yerləşdiyindən, əksər hallarda nəhəng hüceyrə retikulyar nüvəsinin zədələnməsinin simptomları alternativ Wallenberg-Zakharchenko sindromunun bir hissəsidir. Sözdə retikulyar miyoklonus da təsvir edilmişdir.

Eksperimental şəraitdə locus coeruleusun zədələnməsi oyanma vaxtının azalmasına və yuxunun paradoksal mərhələsinin dərhal və daimi olaraq yatırılmasına səbəb olur. Əzələ hipertenziyası və çeynəmə əzələlərinin atoniyası ilə tremor var. Sonradan heyvanlarda psevdohallüsinasiyalar inkişaf edir. Locus coeruleus məhv edildikdən 1 - 2 ay sonra heyvanlar ümumi tükənmə əlamətləri səbəbindən ölürlər. Klinik şəraitdə locus coeruleus sindromu nadirdir. Bununla belə, kəskin ensefalitdən sonra locus coeruleusda neyronların tam ölümü ilə əlaqəli bir simptom kompleksi təsvir edilmişdir. Tənəffüs əzələlərinin, üz və qırtlaq əzələlərinin hərəkətlərini tənəffüs aktı ilə əlaqələndirə bilməməsi ilə nizamsız tənəffüs ritminin baş verməsi ilə bağlı məlumatlar təqdim olunur, bu da daim tənəffüs yollarının mexaniki tıxanmasına, okulomotor pozğunluqlara, okulologiya böhranlarına və ağır nəticələrə səbəb olur. yuxu pozğunluqları. Xəstələrdə locus coeruleus neyronlarının qismən itirilməsi demansla əlaqələndirilir.

Edinger-Vestfal nüvəsinin zədələnməsi Argyll Robertson sindromunu yaradır - genişlənmiş şagirdlər və konvergensiyaya və akkomodasiyaya qorunan və ya artan reaksiya ilə işığa birbaşa və dostcasına reaksiyanın olmaması. Bu sindromun görünüşü Bannwart sindromunda təsvir edilmişdir və epidemik ensefalitdə onun ətraflı təsviri var. Əks və ya pozulmuş Argyll Robertson sindromu bir qədər daha az yaygındır: şagirdlərin yaxınlaşma və akkomodasiyaya reaksiyası yox olduqda, işığa reaksiya qorunur. Bu simptom kompleksi Economo ensefaliti üçün xarakterikdir. Trigeminal sinirin retikulyar nüvəsi zədələndikdə, xəstə burun və ağız ətrafında hissiyyat itkisi yaşayır. Trigeminal sinirin nüvələrinin aşağı hissələrinin bölgəsində bir fokus prosesi ilə üzün yan hissələrinin anesteziyası baş verir.

Beləliklə, müxtəlif RF mərkəzlərinin disfunksiyası beyin sapı zədələri arasında mühüm rol oynayır ki, bu da xarakterik simptomların inkişafına səbəb olur: narkolepsiya/katapleksiya, opsoklonus/miyoklonus, mərkəzi tənəffüs və qan təzyiqi pozğunluqları. Retikulyar formasiyada lezyonların lokalizasiyası, bir qayda olaraq, ağır nevroloji defisitə gətirib çıxarır və tez-tez ölümlə başa çatır. Bu, yuxarıda təsvir olunan simptomlar kompleksi və ya onun komponentləri baş verdikdə nevroloqun diqqətini artırmağı tələb edir, çünki mərkəzi tənəffüs və qan dövranı pozğunluqları xəstənin qəfil ölümünə səbəb ola bilər.

Retikulyar formasiyanın zədələnməsinin sırf klinik diaqnozu vaxtaşırı çətinliklərlə qarşılaşır, xüsusən də komada olan bir xəstədə yuxu pozğunluğunu müəyyən etmək mümkün deyil. Beynin MRT-si də beyin sapı strukturlarında kiçik lezyonları aşkar etməyə bilər. Bu, funksional diaqnostika üsullarına artan marağı müəyyən edir. İnsanlarda retikulyar formasiyanın funksiyasını öyrənmək üçün ən perspektivli üsul oyandırılmış beyin potensialları (akustik, vizual və somatosensor) kompleksi ilə birlikdə transkranial maqnit stimullaşdırılmasıdır.

Neyroqliya anlayışı.

Neyroqliya- bunlar neyronları əhatə edən hüceyrələr və onlarla birlikdə mərkəzi sinir sisteminin və PNS-nin bir hissəsidir. Qlial hüceyrələrin sayı sinir hüceyrələrinin sayından daha böyük bir sıradır.

Neyroqliya funksiyaları:

1. dəstəkləyici – sinir hüceyrələrini dəstəkləyir

2. izolyasiya - sinir impulslarının bir neyronun bədənindən digərinin bədəninə keçməsinin qarşısını alır

3. tənzimləyici – mərkəzi sinir sisteminin tənzimlənməsində iştirak edir, xüsusən də impulsların düzgün istiqamətdə ötürülməsini təmin edir.

4. trofik – neyronların metabolik proseslərində iştirak edir

5. tənzimləyici – sinir hüceyrələrinin həyəcanlılığını tənzimləyir.

Membran potensialı (və ya istirahət potensialı) nisbi fizioloji istirahət vəziyyətində membranın xarici və daxili səthləri arasındakı potensial fərqdir. İstirahət potensialı yaranır iki səbəb nəticəsində:

1) membranın hər iki tərəfində ionların qeyri-bərabər paylanması;

2) ionlar üçün membranın seçici keçiriciliyi. İstirahətdə membran qeyri-bərabərdir keçirici müxtəlif ionlar üçün. Hüceyrə pərdəsi K ionlarına, Na ionlarına bir qədər, üzvi maddələrə isə keçirməzdir.

Bu iki amil hesabına ionların hərəkəti üçün şərait yaranır. Bu hərəkət passiv nəqliyyat vasitəsilə enerji sərfiyyatı olmadan baş verir - ion konsentrasiyasının fərqi nəticəsində diffuziya. K ionları hüceyrəni tərk edərək membranın xarici səthində müsbət yükü artırır, Cl ionları hüceyrəyə passiv hərəkət edir və bu da hüceyrənin xarici səthində müsbət yükün artmasına səbəb olur. Na ionları membranın xarici səthində toplanır və onun müsbət yükünü artırır. Üzvi birləşmələr hüceyrə daxilində qalır. Bu hərəkət nəticəsində membranın xarici səthi müsbət, daxili səthi isə mənfi yüklənir. Membrananın daxili səthi tamamilə mənfi yüklü olmaya bilər, lakin həmişə xarici səthə nisbətən mənfi yüklənir. Hüceyrə membranının bu vəziyyətinə qütbləşmə vəziyyəti deyilir. İonların hərəkəti membrandakı potensial fərq balanslaşdırılana qədər davam edir, yəni elektrokimyəvi tarazlıq yaranır. Tarazlıq anı iki qüvvədən asılıdır:

1) diffuziya qüvvələri;

2) güc elektrostatik qarşılıqlı təsir. Elektrokimyəvi tarazlıq dəyəri:

1) ion asimmetriyasının saxlanması;

2) membran potensialının sabit səviyyədə saxlanması.

Membran potensialının meydana gəlməsi diffuziya qüvvəsini (konsentrasiya fərqi) əhatə edir ionları) və elektrostatik qarşılıqlı təsir gücünə görə membran potensialı konsentrasiya-elektrokimyəvi adlanır.

İon asimmetriyasını saxlamaq üçün elektrokimyəvi tarazlıq kifayət deyil. Qəfəsdə mövcuddur başqa bir mexanizm natrium-kalium nasosudur. Natrium-kalium nasosu - mexanizmi ionların aktiv daşınmasını təmin edir. Hüceyrə membranı ehtiva edir sistemi hər biri üç Na ionunu birləşdirən daşıyıcılardır var hüceyrənin içərisinə daxil olur və onları çıxarır. Kənardan, daşıyıcı hüceyrənin xaricində yerləşən iki K ionu ilə birləşir və onları sitoplazmaya nəql edir. Enerji ATP-nin parçalanmasından əldə edilir.

2) (İstirahət potensialının mexanizmi)

Fəaliyyət potensialı membran potensialının dəyişməsidir ortaya çıxan V parçalar hüceyrə membranının doldurulması ilə müşayiət olunan bir eşik və eşiküstü stimulun təsiri altında.

Bir eşik və ya superhəddi stimula məruz qaldıqda, keçiriciliküçün hüceyrə membranı ionları müxtəlif dərəcələrdə. Na ionları üçün artır və gradient yavaş inkişaf edir. Nəticədə hüceyrəyə Na ionlarının hərəkəti baş verir, ionları Qəfəsdən çıxmaq üçün aparır hüceyrə membranını doldurmaq üçün. Membrananın xarici səthi mənfi, daxili səthi isə müsbət yük daşıyır.

Fəaliyyət potensialının komponentləri:

1) yerli reaksiya;

2) yüksək gərginlikli pik potensialı (spike);

3) titrəmələri izləmək.

Na ionları enerji sərf etmədən sadə diffuziya yolu ilə hüceyrəyə daxil olur. Hədəfə çatdıqdan sonra güc, membran potensialı depolarizasiyanın kritik səviyyəsinə (təxminən 50 mV) qədər azalır. Depolarizasiyanın kritik səviyyəsi millivoltların sayıdır lazımdır membran potensialı azalır ki, hüceyrəyə Na ionlarının uçqun kimi axını baş verir.

Yüksək gərginlikli pik potensialı (spike).

Fəaliyyət potensialının zirvəsi fəaliyyət potensialının daimi komponentidir. İki mərhələdən ibarətdir:

1) yüksələn hissə – depolarizasiya mərhələsi;

2) enən hissə – repolarizasiya mərhələsi.

Na ionlarının hüceyrəyə uçqun kimi daxil olması hüceyrə membranında potensialın dəyişməsinə səbəb olur. Hüceyrəyə nə qədər çox Na ionları daxil olarsa, membran bir o qədər depolarizasiya olunur, aktivləşmə qapısı bir o qədər açılır. Əks işarəli yükün görünməsinə membran potensialının inversiyası deyilir. Na ionlarının hüceyrəyə hərəkəti Na ionu üçün elektrokimyəvi tarazlıq anına qədər davam edir.Təsir potensialının amplitudası stimulun gücündən asılı deyil, Na ionlarının konsentrasiyasından və keçiricilik dərəcəsindən asılıdır. membrandan Na ionlarına çevrilir. Enən faza (repolarizasiya mərhələsi) membran yükünü ilkin işarəsinə qaytarır. Na ionlarına münasibətdə elektrokimyəvi tarazlıq əldə edildikdə, aktivləşdirmə qapısı təsirsiz olur və keçiricilik Na ionlarına və K ionlarına keçiricilik artır.membran potensialının tam bərpası baş vermir.

Bərpa prosesində reaksiyalar iz potensialları hüceyrə membranında qeydə alınır - müsbət və mənfi.

3) (Bir həyəcan dalğası meydana gəldikdə həyəcanlılığın dəyişməsi)

Fəaliyyət potensialının inkişafı ilə toxumaların həyəcanlılığında dəyişiklik baş verir və bu dəyişiklik mərhələlərlə baş verir (şək. 2). İstirahət membran potensialı ilə əks olunan membranın ilkin qütbləşmə vəziyyəti onun həyəcanlılığının ilkin vəziyyətinə uyğundur və buna görə də hüceyrələr normal həyəcanlanma səviyyəsinə malikdirlər. Sünbüldən əvvəlki dövrdə toxumaların həyəcanlılığı artır, bu həyəcanlılıq mərhələsi adlanır ilkin yüksəliş. Prespikin inkişafı zamanı istirahət edən membran potensialı depolarizasiyanın kritik səviyyəsinə yaxınlaşır və sonuncuya nail olmaq üçün həddən (alt eşikdən) az bir stimul gücü kifayətdir.

Sünbülün inkişafı dövründə (pik potensial) hüceyrəyə natrium ionlarının uçqun kimi axını baş verir, bunun nəticəsində membran doldurulur və hətta yuxarıdakı stimullara həyəcanla cavab vermək qabiliyyətini itirir. eşik gücü. Həyəcanlılığın bu mərhələsi adlanır mütləq refrakterlik(mütləq həyəcansızlıq). Membran doldurulmasının sonuna qədər davam edir. Mütləq refrakterlik, yəni membranın tam həyəcansızlığı, natrium kanallarının əvvəlcə tamamilə açılması və sonra təsirsiz olması səbəbindən baş verir.

Membranın doldurulması mərhələsi başa çatdıqdan sonra onun həyəcanlılığı tədricən orijinal səviyyəsinə qaytarılır - nisbi odadavamlı faza. Membran yükü depolarizasiyanın kritik səviyyəsinə uyğun olan dəyərə bərpa olunana qədər davam edir. Bu dövrdə istirahət edən membran potensialı hələ bərpa edilmədiyi üçün toxumanın həyəcanlılığı azalır və yeni həyəcan yalnız superhəddi stimulun təsiri altında yarana bilər. Nisbi odadavamlı fazada həyəcanlılığın azalması natrium kanallarının qismən inaktivasiyası və kalium kanallarının aktivləşməsi ilə əlaqələndirilir.

Mənfi iz potensialının müddəti artan həyəcanlanma səviyyəsinə uyğundur - ikinci dərəcəli yüksəlmə mərhələsi. Bu mərhələdə membran potensialı depolarizasiyanın kritik səviyyəsinə yaxın olduğundan, lakin istirahət vəziyyətinə (ilkin qütbləşmə) nisbətən qıcıqlanma həddi azalır, yəni həyəcanlılıq artır. Bu fazada eşikaltı gücün stimullarının təsirindən yeni həyəcan yarana bilər. Bu mərhələdə natrium kanalları tamamilə təsirsiz hala gətirilmir. Müsbət iz potensialının inkişafı zamanı toxumaların həyəcanlılığı azalır - ikincili odadavamlı faza. Bu mərhələdə membran potensialı artır (membran hiperpolyarizasiyası vəziyyəti), depolarizasiyanın kritik səviyyəsindən uzaqlaşaraq, stimullaşdırma həddi yüksəlir və yeni həyəcan yalnız həddən yuxarı olan stimulların təsiri altında yarana bilər. Membranın hiperpolarizasiyası üç səbəbə görə inkişaf edir: birincisi, kalium ionlarının davamlı olaraq sərbəst buraxılması; ikincisi, bəlkə də xlor üçün kanalların açılması və bu ionların hüceyrənin sitoplazmasına daxil olması; üçüncüsü, natrium-kalium nasosunun fəaliyyətinin artması.

4) (Sinir lifləri boyunca həyəcanın aparılması)

Müxtəlif sinir liflərində həyəcanın yayılma mexanizmi eyni deyil. Müasir konsepsiyalara görə, sinir lifləri boyunca həyəcanın yayılması fəaliyyət potensialının yaranmasının ion mexanizmləri əsasında həyata keçirilir.

Həyəcanlanma miyelinsiz sinir lifi boyunca yayıldıqda, onun mənfi yüklü həyəcanlı hissəsi ilə müsbət yüklənmiş həyəcanlanmamış hissəsi arasında yaranan yerli elektrik cərəyanları membranın kritik səviyyəyə depolarizasiyasına səbəb olur, ardınca ən yaxın nöqtədə AP əmələ gəlir. membranın həyəcanlanmamış hissəsinin. Bu proses dəfələrlə təkrarlanır. Sinir lifinin bütün uzunluğu boyunca, lif membranının hər bir nöqtəsində yeni bir PD-nin çoxalması prosesi baş verir. Bu həyəcan keçirmə adlanır davamlı.

Yüksək elektrik müqavimətinə malik miyelin liflərinin qabığının, eləcə də qabığı olmayan lif hissələrinin olması (Ranvier kəsmələri) miyelinli sinir lifləri boyunca həyəcanın keyfiyyətcə yeni keçirilməsinə şərait yaradır. Yerli elektrik cərəyanları Ranvierin bitişik qovşaqları arasında yaranır, çünki həyəcanlanan düyünün membranı bitişik həyəcanlanmamış düyünün səthinə nisbətən mənfi yüklənir. Bu yerli cərəyanlar həyəcansız tutmanın membranını kritik səviyyəyə depolarizasiya edir və onda AP baş verir (şək. 4). Nəticə etibarilə, həyəcan sinir lifinin miyelinlə örtülmüş nahiyələrindən keçərək bir kəsişmədən digərinə “atılır”. Bu həyəcanın yayılması mexanizmi adlanır duzlu və ya spazmodik. Bu həyəcanlandırma metodunun sürəti daha yüksəkdir və davamlı həyəcanlandırma ilə müqayisədə daha qənaətlidir, çünki fəaliyyət vəziyyətində bütün membran deyil, yalnız kəsilmələr sahəsindəki kiçik hissələri iştirak edir.

düyü. 4. Miyelinsiz (a) və miyelinli (b) sinir liflərində həyəcanın yayılması diaqramı.

Kəsişmələr arasındakı sahədən hərəkət potensialının “atlanması” mümkündür, çünki AP amplitudası bitişik kəsməni həyəcanlandırmaq üçün tələb olunan həddən 5-6 dəfə yüksəkdir. PD təkcə birdən deyil, həm də iki kəsişmə intervalından “atlaya” bilər. Bu fenomen hər hansı bir farmakoloji maddənin, məsələn, novokain, kokain və s. təsiri altında bitişik tutmanın həyəcanlılığı azaldıqda müşahidə edilə bilər.

Sinir lifləri var labillik- mövcud stimulların ritminə uyğun olaraq vaxt vahidi üçün müəyyən sayda həyəcan dövrünü təkrar istehsal etmək qabiliyyəti. Labilliyin ölçüsü sinir lifinin stimullaşdırma ritmini dəyişdirmədən vahid vaxtda çoxalda biləcəyi həyəcan dövrlərinin maksimum sayıdır. Labillik fəaliyyət potensialının zirvəsinin müddəti, yəni mütləq refrakterlik mərhələsi ilə müəyyən edilir. Sinir lifinin sünbül potensialının mütləq refrakterlik müddəti ən qısa olduğu üçün onun labilliyi ən yüksəkdir. Bir sinir lifi saniyədə 1000-ə qədər impuls çıxara bilər.

N. E. Vvedenski kəşf etdi ki, əgər sinirin bir hissəsi açıqdırsa dəyişikliklər(yəni, zərər verən agentə məruz qalma), məsələn, zəhərlənmə və ya zədələnmə yolu ilə, sonra belə bir saytın labilliyi kəskin şəkildə azalır. Zədələnmiş ərazidə hər bir fəaliyyət potensialından sonra sinir lifinin ilkin vəziyyətinin bərpası yavaş-yavaş baş verir. Bu nahiyə tez-tez stimullara məruz qaldıqda, verilən stimullaşdırma ritmini bərpa edə bilmir və buna görə də impulsların keçirilməsi bloklanır. Bu azalmış labillik vəziyyəti N. E. Vvedenski tərəfindən adlandırıldı parabioz. Parabioz vəziyyətinin inkişafında ardıcıl olaraq bir-birini əvəz edən üç faza qeyd edilə bilər: bərabərləşdirici, paradoksal və inhibitor.

IN bərabərləşdirmə mərhələsi tez-tez və nadir qıcıqlandırıcılara cavabın miqyası bərabərləşdirilir. Sinir lifinin normal işləməsi şəraitində onun innervasiya etdiyi əzələ liflərinin reaksiyasının miqyası güc qanununa tabe olur: nadir qıcıqlara reaksiya az, tez-tez gələn stimullara isə daha böyük olur. Bir parabiotik agentin təsiri altında və nadir bir stimullaşdırma ritmi ilə (məsələn, 25 Hz) bütün həyəcan impulsları parabiotik zonadan keçir, çünki əvvəlki impulsdan sonra həyəcanlılığın bərpası üçün vaxt var. Yüksək stimullaşdırma ritmi ilə (100 Hz) sonrakı impulslar sinir lifinin əvvəlki fəaliyyət potensialının səbəb olduğu nisbi refrakterlik vəziyyətində olduğu bir vaxtda gələ bilər. Buna görə də bəzi impulslar həyata keçirilmir. Yalnız hər dördüncü həyəcan həyata keçirilərsə (yəni 100-dən 25 impuls), onda cavabın amplitudası nadir stimullar (25 Hz) ilə eyni olur - cavab bərabərləşir.

IN paradoksal faza labilliyin daha da azalması müşahidə olunur. Eyni zamanda, nadir və tez-tez stimullara cavab verilir, lakin tez-tez stimullara daha az olur, çünki tez-tez stimullar labilliyi daha da azaldır, mütləq refrakterlik mərhələsini uzadır. Nəticədə, bir paradoks var - nadir stimullara reaksiya tez-tez olanlardan daha çoxdur.

IN əyləc mərhələsi labillik o dərəcədə azalır ki, həm nadir, həm də tez-tez stimullar cavab vermir. Bu vəziyyətdə sinir lifi membranı depolarizasiya olunur və repolarizasiya mərhələsinə daxil deyil, yəni orijinal vəziyyəti bərpa edilmir.

Dərman lokal anesteziyasının əsasında parabioz fenomeni dayanır. Anestezik maddələrin təsiri həmçinin labilliyin azalması və sinir lifləri boyunca həyəcan mexanizminin pozulması ilə əlaqələndirilir.

Parabioz geri dönən bir fenomendir. Əgər parabiotik maddə uzun müddət fəaliyyət göstərmirsə, onda onun fəaliyyəti dayandırıldıqdan sonra sinir parabioz vəziyyətindən eyni fazalarla, lakin tərs qaydada çıxır.

Parabiotik vəziyyətin inkişaf mexanizmi aşağıdakı kimidir. Sinir lifi parabiotik faktora məruz qaldıqda, qıcıqlanmaya cavab olaraq membranın natrium keçiriciliyini artırmaq qabiliyyəti pozulur. Dəyişiklik yerində zədələyici maddənin yaratdığı natrium kanallarının inaktivasiyası sinir impulsunun yaratdığı inaktivasiya ilə yekunlaşdırılır və həyəcanlılıq o qədər azalır ki, növbəti impulsun keçirilməsi bloklanır.

5) (Sinapslar, onların növləri, struktur xüsusiyyətləri)

Sinapsların fiziologiyası.

Mərkəzi sinir sistemində sinir hüceyrələri bir-birinə sinapslar vasitəsilə bağlanır. Sinaps - bu, sinir lifindən innervasiya edilmiş hüceyrəyə həyəcan və ya inhibənin ötürülməsini təmin edən struktur və funksional bir formalaşmadır.

Sinapslar lokalizasiya ilə mərkəzi (mərkəzi sinir sisteminin daxilində, eləcə də avtonom sinir sisteminin qanqliyalarında yerləşir) və periferik (mərkəzi sinir sistemindən kənarda yerləşir, innervasiya olunmuş toxumanın hüceyrələri ilə əlaqəni təmin edir) bölünür.

Funksional olaraq sinapslara bölünür stimullaşdırıcı postsinaptik membranın depolarizasiyası nəticəsində həyəcanverici postsinaptik potensial yaranır və əyləc, bir ötürücü buraxılan presinaptik sonluqlarda, postsinaptik membranı hiperpolarizasiya edir və inhibitor postsinaptik potensialın görünüşünə səbəb olur.

Transmissiya mexanizmi ilə Sinapslar kimyəvi və elektrikə bölünür. Kimyəvi sinapslar xüsusi maddələr - vasitəçilər sayəsində həyəcan və ya inhibə ötürür. asılı olaraq vasitəçinin növündən asılı olaraq kimyəvi sinapslar bölünür:

1. xolinergik (vasitəçi – asetilkolin)

2. adrenergik (vasitəçilər – adrenalin, norepinefrin)

Anatomik təsnifata görə sinapslar neyrosekretor, sinir-əzələ və interneyronal bölünür.

Sinapsüç əsas komponentdən ibarətdir:

1. presinaptik membran

2. postsinaptik membran

3. sinaptik yarıq

Presinaptik membran sinir hüceyrəsinin prosesinin sonudur. Prosesin içərisində, membranın bilavasitə yaxınlığında, bu və ya digər mediatoru ehtiva edən veziküllər (qranullar) çoxluğu var. Baloncuklar daimi hərəkətdədir.

Postsinaptik membran innervasiya olunmuş toxumanın hüceyrə membranının bir hissəsidir. Postsinaptik membran, presinaptik membrandan fərqli olaraq, malikdir protein kemoreseptorları bioloji aktiv (vasitəçilər, hormonlar), dərman və zəhərli maddələrə. Postsinaptik membran reseptorlarının mühüm xüsusiyyəti onların kimyəvi spesifikliyidir, yəni. yalnız müəyyən bir vasitəçi növü ilə biokimyəvi qarşılıqlı əlaqəyə girmək qabiliyyəti.

Sinaptik yarıq, tərkibində qan plazmasına oxşar maye ilə doldurulmuş sinapsdan əvvəlki və postsinaptik membranlar arasında boşluqdur. Onun vasitəsilə ötürücü yavaş-yavaş presinaptik membrandan postsinaptik membrana yayılır.

Sinir-əzələ sinapsın struktur xüsusiyyətləri onu müəyyən edir fizioloji xassələri.

1. Yalnız postsinaptik membranda ötürücü həssas reseptorların olması səbəbindən həyəcanın birtərəfli aparılması (pre-sinaptik membrana qədər).

2. Hərəkətin keçirilməsində sinaptik ləngimə (presinaptik terminala impulsun gəlməsi ilə postsinaptik reaksiyanın başlanğıcı arasındakı vaxt), ötürücünün sinaptik yarığa diffuziya sürətinin aşağı olması ilə əlaqədardır. sinir lifi boyunca impulsun ötürülməsi.

3. Əvvəlki impulsun yayılma vaxtı və mütləq refrakterlik dövrünün olması səbəbindən sinapsın aşağı labilliyi və yüksək yorğunluğu.

4. Postsinaptik membranın kemoreseptorlarının spesifikliyinə görə sinapsın kimyəvi maddələrə yüksək seçici həssaslığı.

Sinaptik ötürülmə mərhələləri.

1. Mediator sintezi. Kimyəvi vasitəçilər - bioloji aktiv maddələr - neyronların və sinir uclarının sitoplazmasında sintez olunur. Onlar daim sintez olunur və sinir uclarının sinaptik veziküllərində yerləşdirilir.

2. Mediator sekresiya. Transmitterin sinaptik veziküllərdən sərbəst buraxılması təbiətdə kvantdır. İstirahətdə əhəmiyyətsizdir, lakin sinir impulsunun təsiri altında kəskin şəkildə artır.

3. Mediatorun postsinaptik membranın reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqəsi. Bu qarşılıqlı təsir vasitəçiyə bağlanmaq üçün aktiv sahələr bölgəsində effektor hüceyrəsinin ion-selektiv kanallarının keçiriciliyinin selektiv dəyişməsindən ibarətdir. Vasitəçinin reseptorları ilə qarşılıqlı təsiri neyronun həyəcanlanmasına və ya inhibə edilməsinə, əzələ hüceyrəsinin daralmasına və ifrazat hüceyrələri tərəfindən hormonların əmələ gəlməsinə və sərbəst buraxılmasına səbəb ola bilər. Natrium və kalsium kanallarının keçiriciliyi artırsa, hüceyrəyə Na və Ca axını artır, ardınca membranın depolarizasiyası, AP-nin meydana gəlməsi və sinir impulsunun daha da ötürülməsi baş verir. Belə sinapslara həyəcanverici deyilir. Kalium kanallarının və xlor kanallarının keçiriciliyi artırsa, Cl-nin eyni vaxtda diffuziyası ilə hüceyrədən K-nin həddindən artıq sərbəst buraxılması baş verir ki, bu da membranın hiperpolarizasiyasına, həyəcanlılığının azalmasına və inhibitor postsinaptik potensialın inkişafına səbəb olur. Sinir impulslarının ötürülməsi çətinləşir və ya tamamilə dayanır. Belə sinapslara inhibitor deyilir.

ACh ilə qarşılıqlı əlaqədə olan reseptorlara xolinergik reseptorlar deyilir. Funksional olaraq onlar iki qrupa bölünür: M - və N-xolinergik reseptorlar. Skelet əzələlərinin sinapslarında yalnız H-xolinergik reseptorlar, daxili orqanların əzələlərində isə M-xolinergik reseptorlar üstünlük təşkil edir.

NA ilə qarşılıqlı əlaqədə olan reseptorlara adrenergik reseptorlar deyilir. Funksional olaraq onlar alfa və beta adrenergik reseptorlara bölünürlər. Daxili orqanların və qan damarlarının hamar əzələ hüceyrələrinin postsinaptik membranında adrenergik reseptorların hər iki növü tez-tez birlikdə olur. NA-nın təsiri alfa-adrenergik reseptorlarla (qan damarlarının və ya bağırsaqların divarlarının əzələ astarının daralması) qarşılıqlı əlaqədə olduqda depolarizasiya edir və ya inhibitor - beta-adrenergik reseptorlarla qarşılıqlı əlaqədə olduqda (onların rahatlaması).

4. Vasitəçinin inaktivasiyası. Transmitterin inaktivasiyası (fəaliyyətin tam itirilməsi) postsinaptik membranın repolarizasiyası və MP-nin ilkin səviyyəsinin bərpası üçün lazımdır. İnaktivasiyanın ən vacib yolu inhibitorlardan istifadə edərək hidrolitik parçalanmadır. ACh üçün inhibitor xolinesteraza, NA və adrenalin üçün - monoamin oksidaz və katekoloksimetiltransferazadır.

Transmitterin sinaptik yarıqdan çıxarılmasının başqa bir yolu onun presinaptik sonluqlarının (pinositoz) “geri alınması” və xüsusilə katexolaminlər üçün ifadə olunan əks aksonal nəqlidir.

Mərkəzi sinir sisteminin koordinasiya fəaliyyətinin əsasını həyəcan və inhibə proseslərinin qarşılıqlı əlaqəsi təşkil edir.

Həyəcan– bu, toxumaların qıcıqlanmaya reaksiyası olan və toxuma funksiyalarının artması ilə xarakterizə olunan aktiv prosesdir.

Əyləc– bu, toxumaların qıcıqlanmaya reaksiyası olan və toxuma funksiyalarının azalması ilə xarakterizə olunan aktiv prosesdir.

Mərkəzi sinir sistemində ilkin inhibə tormozlayıcı neyronlar hesabına baş verir. Bu, impuls ötürərkən inhibitor ötürücü buraxan xüsusi bir interneyron növüdür. İlkin inhibisyonun 2 növü var: postsinaptik və presinaptik.

Postsinaptik inhibə inhibitor neyronun aksonu neyron gövdəsi ilə sinaps əmələ gətirirsə və bir ötürücü buraxaraq hüceyrə membranının hiperpolyarizasiyasına səbəb olur, hüceyrənin fəaliyyətini maneə törədirsə.

Presinaptik inhibə inhibitor neyronun aksonu həyəcanverici neyronun aksonu ilə bir sinaps əmələ gətirərək impulsun keçirilməsinə mane olduqda baş verir.

6) (Onurğa beyni, onun funksiyaları, əzələ tonusunun tənzimlənməsində iştirak)

Onurğa beyni refleks və keçirici funksiyaları yerinə yetirir. Birincisi onun sinir mərkəzləri, ikincisi isə keçirici yollarla təmin edilir.

Seqmental quruluşa malikdir. Üstəlik, seqmentlərə bölmə funksionaldır. Hər seqment ön və arxa köklər əmələ gətirir. Posterior olanlar həssasdır, yəni. afferent, ön motor, efferent. Bu model Bell-Magendie qanunu adlanır. Hər seqmentin kökləri bədənin 3 metamerini innervasiya edir, lakin üst-üstə düşmə nəticəsində hər bir metamer üç seqment tərəfindən innervasiya olunur. Buna görə də, bir seqmentin ön kökləri zədələndikdə, müvafiq metamerin motor fəaliyyəti yalnız zəifləyir.

Morfoloji cəhətdən onurğa beyni neyronlarının hüceyrə cisimləri onun boz maddəsini təşkil edir. Funksional olaraq onun bütün neyronları motor neyronlarına, interkalyar neyronlara, avtonom sinir sisteminin simpatik və parasimpatik bölmələrinin neyronlarına bölünür. Motor neyronlar funksional əhəmiyyətindən asılı olaraq alfa və qamma motor neyronlarına bölünür. A-motoneyronlar intrafuzal yollardan başlayan afferent yollardan liflər alır, yəni. reseptor əzələ hüceyrələri. A-motoneyronların gövdələri onurğa beyninin ön buynuzlarında yerləşir və onların aksonları skelet əzələlərini innervasiya edir. Qamma motor neyronları əzələ millərinin gərginliyini tənzimləyir, yəni. intrafuzal liflər. Beləliklə, onlar skelet əzələlərinin daralmalarının tənzimlənməsində iştirak edirlər. Buna görə də, ön köklər kəsildikdə, əzələ tonusu yox olur.

İnterneyronlar onurğa beyninin mərkəzləri ilə mərkəzi sinir sisteminin yuxarı hissələri arasında əlaqəni təmin edir.

Avtonom sinir sisteminin simpatik bölməsinin neyronları torakal seqmentlərin yan buynuzlarında, parasimpatiklər isə sakral bölgədə yerləşir.

Dirijor funksiyası periferik reseptorlar, onurğa beyninin mərkəzləri ilə mərkəzi sinir sisteminin üst-üstə düşən hissələri, habelə onun sinir mərkəzlərinin bir-biri ilə əlaqəsini təmin etməkdir. Bu keçirici yollar vasitəsilə həyata keçirilir. Onurğa beyninin bütün yolları daxili və ya propriospinal, artan və enən bölünür. Propriospinal yollar onurğa beyninin müxtəlif seqmentlərinin sinir mərkəzlərini birləşdirir. Onların funksiyası əzələ tonusunu və bədənin müxtəlif metamerlərinin hərəkətlərini əlaqələndirməkdir.

Yüksələn yollara bir neçə traktat daxildir. Qoll və Burdax bağlamaları əzələlərin və vətərlərin propriorseptorlarından uzunsov medullanın müvafiq nüvələrinə, sonra isə korteksin talamus və somatosensor sahələrinə sinir impulslarını keçirir. Bu yollar sayəsində bədən duruşu qiymətləndirilir və düzəldilir. Govers və Flexig paketləri dərinin proprioreseptorlarından və mexanoreseptorlarından həyəcanı beyinciklərə ötürür. Bunun sayəsində duruşun qavrayışı və şüursuz koordinasiyası təmin edilir. Spinotalamik traktlar ağrı, temperatur və toxunma dəri reseptorlarından talamusa, sonra isə qabığın somatosensor sahələrinə siqnallar ötürür. Onlar müvafiq siqnalların qəbulunu və həssaslığın formalaşmasını təmin edirlər.

Enən yollar da bir neçə traktdan əmələ gəlir. Kortikospinal yollar korteksin piramidal və ekstrapiramidal neyronlarından onurğa beyninin a-motoneyronlarına qədər uzanır. Onların hesabına könüllü hərəkətlər tənzimlənir. Rubrospinal trakt orta beynin qırmızı nüvəsindən fleksör əzələlərin a-motoneyronlarına siqnallar daşıyır. Vestibulospinal trakt medulla oblongatanın vestibulyar nüvələrindən, ilk növbədə Deiters nüvəsindən siqnalları ekstensor əzələlərin a-motoneyronlarına ötürür. Bu iki yol sayəsində bədən mövqeyi dəyişdikdə müvafiq əzələlərin tonusu tənzimlənir.

Onurğa beyninin bütün refleksləri somatik bölünür, yəni. motor və avtonom. Somatik reflekslər tendon və ya miyotatik və dəriyə bölünür. Əzələlərin və tendonların mexaniki stimullaşdırılması baş verdikdə tendon refleksləri meydana gəlir. Onların bir qədər uzanması tendon reseptorlarının və onurğa beyninin a-motoneyronlarının həyəcanlanmasına səbəb olur. Nəticədə əzələ daralması baş verir, ilk növbədə ekstensorlar. Tendon reflekslərinə müvafiq vətərlərin mexaniki qıcıqlanmasından yaranan diz, Axilles, dirsək, karpal və s. Məsələn, diz ən sadə monosinaptikdir, çünki mərkəzi hissəsində yalnız bir sinaps var. Dəri refleksləri dəri reseptorlarının qıcıqlanması nəticəsində yaranır, lakin motor reaksiyaları ilə özünü göstərir. Onlar plantar və qarındır (izah). Onurğa siniri mərkəzləri yuxarıdakıların nəzarəti altındadır. Buna görə də, medulla oblongata və onurğa beyni arasında bir keçiddən sonra, onurğa şoku baş verir və bütün əzələlərin tonusu əhəmiyyətli dərəcədə azalacaq.

Onurğa beyninin avtonom refleksləri simpatik və parasimpatik bölünür. Hər ikisi daxili orqanların dəridə, daxili orqanlarda və əzələlərdə reseptorların qıcıqlanmasına reaksiyası ilə özünü göstərir. Onurğa beyninin vegetativ neyronları damarların tonusunun, ürək fəaliyyətinin, bronxların lümeninin, tərləmənin, sidik ifrazının, defekasiyanın, ereksiyanın, boşalmanın və s. tənzimlənməsi üçün aşağı mərkəzləri təşkil edir.

7) (Medulla oblongata və körpülər, onların funksiyaları, əzələ tonusunun tənzimlənməsində iştirak)

Medulla

Funksional təşkilatın xüsusiyyətləri. İnsanlarda medulla oblongata uzunluğu təxminən 25 mm-dir. Bu, onurğa beyninin davamıdır. Struktur olaraq, nüvələrin müxtəlifliyi və quruluşu baxımından, medulla oblongata onurğa beynindən daha mürəkkəbdir. Onurğa beynindən fərqli olaraq, metamerik, təkrarlanan quruluşa malik deyil, onun içindəki boz maddə mərkəzdə deyil, nüvələri ilə periferiyaya doğru yerləşir.

Medulla oblongatada onurğa beyni, ekstrapiramidal sistem və serebellum ilə əlaqəli zeytunlar var - bunlar proprioseptiv həssaslığın nazik və paz formalı nüvələridir (Gaull və Burdach nüvələri). Budur, enən piramidal yolların kəsişmələri və nazik və paz formalı fasiküllərin (Gaull və Burdach), retikulyar formasiyanın yaratdığı yüksələn yollar.

Medulla oblongata, nüvə birləşmələri və retikulyar formalaşması sayəsində vegetativ, somatik, dad, eşitmə və vestibulyar reflekslərin həyata keçirilməsində iştirak edir. Medulla oblongata'nın bir xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, onun nüvələri ardıcıl olaraq həyəcanlanaraq, məsələn, udma zamanı müşahidə olunan müxtəlif əzələ qruplarının ardıcıl aktivləşdirilməsini tələb edən mürəkkəb reflekslərin icrasını təmin edir.

Medulla oblongata aşağıdakı kəllə sinirlərinin nüvələrini ehtiva edir:

cüt VIII kəllə siniri - vestibulokoklear sinir koxlear və vestibulyar hissələrdən ibarətdir. Koxlear nüvə medulla oblongatada yerləşir;

IX cüt - glossopharyngeus sinir (s. glossopharyngeus); onun özəyi 3 hissədən - motor, həssas və vegetativ hissədən ibarətdir. Motor hissəsi farenks və ağız boşluğunun əzələlərinin innervasiyasında iştirak edir, həssas hissə dilin arxa üçdə bir hissəsinin dad reseptorlarından məlumat alır; vegetativ tüpürcək bezlərini innervasiya edir;

cüt X - vagus siniri (n.vagus) 3 nüvəyə malikdir: avtonom qırtlaq, yemək borusu, ürək, mədə, bağırsaqlar, həzm vəzilərini innervasiya edir; həssas ağciyərlərin və digər daxili orqanların alveollarının reseptorlarından məlumat alır və motor (sözdə qarşılıqlı) udma zamanı farenks və qırtlaq əzələlərinin daralma ardıcıllığını təmin edir;

cüt XI - köməkçi sinir (n.accessorius); onun nüvəsi qismən medulla oblongatada yerləşir;

cüt XII - hipoqlossal sinir (n.hypoglossus) dilin motor siniridir, onun nüvəsi daha çox uzunsov medullada yerləşir.

Sensor funksiyaları. Medulla oblongata bir sıra sensor funksiyaları tənzimləyir: üzün dəri həssaslığının qəbulu - trigeminal sinirin sensor nüvəsində; dad qəbulunun ilkin təhlili - glossofaringeal sinirin nüvəsində; eşitmə stimullarının qəbulu - koklear sinirin nüvəsində; vestibulyar qıcıqlanmaların qəbulu - üstün vestibulyar nüvədə. Medulla oblongata'nın postero-yuxarı hissələrində dəri, dərin, visseral həssaslıq yolları var, bəziləri burada ikinci neyrona (gracilis və cuteate nüvələr) keçir. Medulla oblongata səviyyəsində sadalanan sensor funksiyalar qıcıqlanmanın gücü və keyfiyyətinin ilkin təhlilini həyata keçirir, sonra işlənmiş məlumat bu qıcıqlanmanın bioloji əhəmiyyətini müəyyən etmək üçün subkortikal strukturlara ötürülür.

Dirijor funksiyaları. Onurğa beyninin bütün yüksələn və enən yolları medulla oblongatadan keçir: spinotalamik, kortikospinal, rubospinal. O, əzələ reaksiyalarının tonusunu və koordinasiyasını təmin edən vestibulospinal, olivospinal və retikulospinal traktları əmələ gətirir. Medulla oblongatada beyin qabığından çıxan yollar - kortikoretikulyar yollar bitir. Burada onurğa beynindən proprioseptiv həssaslığın yüksələn yolları bitir: nazik və paz formalı. Körpə, ara beyin, beyincik, talamus, hipotalamus və beyin qabığı kimi beyin formasiyalar medulla oblongata ilə ikitərəfli əlaqələrə malikdir. Bu əlaqələrin olması medulla oblongatanın skelet əzələlərinin tonusunun, vegetativ və daha yüksək inteqrativ funksiyaların tənzimlənməsində, həssas stimullaşdırmanın təhlilində iştirakını göstərir.

Refleks funksiyaları. Medulla oblongata'nın çoxsaylı refleksləri həyati və həyati olmayanlara bölünür, lakin bu fikir olduqca ixtiyaridir. Medulla oblongata'nın tənəffüs və vazomotor mərkəzləri həyati mərkəzlər kimi təsnif edilə bilər, çünki onlarda bir sıra ürək və tənəffüs refleksləri bağlıdır.

Medulla oblongata bir sıra qoruyucu refleksləri təşkil edir və həyata keçirir: qusma, asqırma, öskürmə, yırtılma, göz qapaqlarının bağlanması. Bu reflekslər üçlü və glossofaringeal sinirlərin həssas budaqları vasitəsilə gözün selikli qişasının, ağız boşluğunun, qırtlağın, nazofarenksin reseptorlarının qıcıqlanması haqqında məlumatın uzunsov medullanın nüvələrinə daxil olması səbəbindən həyata keçirilir. trigeminal, vagus, üz, glossofaringeal, aksesuar və ya hipoqlossal sinirlərin motor nüvələrinə əmr gəlir, nəticədə bu və ya digər qoruyucu refleks həyata keçirilir. Eyni şəkildə, baş, boyun, sinə və diafraqmanın əzələ qruplarının ardıcıl aktivləşməsi səbəbindən yemək davranışı refleksləri təşkil edilir: əmmə, çeynəmə, udma.

Bundan əlavə, medulla oblongata duruşu qorumaq üçün refleksləri təşkil edir. Bu reflekslər kokleanın vestibülünün reseptorlarından və yarımdairəvi kanallardan yuxarı vestibulyar nüvəyə afferentasiya nəticəsində əmələ gəlir; buradan duruşun dəyişdirilməsinin zəruriliyini qiymətləndirən işlənmiş məlumat lateral və medial vestibulyar nüvələrə göndərilir. Bu nüvələr onurğa beyninin hansı əzələ sistemlərinin və seqmentlərinin duruşun dəyişdirilməsində iştirak etməli olduğunu müəyyən etməkdə iştirak edir, buna görə də vestibulospinal trakt boyunca medial və yan nüvələrin neyronlarından siqnal müvafiq seqmentlərin ön buynuzlarına çatır. onurğa beyni, duruşun dəyişdirilməsində iştirak edən əzələləri innervasiya edərək bu anda zəruridir.

Duruşdakı dəyişikliklər statik və statokinetik reflekslər səbəbindən həyata keçirilir. Statik reflekslər müəyyən bədən mövqeyini saxlamaq üçün skelet əzələlərinin tonusunu tənzimləyir. Medulla oblongata'nın statokinetik refleksləri xətti və ya fırlanma hərəkəti anına uyğun bir duruş təşkil etmək üçün gövdə əzələlərinin tonunun yenidən bölüşdürülməsini təmin edir.

Medulla oblongata avtonom reflekslərinin əksəriyyəti ürəyin, qan damarlarının, həzm traktının, ağciyərlərin, həzm vəzilərinin və s. Bu məlumat, nüvələr bu orqanların motor və ifrazat reaksiyalarını təşkil edir.

Vagus sinirinin nüvələrinin həyəcanlanması mədə, bağırsaq və öd kisəsinin hamar əzələlərinin daralmasının artmasına və eyni zamanda bu orqanların sfinkterlərinin rahatlaşmasına səbəb olur. Eyni zamanda, ürəyin işi yavaşlayır və zəifləyir, bronxların lümeni daralır.

Vagus sinir nüvələrinin fəaliyyəti bronxial, mədə, bağırsaq vəzilərinin ifrazının artmasında, mədəaltı vəzinin və qaraciyərin ifrazat hüceyrələrinin stimullaşdırılmasında da özünü göstərir.

Tüpürcək mərkəzi medulla oblongatada lokallaşdırılır, onun parasimpatik hissəsi artan ümumi ifrazı, simpatik hissəsi isə tüpürcək vəzilərinin artan protein ifrazını təmin edir.

Tənəffüs və vazomotor mərkəzlər medulla oblongatanın retikulyar formalaşmasının strukturunda yerləşir. Bu mərkəzlərin özəlliyi ondan ibarətdir ki, onların neyronları refleksiv və kimyəvi stimulların təsiri altında həyəcanlanmağa qadirdir.

Tənəffüs mərkəzi medulla oblongatanın hər bir simmetrik yarısının retikulyar formalaşmasının medial hissəsində lokallaşdırılır və inhalyasiya və ekshalasiya olmaqla iki hissəyə bölünür.

Medulla oblongatanın retikulyar formalaşmasında başqa bir həyati mərkəz var - vazomotor mərkəz (damar tonunun tənzimlənməsi). O, beynin üst strukturları ilə və hər şeydən əvvəl hipotalamusla birlikdə fəaliyyət göstərir. Vazomotor mərkəzin həyəcanlanması həmişə tənəffüs ritmini, bronxların, bağırsaq əzələlərinin, sidik kisəsinin, siliyer əzələlərin və s. tonusunu dəyişir. Bu, medulla oblongatanın retikulyar formalaşmasının hipotalamus və digərləri ilə sinaptik əlaqələrə malik olması ilə əlaqədardır. mərkəzləri.

Retikulyar formasiyanın orta hissələrində onurğa beyninin motor neyronlarına inhibitor təsir göstərən retikulospinal traktını meydana gətirən neyronlar var. Dördüncü mədəciyin dibində locus coeruleusun neyronları yerləşir. Onların vasitəçisi norepinefrindir. Bu neyronlar REM yuxusu zamanı retikulospinal traktın aktivləşməsinə səbəb olur ki, bu da onurğa reflekslərinin inhibə edilməsinə və əzələ tonusunun azalmasına səbəb olur.

Zərər əlamətləri. Proprioseptiv həssaslığın yüksələn yollarının kəsişməsindən yuxarı olan medulla oblongatasının sol və ya sağ yarısının zədələnməsi zədələnmiş tərəfdə üz və başın əzələlərinin həssaslığında və fəaliyyətində pozuntulara səbəb olur. Eyni zamanda, zədənin əks tərəfində dəri həssaslığının pozulması və gövdə və ətrafların motor iflici müşahidə olunur. Bu, onurğa beynindən və onurğa beyninə daxil olan yüksələn və enən yolların kəsişməsi və kəllə sinirlərinin nüvələrinin başın yarısını innervasiya etməsi, yəni kəllə sinirlərinin kəsişməməsi ilə izah olunur.

Körpü

Pons (ponscerebri, ponsVarolii) medulla oblongata üzərində yerləşir və hissiyyat, keçirici, motor və inteqrativ refleks funksiyalarını yerinə yetirir.

Körpüyə üz, trigeminal, abdusens, vestibulyar və koxlear sinirlərin nüvələri (vestibulyar və koxlear nüvələr), vestibulyar sinirin vestibulyar hissəsinin nüvələri (vestibulyar sinir): yan (Deiters) və yuxarı (Bekhterev) daxildir. Körpənin retikulyar formalaşması orta beyin və uzunsov medullanın retikulyar formalaşması ilə sıx bağlıdır.

Körpənin mühüm strukturu orta serebellar peduncledir. Məhz bu, beyin qabığı ilə serebellar yarımkürələr arasında funksional kompensasiya və morfoloji əlaqələri təmin edir.

Körpünün duyğu funksiyaları vestibulokoklear və trigeminal sinirlərin nüvələri tərəfindən təmin edilir. Vestibulokoklear sinirin koxlear hissəsi koklear nüvələrdə beyində bitir; vestibulokoklear sinirin vestibulyar hissəsi - üçbucaqlı nüvədə, Deiters nüvəsində, Bechterev nüvəsində. Burada vestibulyar qıcıqlanmaların gücünün və istiqamətinin ilkin təhlili aparılır.

Üçlü sinirin duyğu nüvəsi üzün dərisindəki reseptorlardan, baş dərisinin ön hissələrinə, burun və ağızın selikli qişasına, dişlərə və göz almasının konyunktivasına siqnallar qəbul edir. Üz siniri (p. facialis) bütün üz əzələlərini innervasiya edir. Abdusens siniri (n. abducens) göz almasını xaricə aparan düz lateralis əzələsini innervasiya edir.

Trigeminal sinir nüvəsinin motor hissəsi (n. trigeminus) çeynəmə əzələlərini, tensor timpan əzələsini və tensor palatin əzələlərini innervasiya edir.

Körpünün keçirici funksiyası. Uzununa və eninə yerləşdirilmiş liflərlə təmin edilmişdir. Eninə yerləşmiş liflər yuxarı və aşağı təbəqələri təşkil edir və onların arasında beyin qabığından gələn piramidal yollar var. Transvers liflər arasında neyron qrupları - körpünün nüvələri var. Onların neyronlarından körpünün əks tərəfinə gedən köndələn liflər başlayır, orta serebellar peduncle əmələ gətirir və onun qabığında bitir.

Körpünün tegmentumunda medial ilgənin (lemniscus medialis) uzununa uzanan lif dəstələri var. Onlar üst zeytun (olivasuperior) nüvəsində bitən qarşı tərəfin vestibulokoklear sinirinin koxlear hissəsinin aksonları olan trapezoidal gövdənin (corpustrapezoideum) eninə uzanan lifləri ilə kəsişir. Bu nüvədən orta beynin posterior quadrigeminal hissəsinə və diensefalonun medial genikulyar gövdəsinə gedən yan döngənin (lemniscus lateralis) yolları var.

Trapezoid gövdəsinin və lateral lemniskinin ön və arxa nüvələri beynin tegmentumunda lokallaşdırılmışdır. Bu nüvələr, üstün zeytun ilə birlikdə, eşitmə orqanından gələn məlumatların ilkin təhlilini təmin edir və sonra məlumatı dördbucaqlıların arxa vərəmlərinə ötürür.

Tegmentumda uzun medial və tektospinal yollar da var.

Körpə quruluşunun daxili neyronları onun retikulyar formalaşmasını, üzün nüvələrini, abdusens sinirlərini, nüvənin motor hissəsini və trigeminal sinirin orta həssas nüvəsini təşkil edir.

Körpənin retikulyar formalaşması medulla oblongatanın retikulyar formalaşmasının davamı və eyni ara beyin sisteminin başlanğıcıdır. Körpünün retikulyar formalaşmasının neyronlarının aksonları beyincikə, onurğa beyninə (retikulospinal trakt) keçir. Sonuncu onurğa beyni neyronlarını aktivləşdirir.

Körpənin retikulyar formalaşması beyin qabığına təsir edərək onun oyanmasına və ya yatmasına səbəb olur. Körpünün retikulyar formalaşmasında ümumi tənəffüs mərkəzinə aid iki qrup nüvə var. Bir mərkəz medulla oblongata inhalyasiya mərkəzini, digəri isə ekshalasiya mərkəzini aktivləşdirir. Ponsda yerləşən tənəffüs mərkəzinin neyronları, medulla oblongata tənəffüs hüceyrələrinin işini bədənin dəyişən vəziyyətinə uyğun olaraq uyğunlaşdırır.

8) (Orta beyin, onun funksiyaları, əzələ tonusunun tənzimlənməsində iştirak)

Morfofunksional təşkilat. Ara beyin (mezensefalon) dördbucaqlı və beyin pedunkulları ilə təmsil olunur. Ara beynin ən böyük nüvələri qırmızı nüvə, qara maddə və kranial (okulomotor və troklear) sinirlərin nüvələri, həmçinin retikulyar formasiyanın nüvələridir.

Sensor funksiyaları. Onlar vizual və eşitmə məlumatlarının alınması hesabına həyata keçirilir.

Dirijor funksiyası. Üstündəki talamusa (medial lemniscus, spinothalamic trakt), beyin və beyincik üçün bütün yüksələn yolların ondan keçməsindən ibarətdir. Enən yollar orta beyindən uzunsov medulla və onurğa beyninə keçir. Bunlar piramidal trakt, kortikopontin liflər və rubroretikulospinal traktdır.

Motor funksiyası. O, troklear sinirin nüvəsi (n. trochlearis), göz-hərəkət sinirinin nüvələri (n. oculomotorius), qırmızı nüvə (nucleus ruber) və qara maddə (substantianigra) vasitəsilə həyata keçirilir.

Qırmızı nüvələr beyin pedunkullarının yuxarı hissəsində yerləşir. Onlar beyin qabığı (qorteksdən enən yollar), qabıqaltı nüvələr, beyincik və onurğa beyni (qırmızı nüvə-onurğa yolu) ilə birləşirlər. Beynin bazal qanqliyaları və beyinciklər qırmızı nüvələrdə sonluqlara malikdir. Qırmızı nüvələr və medulla oblongatanın retikulyar formalaşması arasındakı əlaqələrin pozulması deserebrat sərtliyinə səbəb olur. Bu vəziyyət ətrafların, boyun və arxanın ekstensor əzələlərində güclü gərginlik ilə xarakterizə olunur. Serebral sərtliyin əsas səbəbi lateral vestibulyar nüvənin (Deiters nüvəsi) ekstensor motor neyronlarına açıq şəkildə aktivləşdirici təsiridir. Qırmızı nüvənin və onun üzərindəki strukturların, həmçinin beyinciklərin inhibitor təsiri olmadıqda bu təsir maksimumdur. Beyin lateral vestibulyar sinirin nüvəsinin altından kəsildikdə, deserebrat sərtliyi yox olur.

Qırmızı nüvələr, beyin qabığının motor zonasından, subkortikal nüvələrdən və beyincikdən gözlənilən hərəkət və dayaq-hərəkət sisteminin vəziyyəti haqqında məlumat alaraq, onurğa beyni boyunca onurğa beyninin motor neyronlarına düzəldici impulslar göndərir və bununla da əzələləri tənzimləyir. tonu, səviyyəsini qarşıdan gələn könüllü hərəkata hazırlayır.

Orta beynin digər funksional əhəmiyyətli nüvəsi - qara maddə - beyin pedunkullarında yerləşir, çeynəmə, udma (onların ardıcıllığı) hərəkətlərini tənzimləyir və əl barmaqlarının, məsələn, yazı yazarkən dəqiq hərəkətlərini təmin edir. Bu nüvənin neyronları beynin bazal qanqliyalarına aksonal nəqllə təmin edilən nörotransmitter dopamini sintez etməyə qadirdir. Qara maddənin zədələnməsi plastik əzələ tonusunun pozulmasına səbəb olur. Skripka çalarkən, yazı yazarkən, qrafik işləri görərkən plastik tonun incə tənzimlənməsi qara substantia ilə təmin edilir. Eyni zamanda, uzun müddət müəyyən bir mövqe tutduqda, onların kolloid xüsusiyyətlərinin dəyişməsi səbəbindən əzələlərdə plastik dəyişikliklər baş verir ki, bu da ən az enerji sərfini təmin edir. Bu prosesin tənzimlənməsi qara maddənin hüceyrələri tərəfindən həyata keçirilir.

Oculomotor və troklear sinir nüvələrinin neyronları gözün yuxarı, aşağı, xaricə, buruna doğru və aşağı burun küncünə doğru hərəkətini tənzimləyir. Oculomotor sinirin köməkçi nüvəsinin neyronları (Yakuboviç nüvəsi) şagirdin lümenini və lensin əyriliyini tənzimləyir.

Refleks funksiyaları. Orta beynin funksional müstəqil strukturları dördbucaqlı yumrulardır. Yuxarı olanlar vizual analizatorun əsas subkortikal mərkəzləridir (diensefalonun lateral genikulyar cisimləri ilə birlikdə), aşağıları eşitmə mərkəzləridir (diensefalonun medial genikulyar orqanları ilə birlikdə). Onlar vizual və eşitmə məlumatlarının əsas keçidinin baş verdiyi yerlərdir. Dördbucaqlı yumrulardan onların neyronlarının aksonları gövdənin retikulyar formalaşmasına, onurğa beyninin motor neyronlarına keçir. Quadrigeminal neyronlar multimodal və detektor ola bilər. Sonuncu halda, onlar yalnız bir qıcıqlanma əlamətinə reaksiya verirlər, məsələn, işıq və qaranlığın dəyişməsi, işıq mənbəyinin hərəkət istiqaməti və s. sözdə başlanğıc refleksləri ani, hələ tanınmamış, vizual və ya səs siqnallarına çevrilir. Hipotalamus vasitəsilə bu hallarda ara beynin aktivləşdirilməsi əzələ tonusunun artmasına və ürək daralmalarının artmasına səbəb olur; qaçmağa hazırlıq və müdafiə reaksiyası baş verir.

Kvadrigeminal bölgə göstərici vizual və eşitmə reflekslərini təşkil edir.

İnsanlarda quadrigeminal refleks gözətçi refleksidir. Dördbucaqlı əzələlərin həyəcanlılığının artması hallarında, qəfil səs və ya işıq stimullaşdırılması ilə, bir insan titrəməyə başlayır, bəzən ayağa tullanır, qışqırır, stimuldan mümkün qədər tez uzaqlaşır, bəzən isə nəzarətsiz şəkildə qaçır.

Kvadrigeminal refleks pozulmuşsa, bir insan tez bir hərəkət növündən digərinə keçə bilməz. Beləliklə, dördbucaqlı əzələlər könüllü hərəkətlərin təşkilində iştirak edirlər.

Beyin sapının retikulyar formalaşması

Beynin retikulyar formalaşması (formatioreticularis; RF) öz aralarında və mərkəzi sinir sisteminin demək olar ki, bütün strukturları ilə çoxsaylı diffuz əlaqələri olan neyronlar şəbəkəsi ilə təmsil olunur. RF medulla oblongata, orta beyin və diensefalonun boz maddəsinin qalınlığında yerləşir və əvvəlcə onurğa beyninin RF ilə əlaqələndirilir. Bu baxımdan onu vahid sistem kimi nəzərdən keçirmək məqsədəuyğundur. RF neyronlarının öz aralarında şəbəkə əlaqələri Deiters-ə bunu beynin retikulyar formalaşması adlandırmağa imkan verdi.

RF-nin beyin qabığı, bazal qanqliya, diensefalon, serebellum, orta beyin, medulla oblongata və onurğa beyni ilə birbaşa və tərs əlaqələri var.

Rusiya Federasiyasının əsas funksiyası beyin qabığının, serebellumun, talamusun və onurğa beyninin fəaliyyət səviyyəsini tənzimləməkdir.

Bir tərəfdən, Rusiya Federasiyasının bir çox beyin strukturlarına təsirinin ümumiləşdirilmiş xarakteri onu qeyri-spesifik sistem hesab etməyə əsas verir. Bununla birlikdə, RF gövdəsinin qıcıqlanması ilə bağlı tədqiqatlar göstərdi ki, o, seçici olaraq müxtəlif davranış formalarına, beynin sensor, motor və visseral sistemlərinə aktivləşdirici və ya inhibə edici təsir göstərə bilər. Şəbəkə quruluşu Rusiya Federasiyasının fəaliyyətinin yüksək etibarlılığını və zərərli təsirlərə qarşı müqavimətini təmin edir, çünki yerli ziyan həmişə sağ qalan şəbəkə elementləri ilə kompensasiya edilir. Digər tərəfdən, Rusiya Federasiyasının fəaliyyətinin yüksək etibarlılığı onunla təmin edilir ki, onun hər hansı bir hissəsinin qıcıqlanması, əlaqələrin yayılması səbəbindən müəyyən bir strukturun bütün Rusiya Federasiyasının fəaliyyətində əks olunur.

Əksər RF neyronlarının uzun dendritləri və qısa aksonları var. Uzun aksonlu nəhəng neyronlar var ki, onlar RF-dən enən, retikulospinal və rubrospinal kimi digər beyin bölgələrinə yollar təşkil edir. RF neyronlarının aksonları beynin müxtəlif hissələrinin neyronlarında bitən çoxlu sayda girovlar və sinapslar təşkil edir. Beyin qabığına gedən RF neyronlarının aksonları burada I və II təbəqələrin dendritlərində bitir.

RF neyronlarının fəaliyyəti fərqlidir və prinsipcə, digər beyin strukturlarında neyronların fəaliyyətinə bənzəyir, lakin RF neyronları arasında daxil olan siqnallardan asılı olmayaraq sabit ritmik aktivliyə malik olanlar var.

Eyni zamanda, orta beyin və körpünün RF-də istirahətdə "səssiz" olan neyronlar var, yəni impulslar yaratmırlar, lakin vizual və ya eşitmə reseptorları stimullaşdırıldıqda həyəcanlanırlar. Bunlar ani, naməlum siqnallara sürətli cavab verən xüsusi neyronlardır. RF neyronlarının əhəmiyyətli bir hissəsi multisensordur.

Medulla oblongata, orta beyin və körpünün RF-də müxtəlif sensor xüsusiyyətlərin siqnalları birləşir. Körpünün neyronları siqnalları əsasən somatosensor sistemlərdən alır. Vizual və eşitmə sensor sistemlərindən gələn siqnallar əsasən orta beyin RF neyronlarına çatır.

RF, güclü xarici stimullaşdırma ilə talamusun qeyri-spesifik nüvələrinin neyronlarının inhibə edilməsi və bununla da eyni relay nüvələrindən onların inhibitor təsirini aradan qaldırması səbəbindən talamusun nüvələrindən keçən sensor məlumatların ötürülməsinə nəzarət edir. talamus və sensor məlumatların beyin qabığına ötürülməsini asanlaşdırmaq.

Göbələk, uzunsov medulla və ara beyində əzələlərdən və ya daxili orqanlardan gələn ağrılı qıcıqlara cavab verən neyronlar var ki, bu da ümumi diffuz xoşagəlməz, həmişə aydın şəkildə lokallaşdırılmayan, ağrılı "küt ağrı" hissi yaradır.

Hər hansı bir stimullaşdırma növünün təkrarlanması RF neyronlarının impuls aktivliyinin azalmasına səbəb olur, yəni uyğunlaşma prosesləri (habituasiya) beyin sapının RF neyronlarına da xasdır.

Beyin sapının RF-si birbaşa əzələ tonusunun tənzimlənməsi ilə bağlıdır, çünki beyin sapının RF vizual və vestibulyar analizatorlardan və beyincikdən siqnallar alır. RF-dən siqnallar onurğa beyninin motor neyronlarına və başın, gövdənin və s.

Onurğa beyninin motor sistemlərinin fəaliyyətini asanlaşdıran retikulyar traktlar Rusiya Federasiyasının hər yerindən gəlir. Göbələkdən çıxan yollar əyilmə əzələlərini innervasiya edən və ekstensor əzələləri innervasiya edən onurğa motor neyronlarını aktivləşdirən onurğa beyni motor neyronlarının fəaliyyətini maneə törədir. Medulla oblongata RF-dən gələn yollar əks təsirlərə səbəb olur. Rusiya Federasiyasının qıcıqlanması tremor və əzələ tonusunun artmasına səbəb olur. Stimullaşdırma dayandırıldıqdan sonra onun yaratdığı təsir uzun müddət davam edir, görünür, neyronlar şəbəkəsində həyəcan dövranı ilə əlaqədardır.

Beyin sapı RF beyin qabığından, onurğa beynindən beyincikə və əksinə, beyincikdən eyni sistemlərə məlumat ötürülməsində iştirak edir. Bu əlaqələrin funksiyası vərdiş, indikativ reaksiyalar, ağrı reaksiyaları, yerişin təşkili və göz hərəkətləri ilə əlaqəli motor bacarıqlarını hazırlamaq və həyata keçirməkdir.

Rusiya Federasiyasının orqanizminin vegetativ fəaliyyətinin tənzimlənməsi bölmə 4.3-də təsvir edilmişdir, lakin biz burada qeyd edirik ki, bu tənzimləmə tənəffüs və ürək-damar mərkəzlərinin fəaliyyətində ən aydın şəkildə özünü göstərir. RF başlanğıc neyronları adlanan avtonom funksiyaların tənzimlənməsində böyük əhəmiyyət kəsb edir. Onlar tənzimlənən avtonom sistemlərin tonunu təmin edən bir qrup neyron daxilində həyəcan dövranını yaradır.

Rusiya Federasiyasının təsirləri ümumiyyətlə aşağıya və yuxarıya bölünə bilər. Öz növbəsində, bu təsirlərin hər biri inhibitor və həyəcanverici təsir göstərir.

RF-nin beyin qabığına artan təsiri onun tonunu artırır və adekvat stimullaşdırmaya reaksiyaların spesifikliyini dəyişdirmədən neyronlarının həyəcanlılığını tənzimləyir. RF beynin bütün hiss sahələrinin funksional vəziyyətinə təsir göstərir, buna görə də müxtəlif analizatorlardan sensor məlumatların inteqrasiyasında vacibdir.

RF yuxu-oyanma dövrünün tənzimlənməsi ilə birbaşa bağlıdır. Rusiya Federasiyasının bəzi strukturlarının stimullaşdırılması yuxunun inkişafına səbəb olur, digərlərinin stimullaşdırılması oyanışa səbəb olur. Q.Maqun və D.Moruzzi belə bir konsepsiya irəli sürdülər ki, periferik reseptorlardan gələn bütün növ siqnallar medulla oblongata və körpünün RF girovlarına çatır, burada onlar talamusa yüksələn yollar verən neyronlara, daha sonra isə talamusa keçid edir. beyin qabığı.

Medulla oblongata və ya körpünün RF-nin həyəcanlanması beyin qabığının fəaliyyətinin sinxronlaşmasına, onun elektrik parametrlərində yavaş ritmlərin görünüşünə və yuxunun qarşısını alır.

Orta beyin RF-nin həyəcanlanması oyanmanın əks effektinə səbəb olur: korteksin elektrik fəaliyyətinin desinxronizasiyası, elektroensefaloqrammada sürətli aşağı amplituda β-bənzər ritmlərin görünüşü.

G. Bremer (1935) göstərdi ki, beyin ön və arxa kollikullar arasında kəsilirsə, heyvan bütün növ siqnallara cavab verməyi dayandırır; medulla oblongata və ara beyin arasında bir kəsişmə aparılırsa (RF ön beyin ilə əlaqəni saxlayarkən), onda heyvan işıq, səs və digər siqnallara reaksiya verir. Nəticə etibarı ilə, ön beyinlə əlaqə saxlayarkən beynin aktiv analiz vəziyyətini saxlamaq mümkündür.

Beyin qabığının aktivləşmə reaksiyası medulla oblongata, orta beyin və diensefalonun RF-nin stimullaşdırılması ilə müşahidə olunur. Eyni zamanda, talamusun bəzi nüvələrinin qıcıqlanması, Rusiya Federasiyasının digər hissələrinin qıcıqlanması ilə baş verdiyi kimi, onun ümumi həyəcanlanmasına deyil, məhdud yerli həyəcan sahələrinin yaranmasına səbəb olur.

Beyin sapının RF-si təkcə həyəcanverici deyil, həm də beyin qabığının fəaliyyətinə inhibitor təsir göstərə bilər.

Beyin sapının RF-nin onurğa beyninin tənzimləyici fəaliyyətinə enən təsirləri İ.M.Seçenov (1862) tərəfindən müəyyən edilmişdir. Onlar göstərdilər ki, orta beyin duz kristalları ilə qıcıqlandıqda, qurbağanın pəncəsinin çəkilmə refleksləri yavaş-yavaş yaranır, daha güclü stimullaşdırma tələb edir və ya ümumiyyətlə görünmür, yəni inhibə olunur.

Q.Maqun (1945-1950) uzunsov medullanın RF-nə yerli qıcıqlanmalar tətbiq edərək müəyyən etmişdi ki, müəyyən nöqtələr qıcıqlandıqda ön pəncənin, dizin və buynuz qişanın əyilmə refleksləri ləngiyir və ləng olur. Medulla oblongatanın digər nöqtələrində RF stimullaşdırıldıqda, bu eyni reflekslər daha asan oyandı və daha güclü oldu, yəni onların həyata keçirilməsi asanlaşdırıldı. Maqunun fikrincə, yalnız medulla oblongata RF onurğa beyninin reflekslərinə inhibitor təsir göstərə bilər, asanlaşdırıcı təsirlər isə beyin sapının və onurğa beyninin bütün RF tərəfindən tənzimlənir.

9) (Serebellum, onun motor və vegetativ funksiyaların tənzimlənməsində iştirakı)

Serebellum (beyincik, kiçik beyin) beynin inteqrativ strukturlarından biridir, könüllü və qeyri-iradi hərəkətlərin koordinasiyasında və tənzimlənməsində, avtonom və davranış funksiyalarının tənzimlənməsində iştirak edir.

Serebellumun morfofunksional quruluşunun və əlaqələrinin xüsusiyyətləri. Bu funksiyaların həyata keçirilməsi serebellumun aşağıdakı morfoloji xüsusiyyətləri ilə təmin edilir:

1) serebellar korteks kifayət qədər vahid şəkildə qurulmuşdur, məlumatların sürətli işlənməsi üçün şərait yaradan stereotipik əlaqələrə malikdir;

2) korteksin əsas sinir elementi - Purkinje hüceyrəsi, çoxlu sayda girişə malikdir və beyincikdən yeganə aksonal çıxışı təşkil edir, girovları onun nüvə strukturlarında bitir;

3) demək olar ki, bütün növ sensor stimullaşdırma Purkinje hüceyrələrinə proqnozlaşdırılır: proprioseptiv, dəri, vizual, eşitmə, vestibulyar və s.;

4) beyincikdən çıxan çıxışlar onun beyin qabığı, kök formasiyalar və onurğa beyni ilə əlaqəsini təmin edir.

Beyincik anatomik və funksional olaraq köhnə, qədim və yeni hissələrə bölünür.

Serebellumun köhnə hissəsi (archicerebellum) - vestibulyar beyincik - flokkulyar lob daxildir. Bu hissənin vestibulyar analizatorla ən aydın əlaqələri var ki, bu da tarazlığın tənzimlənməsində serebellumun əhəmiyyətini izah edir.

Serebellumun qədim hissəsi (paleocerebellum) - onurğa beyincik - vermis bölmələrindən və beyincik piramidasından, uvuladan, perioqlokulyar bölgədən ibarətdir və məlumatı əsasən əzələlərin, tendonların, periosteumun və oynağın proprioseptiv sistemlərindən alır. membranlar.

Yeni beyincik (neocerebellum) beyincik yarımkürələrinin korteksini və vermisin hissələrini əhatə edir; korteksdən, əsasən fronto-pontoserebellar yol boyunca, vizual və eşitmə qəbuledici sistemlərdən məlumat alır ki, bu da onun vizual, eşitmə siqnallarının təhlilində və onlara reaksiyaların təşkilində iştirakını göstərir.

Serebellar korteks mərkəzi sinir sisteminin heç bir yerində təkrarlanmayan xüsusi bir quruluşa malikdir. Serebellar korteksin yuxarı (I) təbəqəsi paralel liflərdən, dendritik budaqlardan və II və III təbəqələrin aksonlarından ibarət molekulyar təbəqədir. Molekulyar təbəqənin aşağı hissəsində Purkinye hüceyrələri arasında qarşılıqlı əlaqəni təmin edən səbət və ulduzvari hüceyrələr yerləşir.

Korteksin orta (II) təbəqəsi bir sıra düzülmüş və mərkəzi sinir sistemində ən güclü dendritik sistemə malik olan Purkinje hüceyrələrindən əmələ gəlir. Bir Purkinje hüceyrəsinin dendritik sahəsində 60.000-ə qədər sinaps ola bilər. Buna görə də bu hüceyrələr məlumat toplamaq, emal etmək və ötürmək vəzifəsini yerinə yetirirlər. Purkinje hüceyrələrinin aksonları serebellar korteksin öz nüvələrinə və beyincik strukturunun nüvələrinə məlumat ötürməsinin yeganə yoludur.

Korteksin II qatının altında (Purkinje hüceyrələrinin altında) sayı 10 milyarda çatan dənəvər hüceyrələrdən ibarət dənəvər (III) təbəqə yerləşir.Bu hüceyrələrin aksonları yuxarı qalxır, səthdə T şəklində bölünür. korteksin, Purkinje hüceyrələri ilə əlaqə yollarını meydana gətirir. Golgi hüceyrələrinin yatdığı yer budur.

Məlumat beyincikdən yuxarı və aşağı pedunkullar vasitəsilə çıxır. Üst ayaqlar vasitəsilə siqnallar talamusa, körpüyə, qırmızı nüvəyə, beyin sapının nüvələrinə və ara beynin retikulyar formalaşmasına gedir. Aşağı serebellar peduncles vasitəsilə siqnallar medulla oblongata onun vestibulyar nüvələrə, zeytunlara və retikulyar formalaşmasına gedir. Orta serebellar peduncles neocerebellum ilə beynin frontal hissəsini birləşdirir.

Neyronların impuls aktivliyi Purkinje hüceyrələrinin təbəqəsində və dənəvər təbəqədə qeydə alınır və bu hüceyrələrin impuls əmələ gəlməsi tezliyi saniyədə 20-200 arasında dəyişir. Serebellar nüvələrin hüceyrələri daha az tez-tez impulslar yaradır - saniyədə 1-3 impuls.

Serebellar korteksin yuxarı təbəqəsinin stimullaşdırılması Purkinje hüceyrələrinin fəaliyyətinin uzunmüddətli (200 ms-ə qədər) inhibə edilməsinə səbəb olur. Eyni inhibə işıq və səs siqnalları ilə baş verir. Hər hansı bir əzələnin həssas sinirinin stimullaşdırılmasına cavab olaraq serebellar korteksin elektrik fəaliyyətindəki ümumi dəyişikliklər 15-20 ms-dən sonra baş verən müsbət salınım (kortikal fəaliyyətin maneə törədilməsi, Purkinje hüceyrələrinin hiperpolyarizasiyası) şəklində görünür. 20-30 ms davam edir, bundan sonra 500 ms-ə qədər davam edən həyəcan dalğası baş verir (Purkinje hüceyrələrinin depolarizasiyası).

Serebellar korteksdə siqnallar dəri reseptorlarından, əzələlərdən, artikulyar membranlardan və periosteumdan sözdə spinoserebellar yollar boyunca gəlir: arxa (dorsal) və ön (ventral). Beyincikə gedən bu yollar medulla oblongatanın aşağı zeytunundan keçir. Zeytun hüceyrələrindən Purkinje hüceyrələrinin dendritlərində budaqlanan dırmaşan liflər çıxır.

Pontine nüvələri beyincik qabığının III təbəqəsinin qranul hüceyrələrində bitən mamırlı liflər əmələ gətirərək beyincikə afferent yollar göndərir. Serebellum və adrenergik liflərdən istifadə edərək orta beynin locus coeruleus arasında afferent əlaqə var. Bu liflər noradrenalini serebellar korteksin hüceyrələrarası məkanına diffuz şəkildə buraxmağa qadirdir və bununla da onun hüceyrələrinin həyəcanlanma vəziyyətini humoral olaraq dəyişdirir.

Serebellar korteksin III təbəqəsindəki hüceyrələrin aksonları Purkinje hüceyrələrinin və öz təbəqələrinin qranul hüceyrələrinin inhibəsinə səbəb olur.

Purkinje hüceyrələri, öz növbəsində, serebellar nüvələrdə neyronların fəaliyyətini maneə törədir. Serebellar nüvələr yüksək tonik aktivliyə malikdir və ara, orta, uzunsov medulla və onurğa beyninin bir sıra motor mərkəzlərinin tonusunu tənzimləyir.

Serebellumun subkortikal sistemi üç funksional fərqli nüvə birləşməsindən ibarətdir: çadır nüvəsi, kortikal nüvə, sferik nüvə və dişli nüvə.

Çadır nüvəsi serebellar korteksin medial zonasından məlumat alır və Deiters nüvəsi və medulla oblongata və ara beyinin RF ilə əlaqələndirilir. Buradan siqnallar retikulospinal trakt boyunca onurğa beyninin motor neyronlarına keçir.

Aralıq serebellar korteks kortikal və globular nüvələrə uzanır. Onlardan bağlantılar orta beyinə qırmızı nüvəyə, daha sonra onurğa beyni boyunca onurğa beyninə keçir. Aralıq nüvədən ikinci yol talamusa və daha sonra beyin qabığının motor zonasına gedir.

Serebellar korteksin yan zonasından məlumat alan dişli nüvə talamusa və onun vasitəsilə beyin qabığının motor zonasına bağlanır.

Serebellar motor fəaliyyətinə nəzarət. Beyincikdən onurğa beyninə gedən efferent siqnallar əzələ daralmalarının gücünü tənzimləyir, əzələlərin uzunmüddətli tonik daralması qabiliyyətini, istirahət və ya hərəkət zamanı optimal əzələ tonusunu saxlamaq qabiliyyətini təmin edir, bu hərəkətin məqsədi ilə könüllü hərəkətləri tarazlaşdırır, fleksiyondan uzadılmaya və əksinə sürətlə hərəkət edin.

Serebellum mürəkkəb hərəkətlər zamanı müxtəlif əzələlərin daralma sinerjisini təmin edir. Məsələn, yeriyərkən addım atarkən insan ayağını qabağa qaldırır, eyni zamanda arxa əzələlərin iştirakı ilə bədənin ağırlıq mərkəzi irəliyə doğru hərəkət edir. Serebellumun tənzimləmə funksiyasını yerinə yetirmədiyi hallarda, bir şəxs aşağıdakı simptomlarla ifadə olunan motor disfunksiyasını yaşayır.

1) asteniya (asteniya - zəiflik) - əzələ daralma gücünün azalması, sürətli əzələ yorğunluğu;

2) astaziya (astasiya, yunanca a - deyil, stasia - ayaqda durmaq) - ayaq üstə durmağı, oturmağı və s. çətinləşdirən əzələlərin uzun müddət daralma qabiliyyətinin itirilməsi;

3) distoniya (distonia - ton pozğunluğu) - əzələ tonunun qeyri-iradi artması və ya azalması;

4) tremor (tremor - titrəmə) - istirahətdə barmaqların, əllərin, başın titrəməsi; bu titrəmə hərəkətlə artır;

5) dismetriya (dismetriya - ölçünün pozulması) - həddindən artıq və ya qeyri-kafi hərəkətdə ifadə edilən hərəkətlərin vahidliyinin pozulması. Xəstə masadan əşya götürməyə çalışır və əlini obyektin arxasına gətirir (hipermetriya) və ya onu obyektə gətirmir (hipometriya);

6) ataksiya (ataksiya, yunanca a - inkar, taksia - sifariş) - hərəkətlərin koordinasiyasının pozulması. Burada hərəkətlərin tələb olunan ardıcıllıqla, müəyyən ardıcıllıqla yerinə yetirilməsinin mümkünsüzlüyü ən aydın şəkildə özünü göstərir. Ataksiyanın təzahürləri də adiadokokinez, asinergiya və sərxoş-yaltaq yerişdir. Adiyadokokinez ilə bir adam ovuclarını tez bir zamanda yuxarı və aşağı çevirə bilmir. Əzələ asinergiyası ilə o, əllərini istifadə etmədən yalançı mövqedən otura bilmir. Sərxoş yeriş, insanın yeriş xəttindən yan-yana səndələyərək, ayaqlarını bir-birindən geniş açaraq yeriməsi ilə xarakterizə olunur. İnsanlarda anadangəlmə motor hərəkətləri (məsələn, əmmə) o qədər də çox deyil, lakin əksər hərəkətlər həyat boyu öyrənilir və avtomatik olur.

Retikulyar formalaşma 1845-ci ildən tanınır, 1885-ci ildə O.F.C.Deiters tərəfindən təsvir edilmişdir. Hazırda onun tədqiqi davam edir. Retikulyar formasiya onurğa beyninin boyun seqmentlərinin posterior və yan buynuzları arasında, beyin sapının tegmentumunda, optik talamusun mərkəzi nüvəsində yerləşir. Bu, nüvə strukturlarına və yollarına müxtəlif istiqamətlərdə gedən çoxlu liflərlə əhatə olunmuş anatomik və funksional bir-birinə bağlı neyronların kompleksidir (şək. 30).

düyü. 30.: 1 - yüksələn yollar; 2 - enən yollar; 3 - spesifik (lemniskal) həssas yol; 4 - piramidal yol.

Retikulyar formasiya bütün impulsları (ağrı, temperatur, işıq, səs və s.) qəbul edir, lakin orada xüsusi neyronlar yoxdur. Buna görə də eyni neyronlar müxtəlif impulsları qəbul edir və onları beynin müxtəlif hissələrinə, korteksin bütün hissələrinə ötürür. Retikulyar formasiyadır beynin ikinci afferent sistemi, onun qeyri-spesifik quruluşu. Beyin və onurğa beyninin bütün strukturları ilə ikitərəfli əlaqələrə malikdir (şək. 31, 32).

düyü. 31. : 1; 2; 3 - spesifik (lemniskal) həssas yol; 4 - beyin sapının retikulyar formalaşması ilə müəyyən bir duyğu yolunu birləşdirən girovlar; 5 - retikulyar formasiyanın yüksələn aktivləşdirici sistemi; 6 - retikulyar formasiyanın beyin qabığına ümumiləşdirilmiş təsiri.

düyü. 32.: 1 - stimulun tətbiq olunduğu həssas sinir (ağrılı stimullaşdırma); 2 - onurğa beyni; 3 - simpatik sinirlər; 4 - adrenal bez; 5 - karotid sinus; 6 - hipofiz vəzi; 7 - retikulyar formalaşma. Bərk oxlar sinir təsirlərini, nöqtəli oxlar retikulyar formasiya vasitəsilə beyin qabığına aktivləşdirici təsir göstərən hormonal təsirləri göstərir.

Beyin sapının retikulyar formalaşmasının struktur elementləri lateral və medial hissələrə bölünür. Yan hissədə müxtəlif afferent sistemlərdən olan liflər bitir. Retikulyar formasiyanın səpələnmiş hüceyrələrinə və nüvələrinə medial və yan döngələrdən, kranial sinirlərin hiss nüvələrindən kollaterallar yaxınlaşır. Medial hissənin neyronlarından efferent liflər kəllə sinirlərinin hərəkət nüvələrinə, beyinciklərə, onurğa beyninin ön buynuzlarının hərəki nüvələrinə başlayır.

Retikulyar formalaşmanın əsas afferent yolları: tr. spinoreticularis - onurğa beynindən, tr. tegmentotalamicus - orta beyindən, reticulothalamicus - medulla oblongata və körpüdən, tr. thalamokortikalis - beyin qabığının bütün sahələrinə və təbəqələrinə. Retikulyar formasiya beyin qabığını və serebellumu aktivləşdirir.

Serebral korteks, öz növbəsində, tr boyunca göndərir. corticoreticularis piramidal yolların bir hissəsi kimi retikulyar formasiyaya impulslar verir. Əsas efferent yol tr-dir. retikulospinalis. Bu yol onurğa beyninin qamma motor neyronlarına tonik impulslar ötürür. Retikulyar formasiya, hərəkətlərin koordinasiyasını, əzələ daralmalarının sinxronizasiyasını təmin edən motor vahidini tənzimləyir, qeyri-standart hərəkətləri, tarazlıq refleksini təmin edir və bədəni yerdən yuxarı tutan anti-qravitasiya əzələ tonunu yaradır. Retikulyar formasiya, böhran vəziyyətlərində bədənin gizli ehtiyatlarının səfərbər edilməsinə səbəb olan əzələ tonunu yenidən paylayır.

Yuxu və oyaqlığın tənzimlənməsində locus coeruleus və raphe nüvələrinin rolu müəyyən edilmişdir. mavi ləkə (locus caeruleus) rombvari fossanın superolateral hissəsində yerləşir. Bu nüvənin neyronları beynin yuxarı hissələrini aktivləşdirən norepinefrin istehsal edir. Locus coeruleusdakı neyronların fəaliyyəti xüsusilə oyaqlıq zamanı yüksək olur, dərin yuxu zamanı demək olar ki, tamamilə yox olur.

Dikiş nüvələri (nüvələr raphes) medulla oblongata orta xətti boyunca yerləşir. Bu nüvələrin neyrositləri diffuz inhibə proseslərinə və yuxu vəziyyətinə səbəb olan serotonin istehsal edir.

Medulla oblongatanın retikulyar formalaşmasının nüvələri Ⅸ, Ⅹ sinirlərin avtonom nüvələri və onurğa beyninin simpatik nüvələri ilə əlaqəyə malikdir. Buna görə də onlar ürək fəaliyyətinin tənzimlənməsində, tənəffüsün, damarların tonusunun, vəzlərin ifraz olunmasında və s.

Orta beynin retikulyar formalaşması ilə əlaqəli Cajal və Darkşeviç nüvələri, medial uzununa fasciculus ilə ( fasciculus longitudinalis medialis), üçüncü, dördüncü, altıncı, səkkizinci, doqquzuncu, onuncu və on birinci cüt kəllə sinirlərinin nüvələri ilə əlaqəyə malikdir. Duruşu dəyişdirərkən və ya səs mənbəyi axtararkən başın və gözlərin birləşmiş dönüşlərini və baxışların fiksasiyasını təmin edərək, bu dəstənin işini əlaqələndirirlər. (Əmək və oyun fəaliyyətləri zamanı bu hərəkətlər mütləq lazımdır).

Bu əlaqələr vestibulyar yüklənmə zamanı avtonom pozğunluqları izah edir. Retikulyar formasiyanın səpələnmiş neyronları udma, buynuz qişa (şəkil 33), öskürmə, qusma, əsnəmə, asqırma və s. qoruyucu reflekslərin interneyronları kimi çıxış edir.

düyü. 33.: 1 - buynuz qişada yerləşən reseptorlar; 2 - trigeminal sinirin oftalmik şöbəsi; 3 - trigeminal sinirin həssas ganglionunun yalançı unipolar hüceyrəsi; 4 - assosiativ neyron - retikulyar formasiyanın səpələnmiş hüceyrəsi; 5 - üz sinirinin motor nüvəsinin hüceyrəsi; 6 - orbicularis oculi əzələsi.

Retikulyar formalaşma termini 1865-ci ildə alman alimi O.Deiters tərəfindən təklif edilmişdir. Bu terminlə Deiters beyin sapında səpələnmiş, müxtəlif istiqamətlərdə hərəkət edən çoxlu liflərlə əhatə olunmuş hüceyrələri başa düşdü. Təklif olunan ad üçün əsas olan sinir hüceyrələrini bir-biri ilə birləşdirən liflərin şəbəkəyə bənzər düzülüşü idi.

Hal-hazırda morfoloqlar və fizioloqlar retikulyar formasiyanın quruluşu və funksiyaları haqqında çoxlu material toplayıblar. Müəyyən edilmişdir ki, retikulyar formasiyanın struktur elementləri onurğa beyninin servikal seqmentlərinin aralıq zonasından (VII lövhə) başlayaraq diensefalonun bəzi strukturları ilə (intralaminar nüvələr, talamik retikulyar nüvə). Retikulyar formasiya çox sayda sinir hüceyrəsindən ibarətdir (bütün beyin sapının hüceyrələrinin demək olar ki, 9/10-unu ehtiva edir). Retikulyar strukturların strukturunun ümumi xüsusiyyətləri xüsusi retikulyar neyronların olması və əlaqələrin fərqli xarakteridir.

düyü. 1. Retikulyar formasiyanın neyronu. Körpə siçovulun beyin sapının sagittal hissəsi.

Şəkil A retikulyar formasiyanın yalnız bir neyronunu göstərir. Görünür ki, akson böyük uzunluqda, çoxlu girovlarla kaudal və rostral seqmentlərə bölünür. B. Təminatlar. Siçovul balasının aşağı beyin sapının sagittal hissəsi, əsas enən traktın (piramidal traktın) girovlarının retikulyar neyronlarla əlaqəsini göstərir. Şəkildə göstərilməyən yüksələn yolların girovları (sensor yollar) oxşar şəkildə retikulyar neyronlara bağlanır (M. E. Şeybel və A. B. Şeybelə görə)

Beynin retikulyar formalaşmasında müxtəlif forma və ölçülərə malik çoxsaylı ayrıca yatan neyronlarla yanaşı nüvələr də vardır. Retikulyar formasiyanın səpələnmiş neyronları ilk növbədə beyin sapı səviyyəsində bağlanan seqmental reflekslərin təmin edilməsində mühüm rol oynayır. Onlar yanıb-sönmə, buynuz qişa refleksi və s.

Retikulyar formasiyanın bir çox nüvələrinin əhəmiyyəti aydınlaşdırıldı. Beləliklə, medulla oblongatada yerləşən nüvələr vagus və glossofaringeal sinirlərin avtonom nüvələri, onurğa beyninin simpatik nüvələri ilə əlaqəyə malikdir, onlar ürək fəaliyyətinin, tənəffüsün, damar tonunun, vəzin ifrazının tənzimlənməsində və s.

Yuxu və oyaqlığın tənzimlənməsində locus coeruleus və raphe nüvələrinin rolu müəyyən edilmişdir. mavi ləkə, romboid fossanın superolateral hissəsində yerləşir. Bu nüvənin neyronları bioloji aktiv maddə istehsal edir - norepinefrin, beynin yuxarı hissələrinin neyronlarına aktivləşdirici təsir göstərir. Locus coeruleusdakı neyronların fəaliyyəti xüsusilə oyaqlıq zamanı yüksək olur, dərin yuxu zamanı demək olar ki, tamamilə yox olur. Dikiş nüvələri medulla oblongata orta xətti boyunca yerləşir. Bu nüvələrin neyronları istehsal edir serotonin, diffuz inhibə proseslərinə və yuxu vəziyyətinə səbəb olur.

Cajal nüvələri Və Darkşeviç, ara beynin retikulyar formalaşması ilə əlaqəli, III, IV, VI, VIII və XI cüt kəllə sinirlərinin nüvələri ilə əlaqələri var. Onlar bu sinir mərkəzlərinin işini əlaqələndirirlər ki, bu da başın və gözlərin birgə fırlanmasını təmin etmək üçün çox vacibdir. Beyin sapının retikulyar formalaşması kəllə sinirlərinin hərəkət nüvələrinin motor neyronlarına və onurğa beyninin ön buynuzlarının hərəkət nüvələrinə tonik impulslar göndərməklə skelet əzələlərinin tonusunun saxlanmasında mühüm əhəmiyyət kəsb edir. Təkamül prosesində retikulyar formasiyadan qırmızı nüvə və qara maddə kimi müstəqil formasiyalar meydana çıxdı.

Struktur və funksional meyarlara görə retikulyar formasiya 3 zonaya bölünür:

1. Median, orta xətt boyunca yerləşir;

2. Medial, gövdənin medial hissələrini tutan;

3. Yanal, neyronları sensor formasiyalar yaxınlığında yerləşir.

Orta zona neyronları ötürücü - serotonini sintez edən nüvələrdən ibarət raphe elementləri ilə təmsil olunur. Raphe nüvələr sistemi aqressiv və cinsi davranışın təşkilində və yuxunun tənzimlənməsində iştirak edir.

Medial (eksenel) zona budaqlanmayan kiçik neyronlardan ibarətdir. Zonada çoxlu sayda nüvələr var. Çoxlu sayda sıx budaqlanmış dendritləri olan böyük multipolyar neyronlara da rast gəlinir. Onlar baş beyin qabığına qalxan sinir liflərini və onurğa beyninə enən sinir liflərini əmələ gətirirlər. Medial zonanın yüksələn yolları neokorteks üzərində aktivləşdirici təsirə malikdir (birbaşa və ya dolayı yolla talamus vasitəsilə). Enən yollar tormozlayıcı təsir göstərir.

Yan zona– bura duyğu sistemlərinin yaxınlığında beyin sapında yerləşən retikulyar formasiyalar, həmçinin hissiyyat formasiyalarının daxilində yerləşən retikulyar neyronlar daxildir. Bu zonanın əsas komponenti trigeminal nüvəyə bitişik olan bir qrup nüvədir. Yanal zonanın bütün nüvələri (medulla oblongatanın retikulyar lateral nüvəsi istisna olmaqla) kiçik və orta ölçülü neyronlardan ibarətdir və böyük elementlərdən məhrumdur. Bu zonada həssas formasiyalar və retikulyar formasiyanın medial zonası və gövdənin motor nüvələri arasında əlaqəni təmin edən yüksələn və enən yollar var. Retikulyar formasiyanın bu hissəsi daha gənc və bəlkə də daha mütərəqqi olur, inkişafı təkamül inkişafı zamanı eksenel retikulyar formasiyanın həcminin azalması ilə əlaqələndirilir. Beləliklə, yanal zona xüsusi hiss sistemlərinin yaxınlığında və daxilində əmələ gələn elementar inteqrativ vahidlərin məcmusudur.

düyü. 2. Retikulyar formasiyanın nüvələri (RF)(sonra: Niuwenhuys et al, 1978).

1-6 - RF-nin median zonası: 1-4 - raphe nüvələri (1 - solğun, 2 - tünd, 3 - böyük, 4 - körpü), 5 - yuxarı mərkəzi, 6 - dorsal raphe nüvəsi, 7-13 - medial RF zonası 7 - retikulyar paramedian, 8 - nəhəng hüceyrə, 9 - tegmental körpünün retikulyar nüvəsi, 10, 11 - körpünün kaudal (10) və oral (11) nüvələri, 12 - dorsal tegmental nüvə (Gudden), 13 - sfenoid nüvə, 14- I5 -Rusiya Federasiyasının yanal zonası: 14 - medulla oblongata mərkəzi retikulyar nüvəsi, 15 - yanal retikulyar nüvə, 16, 17 - medial (16) və yanal (17) parabraxial nüvələr, 18, 19 - pedunculo -pontin nüvəsinin yığcam (18) və səpələnmiş (19) hissələri.

Enən təsirlər sayəsində retikulyar formasiya həm də onurğa beyninin motor neyronlarına tonik təsir göstərir ki, bu da öz növbəsində skelet əzələlərinin tonusunu artırır və afferent əks əlaqə sistemini yaxşılaşdırır. Nəticədə, hər hansı bir motor hərəkəti daha səmərəli yerinə yetirilir və hərəkətə daha dəqiq nəzarət təmin edilir, lakin retikulyar formasiya hüceyrələrinin həddindən artıq həyəcanlanması əzələ titrəməsinə səbəb ola bilər.

Retikulyar formasiyanın nüvələrində yuxu və oyaqlıq mərkəzləri var və müəyyən mərkəzlərin stimullaşdırılması ya yuxunun başlanmasına, ya da oyanmasına səbəb olur. Bu, yuxu həblərinin istifadəsi üçün əsasdır. Retikulyar formasiya əzələlərdən və ya daxili orqanlardan gələn ağrı stimullarına cavab verən neyronları ehtiva edir. O, həmçinin qəfil, qeyri-müəyyən siqnallara tez cavab verən xüsusi neyronları ehtiva edir.

Retikulyar formasiya beyin qabığı ilə sıx bağlıdır, bunun sayəsində mərkəzi sinir sisteminin xarici hissələri ilə beyin sapı arasında funksional əlaqə yaranır. Retikulyar formasiya həm sensor məlumatların inteqrasiyasında, həm də bütün effektor neyronların (motor və avtonom) fəaliyyətinə nəzarətdə mühüm rol oynayır. O, həmçinin beyin qabığını aktivləşdirmək və şüuru saxlamaq üçün böyük əhəmiyyət kəsb edir.

Qeyd etmək lazımdır ki, beyin qabığı da öz növbəsində göndərir kortiko-retikulyar impulsları retikulyar formasiyaya aparır. Bu impulslar əsasən frontal korteksdə yaranır və piramidal yollardan keçir. Kortiko-retikulyar birləşmələr beyin sapının retikulyar formalaşmasına ya inhibitor, ya da həyəcanverici təsir göstərir, efferent yollar boyunca impulsların keçidini düzəldir (efferent məlumatların seçilməsi).

Beləliklə, sinir sisteminin fəaliyyətində özünütənzimləməni təmin edən retikulyar formasiya ilə beyin qabığı arasında ikitərəfli əlaqə mövcuddur. Retikulyar formasiyanın funksional vəziyyəti əzələ tonusunu, daxili orqanların fəaliyyətini, əhval-ruhiyyəni, konsentrasiyanı, yaddaşı və s. müəyyən edir.Ümumiyyətlə, retikulyar formasiya baş beyin qabığının iştirakı ilə kompleks refleks fəaliyyətinin həyata keçirilməsi üçün şərait yaradır və saxlayır.